Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
ГЛАВА 2. Характеристика исследованных малых водных объектов 28
ГЛАВА 3. Материал и методы исследования 33
ГЛАВА 4. Морфология гетеротрофных нанофлагеллат (ГНФ) малых водных объектов 37
4.1. Список видов ГНФ 37
4.2. Морфология ГНФ 43
4.2.1. Воротничковые жгутиконосцы 43
4.2.2. Страменопилы 48
4.2.3. Эвгленозоя 54
4.2.4. Амебоидные жгутиконосцы 61
4.2.5. Жгутиконосцы неопределенного систематическогоположения и хищники 70
ГЛАВА 5. Таксономическая структура, количественное развитие,межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых водных объектов 94
5.1. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малой реки 94
5.2. Сравнительный анализ сообществ ГНФ основных биотопов малой реки .
5.3. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых стоячих водоемов разного типа 132
ГЛАВА 6. Трофическая структура сообществ ГНФ малых водоемов 153
6.1. Трофическая структура сообщества ГНФ малой реки 153
6.2. Трофическая структура сообществ ГНФ малых стоячих водоемов 164
ГЛАВА 7. Сравнительная характеристика динамики и структуры сообществ планктонных ГНФ пресных водоемов разного типа 170
Выводы 187
Литература 189
- Морфология ГНФ
- Сравнительный анализ сообществ ГНФ основных биотопов малой реки
- Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых стоячих водоемов разного типа
- Трофическая структура сообществ ГНФ малых стоячих водоемов
Введение к работе
Актуальность проблемы. К бесцветным жгутиконосцам, зоофлагеллатам или гетеротрофным нанофлагеллатам (ГНФ) обычно относят простейшие организмы, у которых отсутствуют функционирующие хлоропласты, питание только фаго-трофное и осмотрофное, а жгутики служат органами передвижения (Серавин, 1984).
ГНФ - наиболее широко распространенная и многочисленная группа водных простейших. Они доминируют в составе протозоопланктона и играют важную роль в трофических сетях большинства водоемов. Основной пищей жгутиконосцев являются бактерии. ГНФ осуществляют, так называемый, «контроль сверху» бакте-риопланктона, определяя его таксономическую и размерную структуру. ГНФ также используют в пищу одноклеточные цианобактерии, эукариотные водоросли и органические макромолекулы. Жгутиконосцы не только выедают бактерий и фитопланктон, но и стимулируют их развитие через выделение в процессе своего питания неусвоенных органических субстратов и соединений биогенных элементов. В свою очередь, ГНФ служат важным пищевым объектом для инфузорий и метазой-ного зоопланктона. Появление около четверти века назад концепции «микробных пищевых сетей», одним из главных компонентов которых являются гетеротрофные простейшие, в значительной степени усилило интерес к их изучению.
При изучении ГНФ исследователь сталкивается с рядом проблем. ГНФ имеют небольшие размеры, высокую скорость размножения, часто населяют лишь «микроэкотопы», численность их бывает высокой обычно только в течение очень короткого промежутка времени. Это чрезвычайно хрупкие организмы, поэтому требуется особая осторожность при манипуляциях с их клетками (Хаусман, 1988). Большинство ГНФ возможно идентифицировать только в живом виде, что осложняет определение видового состава и их количественный учет.
Наиболее изучена фауна и экология гетеротрофных жгутиконосцев крупных озер, рек и водохранилищ (Жуков 1973-1976, 1988, 1989, 1990; Жуков и др., 1978; Мыльников, Жгарев, 1984; Arndt, Mathes, 1991; Nagata, 1988; Weisse, Mtiller, 1990), а малые водоемы и водотоки практически не исследованы. Вместе с тем, они явля ются наиболее распространенными и многочисленными типами водных объектов на Земле.
Малые реки являются верхними звеньями более крупных речных систем и во многом определяют своеобразие водных биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами экосистем. Сток малых рек служит одной из главных причин трансформации состава гидроценозов и качества воды в низовьях речных систем. Малые реки являются неотъемлемыми составляющими различных ландшафтов, и часто служат приемниками бытовых и промышленных сточных вод (Крылов, 1996).
Пруды (копанные и запрудные) - это водоемы небольшого размера с незначительной глубиной, что обуславливает их высокую прогреваемость в летнее время и хорошую перемешиваемость воды. Пруды представляют собой изолированные экосистемы с укороченными пищевыми сетями и высокими скоростями оборота вещества. Часто пруды подвержены антропогенному загрязнению (Протасов, 1994). В них четко проявляется влияние важнейших экологических факторов, и они могут служить модельными водоемами для исследований структурно-функциональной организации пресноводных микробных сообществ.
