Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных Мощенко Александр Владимирович

Содержание к диссертации

Введение

1. Придонный пограничный слой и физические факторы, определяющие его структуру 34

1.1. Вводные замечания 35

1.2. Тонкая структура придонного пограничного слоя реальных водоемов и движение воды вокруг препятствий. 53

1.3. Движение воды в мелководных зонах моря и причины развития микромасштабной турбулентности в реальных условиях 63

2. Материалы и методы 80

2.1. Методы изучения придонного движения воды. 81

2.1.1. Исследование движения воды автономными самописцами течений 81

2.1.2. Изучение микромасштабной турбулентности при помощи красителя-флюоресцеина 84

2.1.3. Анализ придонного движения воды методом гипсовых шаров 85

2.2. Исследование оседания и взмучивания вещества в придонном слое методом цилиндрических седиментационных ловушек 95

2.3. Методы анализа донных отложений 99

2.4. Объем биологического материала и методы его изучения 101

2.4.1. Исследование изменчивости формы колоний и распределения гидроида Solanderia misakinensis. 101

2.4.2. Изучение изменчивости формы колоний и распределения гидроидов рода МШерога 104

2.4.3. Анализ распределения массовых эпибионтов на колониях МШерога platyphylla 113

2.4.4. Исследования распределения организмов-обрастателей на корпусах судов 114

2.4.5. Изучение распределения организмов-обрастателей в водозаборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока 117

2.4.6. Анализ распределения бентоса на различных типах грунтов 118

2.5. Методы статистического анализа данных. 124

3. Изменчивость водообменных процессов в придонной области верхней части шельфа (результаты экспери ментов). 128

3.1. Движение воды и микроструктура придонного водообмена некоторых акваторий Приморья. 128

3.2. Гидродинамический смысл параметров, определяемых модифицированным методом гипсовых шаров 141

3.3. Взаимосвязь параметров, характеризующих придонные водообменные процессы при различных гидродинамических и гео морфологических условиях. 149

3.4. Изменения микроструктуры движения воды с глубиной вдоль профиля дна 165

4. Влияние микромасштабной турбулентности на измен чивость и распределение гидробионтов на твердых субстратах 179

4.1. Форма колоний и распределение гидроида Solanderia misakinensis 180

4.1.1. Характеристика биотопов и гидродинамический режим в местах массового поселения S. misakinensis 180

4.1.2. Вариации плотности поселения, формы роста и ориентации колоний S. misakinensis. 183

4.1.3. Изменчивость колоний S. misakinensis при различном гидродинамическом режиме 186

4.1.4. Результаты экспериментального выращивания колоний S. misakinensis 189

4.2. Вариации формы роста и распределение гидроидов рода Millepora. 198

4.2.1. Экотипическая изменчивость формы колоний М. platyphylla. 198

4.2.2. Распределение гидроида М. platyphylla на рифах Вьетнама: 207

4.2.3. Экотипическая изменчивость формы колоний М. dichotoma и дифференциация миллепор по отношению к зонам рифов 218

4.2.4. Гидродинамический режим и распределение миллепор. 227

4.3. Изменчивость порового аппарата миллепор. 233

4.4. Распределение массовых эпибионтов на гидроиде М. platyphylla. 240

4.5. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей на корпусах судов 245

4.6. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей в водозаборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока 261

4.7. Взаимосвязь гидродинамического режима, распределения и изменчивости исследованных животных 283

4.7.1. Распределение животных на твердых субстратах. 284

4.7.2. Форма роста колониальных кишечнополостных 298

5. Некоторые примеры косвенного влияния микромасштаб ной турбулентности на распределение донных животных 320

5.1. Состав и распределение склерактиний на рифе острова Дао-Чао (Тонкинский залив). 320

5.2. Роль придонной физической среды в распределении одиночного шестилучевого коралла Cerianthus lloydi в кальдере Кратерной (о-ов Янкича, Курильские острова). 325

5.3. Влияние некоторых факторов придонной физической среды на распределение бентосной фауны ряда акваторий Приморья 334

Заключение 363

Выводы 368

• Тонкая структура придонного пограничного слоя реальных водоемов и движение воды вокруг препятствий.
• Исследование оседания и взмучивания вещества в придонном слое методом цилиндрических седиментационных ловушек
• Гидродинамический смысл параметров, определяемых модифицированным методом гипсовых шаров
• Вариации формы роста и распределение гидроидов рода Millepora.