Болота представляют собой неглубокие скопления воды, частично или полностью закрытые сверху растительностью, в которых образуется торф (Константинов, 1979). Нередко болота появляются в результате заболачивания озер, что приводит к резким изменениям в их экосистемах (Grahn et al., 1974). Протозоопланк-тон таких водоемов в настоящее время практически не исследован.
Структура сообществ бесцветных жгутиконосцев в водоемах разного размера и типа имеет много общих черт. Однако специфические условия, существующие в малых водоемах, определяют заметное своеобразие их сообществ. Для экосистем малых водоемов более важную роль играет поступление органических веществ с водосбора и продукция высших водных растений. Поэтому в малых водоемах в составе органического вещества значительную фракцию составляют устойчивые гу-миновые соединения, что существенным образом сказывается на структуре и функционировании микробных сообществ, важным компонентом которых являются ГНФ. Важной остается также задача изучения биологии и морфологии ГНФ, так как описание некоторых видов не пересматривалось с прошлого и даже позапрошлого веков.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в изучении видового состава, трофической структуры и закономерностей пространственно-временного распределения планктонных гетеротрофных жгутиконосцев в малых водных объектах разного типа.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить таксономический состав гетеротрофных флагеллат малых водных объектов (реки, прудов и болот) с приведением дифференциального диагноза и рисунков видов.
2. Провести сравнительный анализ структуры сообществ ГНФ малых водных объектов разного типа и их основных биотопов.
3. Выявить закономерности пространственного распределения, сезонной и многолетней динамики ГНФ, а также их пищевых объектов - бактерий.
4. Изучить трофическую структуру сообществ ГНФ.
5. Установить характер взаимосвязей жгутиконосцев с другими компонентами микробного сообщества.
Научная новизна. Впервые подробно изучена таксономическая и трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и выявлены закономерности их распространения в малых пресных водных объектах разного типа (реки, прудах и болотах). Идентифицировано 113 видов и форм бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Впервые в бассейне р. Волги отмечено 49 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Установлено сезонное развитие и межгодовые флуктуации качественного состава и количественного развития сообществ ГНФ. На основе большого фактического материала проведен сравнительный анализ таксономической и количественной структуры сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресноводных объектов разного типа. Даны новые описания 75 видов и форм жгутиконосцев с приведением оригинальных рисунков.
Практическая значимость. Выявленные в процессе работы закономерности формирования структуры и распределения гетеротрофных жгутиконосцев, не обходимы для разработки и совершенствования принципов управления экосистемами водоемов и прогнозирования изменений качества их вод в результате влияния ключевых факторов среды. Данные о качественном составе и количественном развитии ГНФ водоемов разного типа, в том числе в зонах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод, могут найти применение для биоиндикации антропогенного загрязнения. Раздел диссертации «Морфология ГНФ», содержащий описание видов и их рисунки, может быть рекомендован в качестве определителя этой группы простейших.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на XVIII Российской конференции по электронной микроскопии ЭМ-2000 (Черноголовка, 2000), Международной конференции "Водные экосистемы и организмы - 2" (Москва, МГУ, 2000), Международной научной конференции "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы" (Тольятти, 2001), международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), а также на ежегодных научных сессиях лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 1998-2003).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 13 работ и 3 статьи находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (главы 2 и 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-7), выводов и списка цитируемой литературы, который включает 217 источников, в том числе 119 иностранных. Материалы диссертации изложены на 205 страницах машинописного текста и иллюстрированы 14 таблицами и 66 рисунками.
Место проведения работы. Работа проводилась в лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (зав. лабораторией д.б.н. А.И. Копылов).
Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. А.П. Мыльникову за постоянный интерес и внимание к работе и помощь в организации исследований. Автор выражает глубокую признательность З.М Мыльниковой за предоставленные данные, д.б.н. А.В. Крылову - за помощь при обсуждении результатов, а также всем коллегам, принимавшим участие на разных этапах выполнения работы.
Морфология ГНФ
Воротничковые жгутиконосцы (отряд Choanoflagellida, Kent) - одна из древнейших и процветающих групп одноклеточных организмов, широко представленных во всех типах пресных водоемов, морях и океанах. Эта группа флагеллат отличается от других жгутиконосцев характерным признаком - присутствием на апикальном конце клетки цитоплазматического воротничка, окружающего единственный жгутик (Жуков, Карпов, 1985). Среди воротничковых жгутиконосцев чисто планктонных видов немного, и к ним относят преимущественно колониальные формы. Основная же масса хоанофлагеллат в пресных водоемах представлена эпибионтами и обрастателями, встречающимися в планктоне и бентосе. В большом количестве эти животные поселяются на планктонных водорослях, высшей водной растительности, ракообразных и на других гидробио-нтах. Большинство пресноводных воротничковых жгутиконосцев - эврибионты, хотя предпочитают водоемы мезотрофного типа с небольшим течением. Наличие кислорода является одним из основных факторов, который влияет на их численность, поэтому они не встречаются в анаэробной зоне. Большинство хоанофлагеллат способны развиваться при различной температуре с оптимумом +20-25С, а также при наличии пищи неприхотливы к солевому составу и значению рН. Ниже приводятся описания избранных видов исследованных жгутиконосцев. Codonosiga botrytis (Ehrnb.) Kent, 1880 (рис. 2 a, 6) Клетки собраны в группы на вершине общего стебелька, соединяясь с ним короткими стебельками. Общий стебелек своим основанием прикрепляется к субстрату. Число клеток меняется от Ідо 4-6. Одиночная клетка овальной формы, длиной 8-Ю мкм. Воротничок развит хорошо и равен длине клетки, жгутик в 2-2.5 раза длиннее тела клетки. Сократительная вакуоль располагается в основании клетки. Встречалась во всех исследованных водоемах. Постоянный вид в р. Латка. Diploeca angulosa De Saedeleer, 1927 (рис. 2 в) Домик полусферический, сверху - полигональной формы, бесцветный, желтоватого или красно-коричневого цвета. Тонкое цилиндрическое горлышко с легким расширением в устье. Стенка домика за исключением устья заметно утолщена. Высота домика 8-11, ширина 10-12 мкм. Дно домика уплощено и гладкое без выростов. Часто устье домика наклонено. Воротничок развит хорошо. Второй воротничок не обнаружен. Ядро заметно в центре клетки, а сократительная вакуоль - ниже и латерально. Через 5-6 дней после отбора проб этот жгутиконосец заселял дно чашек Петри, образуя сначала прозрачные домики, которые затем становились красно-коричневыми. В отличие от типичной формы данный организм не имеет заметного второго воротничка, за который, возможно, обычно принимают расширенное устье домика. Обнаружен в заболоченном водоеме. Ранее отмечен в стоячих водоемах (Жуков, 1993).
Домик шаровидный, иногда слегка уплощенный в базальной части, темно-коричневого цвета с длинным горлышком. Домик напоминает узкогорлую колбу. Общая высота домика равна 10 мкм. Клетка заполняет весь домик, воротничок хорошо развит и равен его высоте. Жгутик в 1.5-2 раза длиннее. Ядро и сократительная вакуоль не видны из-за толстой и не окрашенной наружной стенки. Встречается на водорослях. Отмечен в загрязненном пруду. Домик сферической формы, с толстыми стенками коричневого цвета. Дно домика не уплощено. Базальной частью домик прикрепляется к субстрату. Устье домика, из которого выходит тонкая шейка клетки, небольшое, диаметр 1.5-2 мкм. Диаметр до-. мика 8-12 мкм. Клетка сферическая, диаметром 7-8 мкм, почти полностью заполняет домик и прикреплена ко дну тонкими нитями. Из устья домика выходит тонкая шейка высотой 5 мкм. Ядро в центре клетки, 1 сократительная вакуоль - латерально от ядра. На некоторых рисунках, приводимых авторами, дно домика тоже не уплощено (Жуков, 1993; Skuja, 1956). Жгутиконосец часто поселяется на коловратках, диатомовых планктонных водорослях (Жуков, Карпов, 1985). Встречался в заболоченном водоеме. Monosiga ovata Kent, 1880 (рис. 2 є, ж) Клетка округлая, суженная в апикальной части, длиной 5-8 мкм. Воротничок хорошо развит, равен или чуть меньше длины тела. Жгутик длиннее клетки в 2 раза и несет бичевидный кончик (акронему). Сократительная вакуоль локализуется в базальной части клетки, ядро - по середине. Воротничок содержит 19-22 тентакулы. На высушенных препаратах тело клетки почти сферическое. Вокруг осмиофиль-ной центральной части тела видна более светлая периферическая оболочка, представляющая собой слой гликокаликса. В культуре найдены цисты с гладкой оболочкой. Поселяется на различных субстратах, водорослях. Один из наиболее обычных видов в фауне Рыбинского водохранилища и р. Волги (Жуков и др., 1998) и в перифи-тоне олиготрофных вод (Золотарев, 1987). Встречается довольно часто во всех исследуемых малых водоемах в течение всего периода отбора проб. Salpingoeca amphora Kent, 1880 (рис. З а) Домик в виде удлиненной амфоры с четко выраженным горлышком и расширенным устьем, в основании заострен, высотой 12-13 мкм. Клетка заполняет почти весь домик. Встречается в различных водоемах на планктонных