Введение к работе

Движение всегда было самой примечательной чертой моря. «Беспокойное море» завораживало наше воображение и притягивало внимание величайших поэтов, оно вдохновляло знаменитых физиков увидеть в нем систему, которая охватывает космические и субмикроскопические силы. Однако движение воды не только предмет восхищения художников и глобальных размышлений физиков, оно - основа жизни гидробионтов - животных и растений, обитающих в водной среде. Без движения воды і жизнь в водоемах прекратилась бы в самое короткое время: скорость диффузии в ней в 10000 раз меньше, чем в воздухе, что явно недостаточно для обеспечения минимального уровня обмена, необходимого для поддержания жизни (Gessner, 1955): Например, увеличение содержания кислорода от 7 до 9 мл/л от поверхности на глубину 10 м только за счет молекулярной диффузии произошло бы приблизительно за 2000 лет. Поэтому движение воды относится к основным экологическим факторам, действие которого по масштабам и значению сопоставимо с влиянием света и температуры.

Движение воды оказывает прямое и косвенное воздействие на гидробионтов. В первом случае речь идет о переносе пелагических личинок в горизонтальном направлении, перемещение их по вертикали, вымывание животных из грунта, их сносе, отрыву от субстрата и т.д. Косвенное влияние сказывается через приток пищи и кислорода, отведение метаболитов, выравнивание температуры, солености и распределения других гидрологических параметров, а также через воздействие движения воды на формирование грунтов.

* Термин «движение воды» используется здесь для того, чтобы охватить все возможные движения, которые наблюдаются в водоемах - течения, приливно-отливные явления, циркуляции, горизонтальный и вертикальный обмен, т.е. движения, макроскопические по отношению к молекулярной диффузии. Первичными причинами различных видов движения воды являются фазы Луны, климат, ветер, вращение Земли, гравитация и солнечная радиация.

Введение

Движение жидкости: (или газа) бывает ламинарным и турбулентным. При ламинарном движении жидкость как бы разделяется на слои, которые скользят друг относительно друга, не перемешиваясь. Если в ламинарный поток ввести подкрашенную струйку, то она сохраняется, не размываясь, по всей его длине, так как частицы жидкости: не переходят из одного слоя в другой. Ламинарное течение стационарно, т.е. устойчиво к любым возмущениям (до определенного, критического, соотношения сил инерции и сил вязкости, действующих внутри; жидкости), которые, возникнув по тем или иным причинам, неизбежно затухают и не приводят к турбулизации потока.

При турбулентном течении скорость и давление в фиксированной- точке пространства не остаются постоянными во времени, а очень неравномерно изменяются (течение нестационарно). Такие изменения скорости и давления, называемые: пульсациями, являются наиболее характерным признаком турбулентности. Элементы жидкости, пульсирующие как целое вдоль и поперек основного течения, представляют собой не отдельные молекулы, а макроскопические, более крупные образования: (жидкие комки или моли). Пульсационное движение можно представить себе как собственное: движение жидких комков, налагающееся на осредненное движение. Эти жидкие комки- в турбулентном течении все время то возникают, то распадаются. Их величина дает представление о масштабе турбулентности, т.е. о пространственном протяжении: ее элементов.

В реальных водоемах движение воды преимущественно турбулентно, а основная энергия движения сосредоточена в совокупности ї движущихся турбу-л ентных вихревых образований разных пространственных масштабов: и времени существования, а не в средних циркуляциях (Озмидов, 1968; Монин, Озми-дов, 1981). Современные представления о временной изменчивости большинства океанологических характеристик базируются на следующей схеме: микромасштабная изменчивость (от долей секунд до десятков минут); мезомасштаб-ная (от нескольких часов до суток); синоптическая (от нескольких суток до месяцев); сезонная (внутригодовые колебания); межгодовая; внутривековая (пе-

Введение:

риоды в десятки лет); межвековая (периоды в сотни лет и более) (Монин и др., 1974; Гершанович, Муромцев, 1985).