организмах. Обнаружена в загрязненном пруду. S. amphoridiwn Clark, 1868 (рис. З б) Домик в виде колбы с округлой базальной частью, переходящий в горлышко, в устье слегка расширен. Дно домика заострено. Высота домика 7-15 мкм. Клетка овальной формы и не имеет шейки. Стенка домика прозрачная тонкая. Ядро находится около базального тела жгутика. Единственная сократительная вакуоль лежит сзади и несколько латерально. Клетка заполняет почти весь домик. Встречается в стоячих водоемах, часто поселяется на различных водорослях (Жуков, 1993; Жуков, Карпов, 1985). Один из самых обычных видов рода Salpingoeca. В отличие от типичных форм этого рода (Vers, 1990), описываемый организм не имеет зауженного верхнего конца клетки, тогда как дно домика заострено. Отмечен в исследованных прудах. S. balatonis Lemmermann, 1910 (рис. З в) Домик почти шаровидной формы, в верхней части прямо срезан, без шейки, в устье сужен, высотой 10-12 мкм. Стебелек короткий и довольно толстый. Клетка овальной формы длиной 5 мкм не заполняет весь домик. Ядро в передней части, сократительная вакуоль в базальной части. Воротничок выступает наружу, хорошо развит, жгутик длиннее тела клетки. Обнаружен в заболоченном водоеме в июне. Данный вид отличается от описанного ранее меньшими размерами домика (Жуков, Карпов, 1985). Встречается в мезотрофных водоемах на различных субстратах (Жуков, 1993). S. globulosa Zhukov, 1978 (рис. 3 г) Домик шаровидной формы, диаметром 6 мкм. Клетка заполняет большую часть домика, длинная, тонкая шейка выступает наружу и примерно равна высоте домика. Воротничок высотой 7-8 мкм, жгутик длиннее воротничка примерно в два раза. Ядро находится в передней части тела, сократительная вакуоль в базальной части. Встречается в мезотрофных водоемах на Microcystis и других водорослях (Жуков, Карпов, 1985). Вид обнаружен в р. Латка на медленнотекущем, зарастающем макрофитами участке в октябре при температуре воды 2.5 С. S. minor Dangeard, 1910 (рис. З д, е, ж)
Сравнительный анализ сообществ ГНФ основных биотопов малой реки
Большинство малых рек бассейна Верхней Волги относятся к категории равнинных и медленнотекущих. Как правило, они имеют сложную мозаичную структуру, слагающуюся из биотопов, которые формируются под влиянием гидролого-морфометрических особенностей самих водотоков, антропогенной нагрузки и неотъемлемых элементов биоты - водных и околоводных растений и животных. На малых реках отмечаются участки, характеризующиеся различиями по скорости течения -одному из самых важных факторов, формирующих сообщества водных организмов. Наблюдается чередование быстро- и медленнотекущих участков, закрытых пологом леса или открытых, зарастающих или не зарастающих макрофитами. Для каждого из этих участков характерны сообщества гидробионтов, отличающиеся специфическим видовым составом, количественным обилием и трофической структурой (Крылов, 2003).
В экосистеме реки выделено 4 характерных типа биотопов (участков): 1 - быстротекущие, 2 - бобровые пруды, 3 - медленнотекущие, зарастающие макрофитами, 4 - загрязняемый стоками с сыроваренного завода (см. главу 3).
Фауна планктонных жгутиконосцев быстротекущих и медленнотекущих, зарастающих макрофитами участков отличалась максимальным видовым разнообразием (60 и 63 вида, соответственно). В бобровых прудах и на загрязняемом участке зарегистрировано по 55 видов (табл. 6). По всей вероятности, увеличение видового разнообразия ГНФ на быстротекущих и на зарастающих участках связано с постоянным дрифтом жгутиконосцев с вышележащих участков и присутствием внутри этих участков большого числа микробиотопов (Цимдинь, 1989). При отсутствии течения или очень слабом, а тем более при постоянном загрязнении экологические условия более однообразны. В результате этого может происходить угнетение видов и развитие лишь специфических, а также вследствие пищевой конкуренции могут развиваться не все виды.
Видовое разнообразие жгутиконосцев на всех биотопах было максимальным осенью, минимальным - весной.
При анализе сезонного развития фауны водоемов большинство исследователей к постоянным относят виды с частотой встречаемости 50%. При таком подходе постоянными видами во всех биотопах реки в течение всего периода исследования были Salpingoeca minor, частота встречаемости этого вида составляла Р = 53-66% в зависимости от участка, Bodo designis (Р = 61-90%) и Paraphysomonas imper-forata (Р = 60-87%). Отдельные виды имели высокую частоту встречаемости на всех участках, но в разные сезоны. Bodo minimus был широко распространен осенью, Bodo saltans - весной, a Petalomonas pusilla - летом. Codonosiga botrytis был постоянным видом в бобровых прудах и на заросших, медленнотекущих участках в течение всего вегетационного периода. На быстротекущих участках этот вид встречался часто весной, на загрязняемом - осенью. Heteromita reniformis постоянно отмечалась на быстро- и медленнотекущих биотопах летом (Р = 50-56%, соответственно), в бобровых прудах и на загрязняемом участке этот вид обнаруживался в 64% проб осенью.
Ряд организмов имели высокую частоту встречаемости на отдельных биотопах в разные сезоны. На загрязненном участке таких видов 5. Paraphysomonas vesita и Parabodo nitrophilus широко представлены были весной, Bodo caudatus - летом, Allantion tachyploon - летом и осенью и - Heteromita minima - осенью. На медленнотекущих, зарастающих макрофитами биотопах виды Bodo curvifilis и Sipho-monas sp зарегистрированы чаще весной. Ancyromonas sigmoides, Anthophysa vegetans, Rhynchomonas nasuta и Spumella sp. 1 встречались часто на всех участках, кроме загрязняемого.
Постоянные виды (с частотой встречаемости 50%) занимали незначительную часть общего числа видов на всех биотопах реки: 7% на загрязняемом участке, 10% на быстротекущих, 13% в бобровых прудах и 16% на медленнотекущих. Организмы, относящиеся по частоте встречаемости к редким ( 25%), составляли более 60% видового состава во всех биотопах реки. Именно эти виды определяли различие фауны флагеллат между основными типами биотопов р. Латка. Так, всего 30 видов жгутиконосцев были отмечены на всех участках реки, что составляет 32% общего числа видов. Некоторые виды, были приурочены лишь к одному биотопу. Максимальное количество таких видов зарегистрировано на медленнотекущих, зарастающих макрофитами участках - 11 (представители отр. Choanoflagellida, В і 121 cosoeca petiolata, Spongomonas uvella и другие организмы, в основном ведущие прикрепленный образ жизни и характерные для стоячих водоемов). Только на быстротекущих участках встречались 7 видов (представители родов Salpingoeca и Cercomonas). В бобровых прудах отмечено 3 специфичных вида (Lagenoeca rutt-nerl, Salpingoeca oblonga, Parabodo sacculiferus и Protaspis sp). На загрязняемом участке отмечено 3 вида, относящиеся к роду Spumella и имеющие широкие пределы экологической валентности, а также крупный хищный вид Aulacomonas hyalina.
Структура сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в зависимости от частоты встречаемости на исследованных биотопах изменялась по сезонам (рис. 33). На быстротекущих участках реки виды с низкой частотой встречаемости составляли 50% общего числа видов в течение всего вегетационного периода. На других биотопах наблюдались различия в сезонном распределении видов по частоте встречаемости. Так, в бобровых прудах и на загрязняемом участке весной на долю редких видов ГНФ приходилась небольшая часть от общего числа видов (28 и 35%, соответственно). Летом в бобровых прудах число видов жгутиконосцев с низкой частотой встречаемости возрастало в 2.6 раз, осенью - в 2 раза, на загрязняемом участке - в 1.8 и 1.4 раза, соответственно. На зарастающих макрофитами участках доля редких видов мало изменялось в течение вегетационного периода.
Число постоянных видов ГНФ на всех биотопах реки было выше весной. На медленнотекущих, зарастающих макрофитами участках доля постоянных видов была максимальной (35%) не только применительно к этому участку реки, но и по сравнению с другими биотопами.
Основу разнообразия нанофлагеллат на различных типах биотопов реки составляли представители отрядов Chrysomonadida, Kinetoplastida, Cercomonadida (рис. 34). Большинство видов жгутиконосцев, относящихся к отрядам Kinetoplastida и Chrysomonadida, являются эврибионтными, т. е. встречаются во всех пресных водоемах. Однако виды из отряда Cercomonadida реже отмечаются в фаунистиче-ских списках крупных водоемов. Вероятно, это связано с тем, что данные организмы в основном ползающие, тяготеющие к субстрату и вследствие небольшой глубины малых рек чаще там обнаруживались. Воротничковые жгутиконосцы разнообразнее представлены на медленнотекущих, зарастающих макрофитами участках реки. Это вероятно связано с тем, что представители этой группы ведут в основном прикрепленный образ жизни. Заметный вклад в общее богатство сообщества жгутиконосцев на всех биотопах вносил отр. Euglenida. На загрязняемом участке отсутствовали виды из отр. Bicosoecida, характерные для чистых вод.