Степень изученности влияния гидрологических процессов разных временных масштабов на население водоемов различна, причем количество публикаций прямо пропорционально масштабу процесса. Мезомасштабные, синоптические, сезонные и межгодовые вариации гидрологических характеристик традиционно используются биологами для объяснения* изменчивости? и функционирования сообществ морских организмов. Так, без выделения сезонной и межгодовой составляющих не обходится ни одно исследование динамики фито - и зоопланктона, а мезомасштабные явления часто привлекаются для объяснения миграций и поведения этих организмов в течение суток. Внутри- и межвековые изменения стали предметом пристального внимания ученых разного профиля в последние десятилетия; в силу развития исследований по глобальному изменению климата Земли и связанными с ним изменениями в сообществах водоемов.

Подобная ситуация имеет место и в отношении пространственного * масштаба движений воды. Так, для рифовых экосистем известны сотншработ, посвященных макромасштабным процессам, затрагивающим тысячи^ и сотни километров, т.е. значительные области континентального шельфа, и мезомас-штабным (десятки километров), которые определяют взаимодействие внешних сил с топографией конкретных рифов, (Wiens, 1962; Storr, 1964; Roberts, 1974; Roberts et all, 1975; Pickard et al., 1977; Schroeder,. 1977; Новожилов, 1980; Walker, 1981; Csanady, 1984; Wolanski, 1983; Wolanski, Hamner, 1988; Andrews, Pickard, 1990, и мн. др.). В значительно меньшей степени исследованы процессы порядка 1-100 м, внутри рифовых зон и вокруг отдельных «макрообъектов» рельефа дна, например биогермов, патч-рифов и т.д. (Munk, Sargent, 1954; Storr, 1964; Roberts, 1974; Roberts-et аК, 1975; 1992; Hamner, Наші, 1977, 1981; Wolanski et al., 1984, и др.). И лишь в отдельных публикациях рассматривается; тонкая структура придонного движения воды, т.е. водообменные процессы в непосредственной близости от биообъектов, располагающихся на дне моря и обитающих внутри так называемого придонного пограничного слоя (Zankl,

Введение

Multer, 1981; Andrews, Muller, -1983; Новожилов, 1988; Мощенко. и др., 1989; Мощенко, 2000; 2001).

Складывается; впечатление, что влиянию микровихревых движений воды на гидробионтов либо просто уделяется недостаточно внимания, либо считается, что такие движения для водных организмов не имеют сколь бы то ни было большого значения, например, из-за своей низкой энергии. Однако, жизнь, возникнув в водной среде, сразу же столкнулась с различными проявлениями движения воды, в том числе и с микромасштабными, и в процессе эволюции водные организмы должны были в той шли иной степени к ним приспособиться. Наверное, поэтому такие движения активно или пассивно используют представители самых различных классов животных, от простейших до китообразных. Так, инфузории-туфельки движением ресничек создают микровихрь,.воронку, которая подтягивается в их ротовое отверстие. По некоторым наблюдениям, усатые киты, питаясь планктоном, не просто плывут, пропуская воду через фильтрующий аппарат, а. движениями тела периодически? закручивают воду, концентрируя планктон, и всасывают эту воронку. Для прикрепленных животных, образующих ветвистые колонии, таких как горгонии и гидроиды, показано, что их полипы успешнее захватывают добычу за ветвями, в области формирования водоворотов.

И; еще один пример.:,.Б. Ротшильд и Т. Осборн (Rothschild; Osborn, 1988) показали, что с развитием микровихревых движений воды возрастает вероятность контакта в системе хищник-жертва у планктонных животных. Уже один этот простой, казалось бы, факт заставляет задуматься о фундаментальном значении микромасштабной турбулентности, так как он затрагивает основу пищевой і цепи в водной среде. Кроме того, в областях развития, микромасштабной турбулентности в значительной степени изменяются характеристики среды: увеличение количества движения приводит к понижению давления, что, в свою очередь, изменяет и термические параметры, например коэффициент теплопередачи, который заметно возрастает.