На выделенных биотопах отмечено преобладание отдельных групп флагеллат в зависимости от сезона (рис. 35). На быстротекущих участках реки отряды Сегсо
Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых стоячих водоемов разного типа
Исследование сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых стоячих водоемов разного типа (четыре пруда, заболоченный водоем и болото) проводили в течение 1998 - 2000 гг. с мая по ноябрь. Всего обработано и проанализировано 127 проб. Основные абиотические параметры данных водоемов отражены в главе 3.
В ходе проведенного нами исследования в планктоне исследованных прудов обнаружено 77 видов и 9 форм гетеротрофных жгутиконосцев, относящихся к 11 отрядам и группе неопределенного систематического положения. По числу видов наиболее широко представлены отряды Choanoflagellida (17 видов), Cercomonadida (16 видов) и Chrysomonadida (13 видов), Euglenida и Kinetoplastida содержали по 9 и 8 видов, соответственно.
Максимальное число видов зарегистрировано в заболоченном водоеме (60) и в фоновом пруду (52 вида), наименьшее (36) - болоте. В загрязненном пруду, в пруду с низким содержанием кислорода и в пойменном водоеме обнаружено 40, 38, и 44 вида, соответственно (табл. 7).
Общими для всех исследованных водоемов были 19 видов, что составляет 22.9% общего количества идентифицированных видов, из них 3 вида (Bodo designis, Paraphysomonas imperforata и Spumella sp.l) имели высокую частоту встречаемости ( 50%).
Наибольшее число постоянных видов (10) зарегистрировано в заболоченном водоеме и в фоновом пруду (9), наименьшее - 6 видов в пойменном водоеме. Некоторые виды наиболее часто отмечались лишь в отдельных прудах. Salpingoeca minor зарегистрирована в более 55% проб во всех исследованных водоемах, кроме фонового, Goniomonas truncata - кроме болота. Виды Monosiga ovata и Ancyromonas sigmoides чаще встречались в фоновом пруду и в заболоченном водоеме (Р = 56% и 50%, соответственно), Rhynchomonas nasuta в - фоновом и пруду с низкими значениями кислорода. Bicosoeca exilis и Petalomonas pusilla имели высокую частоту встречаемости в загрязненном водоеме (Р = 58%, 60% соответственно), Spumella sp. 3 (Р = 57%) и Heteromita minima (Р = 71%) - в болоте.
Некоторые виды ГНФ были приурочены лишь к одному водоему. Большинство этих видов редко упоминаются в фаунистических сводках как малых, так и крупных водоемов. Наибольшее их количество обнаружено в заболоченном водоеме (14 видов). Это в основном представители отрядов Cercomonadida, Choanoflagellida и Euglenida. В фоновом пруду отмечено 4 вида (крупный хищный вид Thaumatomastix setifera, Cercomonas racodytos, Ciliophrys infusionum и Heteromita globosa). 4 вида из отр. Choanoflagellida зарегистрированы только в загрязненном пруду. Вид Bicosoeca petiolata был встречен в болоте, в пойменном водоеме -Ancyromonas contorta и Salpingoeca minuta, и хищник Katablepharis sp. В пруду с низким содержание кислорода обнаружен вид Cercomonas angustus и Protaspis sp.
В фоновом и пойменном прудах большинство таксономических групп на-нофлагелат отличались высоким видовым разнообразием, с некоторым преобладанием в фоновом пруду отр. Cercomonadida (19% общего числа видов), в пойменном - отр. Chrysomonadida (18%). Основу разнообразия жгутиконосцев в загрязненном пруду составляли представители отрядов Chrysomonadida (21% общего числа ви дов), Choanoflagellida (20%) и Kinetoplastida (18%). Меньше видов в этом водоеме насчитывала группа неопределенного систематического положения. В пруду с низким содержанием кислорода значительную долю от общего числа видов занимали отряды Chrysomonadida (21%) и Cercomonadida (18%). В этом пруду обнаружен всего один вид из отр. Bicosoecida. В кислых водоемах наибольшим видовым разнообразием отличался отр. Cercomonadida (21 и 22%, соответственно). Вторыми по количеству видов в заболоченном водоеме были воротничковые жгутиконосцы (17% общего числа видов), в болоте - отр. Chrysomonadida (22%). В большинстве водоемов представители отр. Euglenida вносили существенный вклад в общее разнообразие фауны флагеллат. Меньше представителей этого отряда обнаружено в загрязненном пруду и болоте.