Возможно, что такой дисбаланс в объемах исследований; с одной стороны,

Введение

связан с тем, что процессы, протекающие в придонной области, вблизи дна, крайне сложны для исследования, поскольку для них характерно развитие не-стабильностей и отсутствие линейных связей между причинами и следствиями; малые отклонения в состоянии системы могут разрастаться и вызывать все возрастающие изменения с последующей стабилизацией г или даже перестройку всей структуры системы (Томпсон, 1985; Шустер, 1988). При этом общего теоретического подхода к анализу подобных системпока не существует и для каждого случая создается специальный вариант теории или используются эмпирические и полуэмпирические методы.

С другой стороны, этот дисбаланс может быть во многом объяснен различием задач, которые решают ученые-океанографы и гидробиологи. К собственно океанографическим наукам относятся физика моря (океана), региональная и общая океанография, а также морские гидрологические прогнозы, для которых Мировой океан является объектом исследования, а биосфера анализируется только с точки зрения ее влияния на процессы, протекающие в океане. Для; биологии моря, напротив, объектом исследования является органическая жизнь, а Мировой океан рассматривается с позиций его воздействия на биологические процессы. В этом отношении придонный; пограничный слой для океанографов лишь очень малая:область океана, процессы в которой хотя и важны (здесь происходит диссипация; некоторой части энергии движения воды), но для решения более масштабных океанологических задач достаточно использовать лишь общие закономерности взаимодействия движущихся водных масс и неподвижного дна. Для биолога, изучающего функционирование сообществ и распределение донных (бентосных) организмов, наоборот, важны частные закономерности этого взаимодействия, такие: как развитие неоднородностеш в придонной области моря, обтекание потоком различных биообъектов и т.д.

Естественно, что согласно целям и задачам каждой конкретной науки развивается и ее методология, и методы исследований, а в соответствии с методическими требованиями создаются приборы и оборудование, позволяющие получать необходимые первичные данные, накапливать и обрабатывать информа-

Введение

цию. В океанографии это, прежде всего, серийно производимые зонды, обеспечивающие измерения температуры, солености, содержания кислорода и биогенов, а также величин других океанографических элементов в толще воды, автономные регистраторы скорости и направления течений (а в последние годы - и температуры, солености и др.), подвешиваемые в толще воды на специальных конструкциях, дрейфующие измерители различных параметров водных масс и т.д. Большое значение в последние полтора-два десятилетия і приобрели и наблюдения над поверхностью моря при помощи > искусственных спутников Земли. Однако серийно¹ производимого оборудования для изучения процессов в придонном пограничном слое, непосредственно у дна и, соответственно, у биообъектов, не существует, — такие исследования редки и разработаны лишь единичные, экспериментальные образцы приборов.

Хорошо известно,.что наиболее интересные и практически: значимые научные гипотезы и открытия появляются на стыке различных наук. Океанография^, в целом; науки, предметом которых является, в той или иной степени, движение воды) и биология не являются в этом отношении исключением. Так, сопоставление схем течений с распространением морских животных позволяет объяснить происхождение фаун различных акваторий, спрогнозировать их изменения (в геологическом масштабе) при і изменении климата. Например, уникальное фаунистическое своеобразие и видовое богатство залива Петра Великого во многом связано с тем, что сюда могут поступать субарктические и субтропические водные массы, вместе с которыми «путешествуют» как холодолю-бивые, так и теплолюбивые планктонные и нектонные организмы, личинки и споры донных животных и растений (Звягинцев, 2003). К очевидным проявлениям крупномасштабного воздействия движения воды относится и пятнистость скоплений планктона в морях и океанах. Вихри и поверхностные; циркуляции способствуют возникновению однородных по своей структуре скоплений зоопланктона с размерами; «пятен» до сотен километров (Davis et al., 1991; Ast-

Это лишь самый простой пример, использованный здесь в связи с близостью этой акватории ученым-дальневосточникам. В целом, этой проблеме посвящены сотни, а может быть и тысячи трудов.