В малых стоячих водоемах выявлена зависимость в распределении основных групп жгутиконосцев по числу видов от сезона (рис. 41). В фоновом пруду видовое разнобразие ГНФ отр. Chrysomonadida было выше летом и осенью, отр. Kinetoplastida - весной и летом. Отр. Cercomonadida значительно доминировал по числу видов жгутиконосцев осенью. В загрязненном водоеме и в пруду с низким содержанием кислорода видовой состав всех таксономических групп насчитывал больше видов летом. В заболоченном водоеме видовое богатство ГНФ отр. Choanoflagellida было выше летом и осенью, отр. Chrysomonadida - весной и осенью, Kinetoplastida - весной и летом, a Cercomonadida - осенью. В болоте, из-за отсутствия осенних данных, по числу видов большинство таксономических групп доминировали весной. В пойменном водоеме слабо выражено сезонное преобладание по числу видов ГНФ основных таксонов. Исключение составляют воротничковые жгутиконосцы, видовое разнообразие которых выше в летний период. Общим для всех прудов являлось то, что представители отр. Euglenida чаще встречались летом и осенью, чем весной.
Постоянные виды жгутиконосцев в исследованных малых водоемах составляли незначительную часть общего числа видов от 13.6% в пойменном водоеме до 19% болоте (рис. 42). В прудах фоновом и загрязненном доля постоянных видов была равна 15%, в пруду с низким содержанием кислорода и в заболоченном водоеме - 18%. Организмы, относящиеся по частоте встречаемости к редким ( 25%), занимали более 50% видового состава во всех прудах, кроме болота, где на долю
Трофическая структура сообществ ГНФ малых стоячих водоемов
Большинство гетеротрофных жгутиконосцев зарегистрированных в исследованных малых стоячих водоемах по типу питания относились к бактерио-детритофагам. Два вида являлись всеядными и три облигатные хищники. По общему числу видов в большинстве прудов и болот доминировали бактерио-детритофаги - собиратели, где они составляли более 50% от общего списочного состава, лишь в загрязненном пруду и пойменном водоеме количество собирателей и фильтраторов было приблизительно одинаковым, доля их составляла 44% - 47% (рис. 58).
Рис. 58. Трофическая структура ГНФ по общему числу видов в малых стоячих водоемах: I - бактерио-детритофаги - фильтраторы, II - бактерио-детритофаги - собиратели, III - хищные, IV - всеядные. (1 - фоновый пруд, 2 - загрязненный, 3 - пруд с низким содержанием кислорода, 4 - заболоченный водоем, 5 - болото, 6 - пойменный водоем)
Распределение трофических групп жгутиконосцев по численности в малых водоемах имело более существенные различия (рис. 59). В фоновом и загрязненном прудах доминировали бактерио-детритофаги - фильтраторы, где они составляли 47% и 52%, соответственно. Бактерио-детритофаги - собиратели и эврифаги в этих водоемах имели равные доли. В пруду с дефицитом кислорода и в водоемах с низкими значениями рН по численности преобладали жгутиконосцы - собиратели. Второй по численности группой в водоеме с низким содержанием кислорода были эврифаги, а в заболоченном водоеме и в болоте - фильтраторы. В пойменном водоеме доминировали эврифаги (48% общей численности ГНФ) и бактерио-детритофаги - фильтраторы (33%). Хищные виды обнаружены лишь в трех водоемах (с низким содержанием кислорода и в кислых водоемах). Однако численность их была невелика.
Распределение трофических групп гетеротрофных жгутиконосцев по численности в малых водоемах не только зависело от типа водоема, но и от сезона. В фоновом пруду весной структура ГНФ представлена двумя трофическими группами: бактерио-детритофагами - фильтраторами и эврифагами, с доминированием первой (72% общей численности) (рис. 60). Летом, к этим двум группам добавились жгутиконосцы - собиратели, однако лидирующее положение фильтраторов сохранялось. Осенью все три трофические группы ГНФ представлены приблизительно в равных количествах. В загрязненном водоеме весной преобладали бактерио-детритофаги - фильтраторы, где они составляли 70% общей численности, летом -фильтраторы и эврифаги (49% и 32%, соответственно). Осенью, как и в фоновом пруду, все отмеченные в этом водоеме трофические группы флагеллат были представлены приблизительно в равных частях.
В пруду с низким содержанием кислорода весной трофическая структура жгутиконосцев состояла из двух групп - фильтраторов и эврифагов, с преобладанием последних (68% общей численности). Летом трофическая структура распределение трофических групп ГНФ (по численности в %) в малых стоячих водоемах: I - бактерио-детритофаги - фильтраторы, II - бактерио-детритофаги -собиратели, III - хищные, IV - всеядные (обозначения водоемов, как на рис. 58). 168 жгутиконосцев в этом водоеме изменилась кардинальным образом: появились организмы бактерио-детритофаги - собиратели, причем они составляли 74% общей численности, а также группа хищных видов, где их численность была сравнима с таковой фильтраторов и всеядных организмов вместе и составляла 13% общей численности жгутиконосцев. Осенью доля эвгифагов превышала другие трофические группы. Хищные виды не были зарегистрированы.
В заболоченном водоеме весной по численности доминировали бактерио-детритофаги - фильтраторы (58% общей численности), летом и особенно осенью численность жгутиконосцев - собирателей возросла и они заняли лидирующее положение. Хищные виды в этом водоеме составляли незначительную часть. Доля флагеллат эврифагов была чуть выше весной.
В болоте весной обнаружены только всеядные жгутиконосцы, а летом были представлены все трофические группы, с преобладанием бактерио - детритофагов -собирателей. Осенние данные по этому водоему отсутствовали.
В пойменном водоеме весной по численности доминировали всеядные виды (62% общей численности). Также в состав трофической структуры входили бактерио-детритофаги - фильтраторы и жгутиконосцы собиратели, их доля составляла всего 38% общей численности (18% - фильтраторы и 20% - собиратели). Летом численность фильтраторов увеличилась до 40%, за счет уменьшения доли эврифагов. Осенью численность всеядных видов вновь возросла до 50%, вследствие снижения количества собирателей. Доля жгутиконосцев - фильтраторов достигала летние значения.
В малых прудах в структуре бактериопланктона доминировали мелкие ( 2 мкм) одиночные клетки, составлявшие в среднем 59.8% общей численности (рис. 61). В отличие от р. Латка, где мелкие одиночные бактерии достигали более 90% от общей численности, в прудах крупные одиночные бактерии ( 2 мкм) и нити привносили заметный вклад в общую численность бактериопланктона. Они составляли в среднем 27.7% и 12.5% общей численности, соответственно. Особенно большой численности эти группы бактерий достигали в пойменном водоеме. Бактерии, ассоциированные с детритом и в микроколониях не учитывались. 100% Таким образом, трофическая структура ГНФ малых водоемов представлена бактерио-детритофагами (фильтраторами и собирателями), а также хищными и всеядными видами. Характер трофической структуры жгутиконосцев зависел от типа водоема, биотопа и сезона. Выявлены корреляционные связи между количеством жгутиконосцев бактерио-детритофагов и различными размерно-морфологическими группами бактериопланктона. Вклад ГНФ в общую биомассу микробного сообщества реки зависел от типа биотопа и сесона. Сезонная структура гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов претерпевала значительные изменения.
В результате проведенных исследований фауны планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемах обнаружено 113 видов и форм флагеллат, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Фауна реки насчитывает большее количество видов (91 вид) по сравнению со стоячими водоемами. Это связано с тем, что различные участки малой реки резко отличаются по абиотическим и биотическим факторам, что определяет различие видового состава, и, тем самым, увеличивает разнообразие ГНФ. В прудах идентифицировано 68, а в кислых водоемах - 65 видов и форм.
Наибольшим числом видов представлены отряды Choanoflagellida (22 вида), Cercomonadida (21 вид), Chrysomonadida (16 видов) и Kinetoplastida (14 видов). Отр. Euglenida также вносил значительный вклад в общее богатство фауны ГНФ малых водоемов, он насчитывал 9 видов. Эти отряды доминировали по числу видов во всех исследованных малых водоемах (табл. И), что неудивительно, поскольку большинство представителей данных таксономических групп являются эврибионт-ными и встречаются в планктоне большинства как малых, так и крупных водоемах (Жуков, Мыльников, 1987).
По частоте встречаемости все отмеченные в малых водоемах виды ГНФ распределились следующим образом: в р. Латка 70 видов имели частоту 25% (редкие виды), 16 видов - от 25 до 50% (добавочные) и 6 видов - 50% (постоянные), что составляло 76.0%, 17.4% и 6.6%, соответственно от общего числа видов. К постоянно встречающимся видам в реке относились Codonosiga botrytis, Bodo designis, Rhynchomonas nasuta, Paraphysomonas imperforata, Spumella sp. 1 и Salpin-goeca minor. В водоемах с кислой реакцией воды 45 вида были редкими (70.8% от общего числа), 11 видов- добавочными (16.9%) и 8 видов - постоянными (12.3%). В болотах постоянно встречающимися видами являлись Bodo minimus, В. designis, 171 Bodomorpha minuta, Goniomonas truncata, Salpingoeca minor, Spumella sp.l, Spumella sp. 2 и Paraphysomonas imperforata. В исследованных прудах 58 видов имели частоту встречаемости 25%), 13 видов - от 20 до 50% и 5 видов - 50%. От общего числа видов это составляло, соответственно 76%, 17.4% и 6.6%. Наиболее часто встречающимися в прудах видами отмечены Salpingoeca minor, Spumella sp.l, Paraphysomonas imperforata, Bodo designis и Goniomonas truncata.