Введение

thorsson, Gislason, 1995; Incze et al., 1996; Nappetal., 1996; Currie et al, 1998; Dekshenieks et al, 2001 и мн. др.). Выявление таких скоплений и прогнозирование их возникновения имеет, несомненно, исключительное значение для морского рыболовства, так как позволяет оконтурить районы, наиболее перспективные для добычи рыб, питающихся зоопланктоном. Применение методов аэ-ро- и гидромеханики при изучении; нектонных организмов позволило Ю.Г.. Алееву (1976) показать, что фактором, определившим глубокое конвергентное сближение животных из различных, порой весьма далеких систематических групп (рептилий; рыб, млекопитающих), явилось приспособление к активному поступательному движению в толще воды при турбулентном обтекании.. При этом эколого-морфологическое разнообразие: нектона в. пределах пелагиали контролируется дивергенцией нектонных форм по критерию Рейнольдса (который характеризует соотношение сил инерции и вязкости).

Для ученых, изучающих влияние движения воды на бентосные организмы, наиболее близки, по своей сути, морские литодинамические исследования, предметом, которых являются, в частности, динамика осадконакопления и; перемещение обломочного материала, происходящее в наиболее динамичной зоне океана.— верхней части шельфа в пределах донной контактной зоны - области механического взаимодействия движущихся масс воды и донного материала между собой и неподвижных дном (Лонгинов; 1977). В этой области знания детально исследованы тонкая структура придонного пограничного слоя, воздействие потока на частицы различной гидравлической крупности, построены;модели, позволяющие вести по ним конкретные практические расчеты при описании движения взвешенного материала и отрыве частиц от дна. Таким частицам, до некоторой степени, можно уподобить животных и их личинок и, соответственно, использовать методологические и методические достижения литодина-мики для биологических целей. Например, личинки некоторых двустворчатых моллюсков живут в планктоне до тех пор, пока степень обызвествления их раковины не достигнет некоторой критической величины, при которой они уже не способны находится в толще воды и начинают оседать на дно. Для данного

Введение

случая можно было бы попытаться связать распределение этих животных с такими широко применяемыми в седиментологии и лито динамике понятиями как гидравлическая крупность и незаиляющая скорость. Однако личинки большинства донных животных, сблизившись с субстратом, активно выбирают место поселения, что делает такие попытки безуспешными.

Ниже мы кратко остановимся > на истории развития представлений о влиянии движения воды на обитающие в ней организмы. При этом мы ограничимся, насколько это возможно, обзором исследований, в которых рассматриваются преимущественно бентосные животные и, делается количественная оценка влияния движения воды (измерения in situ, моделирование. движения воды в лотках и т.п.), обращая особое внимание на работы в той или иной степени учитывающие влияние микромасштабной турбулентности вне зависимости от природы ее развития..

Важность крупномасштабных океанических течений в расселении морских животных отмечалась еще в; начале позапрошлого столетия: (Humboldt, Bonplandt, 1818. Цит. по: Riedl, 1971). Ч. Дарвин (Darwin, 1837, 1842. Цит. по: Riedl; 1971) наблюдал, что рост кораллов происходит интенсивнее с тех сторон рифов, которые открыты более сильному движению воды. Гипотезы Ф. Вуд-Джонса (Wood-Jones, 1907, 1910) и В. Кёкенталя (КШсептаЦ 1925) о связи движения . воды и формы роста кораллов общепризнанны и нашли продолжение в работах других авторов (Kawaguti; 1943; Chamberlain, Graus, 1975; Graus etal., 1977; Vosburg, 1977, и др.). Это же следует сказать и о простой, но очень эффективной идее F. Сандерса (Sanders, 1958) о том, что гидродинамический режим контролирует гранулометрический состав донных отложений, который, в свою очередь, определяет трофическую структуру донного населения. Пожалуй, до недавнего времени это направление развивалось наиболее интенсивно: по самым скромным подсчетам за последние полвека опубликовано несколько сотен работ и существуют несколько школ исследователей* работающих в этой области (Purdy, 1964; Webb, 1969; Gray, 1974, 1981; Rhoads, 1974; Nowell et al., 1981, 1987; Peres, 1982; Nowell, 1983; Probert, 1984; Jumars, Nowell, 1984 a, b;

Введение

Jumars et al., 1990; Shelgrove, Butman, 1994; Dade etal., 1996, и др.). He менее плодотворной была и идея Д. Криспа (Crisp, 1955) о ведущей роли микроструктуры пограничного слоя в оседании личинок баланусов. Ее развитие также привело к формированию целого направления; в экспериментальной морской биологии (Smith, 1946; Ржепишевский и др., 1967; Crisp, 1974; Burke, 1983; Eckman, 1983; Butman, 1986 a, b, 1987, 1990; Hadfield, 1986; Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Pawlik et al;, 1991; Gross et al., 1992; Mullineaux, Garland; 1993; Eckman, Duggins, 1998; Grimaldi et al., 2002, и др.).

Несомненно, большинство исследователей, отмечавших в своих работах влияние гидродинамики на распределение; или изменчивость животных и растений; подразумевали и роль турбулентности, хотя и-не применяли этого термина, используя нейтральные выражения типа «характер движения воды», «динамическое состояние», «степень, подвижности», «фактор динамики водных масс» и т.п. (Moore, 1935; Сое, 1946, 1953; Bassindale etal., 1948; Ebling etal., 1948, 1960; Kitching, 1952; Lewis, 1953,1955, 1957 a, b, 1961, 1964,1965; Lilly et al., 1953; Goreau, 1959 a; Sloane et al., 1957, 1961; Роликов, 1960; Round etal., 1961; Shinn, 1963; Storr, 1964, и др.). Например, Д.В. Наумов (1950), анализируя изменчивость ряда видов колониальных гидроидов, говорит о воздействии «движения>воды». А.Иі Савилов (1953) пишет: «Детали геоморфологического строения профиля литорали определяются в значительной мере положением участка по отношению к динамическим силам омывающей берег воды и к характеру движения воды над литоралью. Каждому геоморфологическому типу литорали, в свою очередь, свойственны определенные черты биономии: видовой состав и зональность в распределении животного и растительного населения. В. формировании этих черт фактор динамики омывающих этот участок литорали водных масс не теряет своей ведущей роли». Е.П. Турпаева:(1954) справедливо полагает, что грунт, служащий субстратом и источником пищи для, донных организмов, является также показателем динамического состояния прилежащих слоев воды. С. Янг (Yonge, 1963) указывает, что «наибольшая: трудность в установлении пределов изменчивости сессильных животных, обра-

Введение

зующих большие колонии, состоит в том, что их форма роста неизбежно и по-разному находится под влиянием движения воды...». Естественно, ни о каких количественных оценках интенсивности и масштабов* турбулентности речь здесь не идет.

Пожалуй; первое упоминание о роли* микровихревых движений воды; в распределении животных можно найти у X. Броха (ВгосН, 1924). Неоднородности в плотности поселения баланусов; он; объясняет тем, что вихревые потоки концентрируют личинок усоногих и і подносят их к поверхности субстрата стайками или ! кучками. Однако > наиболее полно качественная оценка\ влияния; микромасштабной" турбулентности делается? H;Av Рудяковой (1967 б,, 1981). При этом книга Нины Александровны, опубликованная в 198 К г., является посмертной : и содержит сокращенный текст почти полностью подготовленной ею к защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, работа над которой была прерванав*1969 г. Она связывает вариации плотности поселения, биомассы и размеров баланусов, а также некоторых других обраста-телей, обитающих на корпусах судов; с характером! обтекания судна водой при: его движении, отмечая, что: «Турбулентное движение воды не:только способствует оседанию ... животных, но и создает оптимальные условия^;для»питания' и дыхания прикрепившихся особей».

Толчкомк переходу от качественного описанияшозможного влияния мик-ромасштабнойі турбулентности (микроструктуры придонного слоя) и,, собственно, простой констатации этой возможности, послужили доклад Р. Ридля и X. Форстнера (Riedl; Forstner, 1968), прочитанный? на= 2-омь Европейском симпозиуме по морской биологии, который был посвящен оценке значения движения! воды в биологии и распределении морских организмов и состоялся в Осло в августе 1967 г. , а также концептуальная? работа Р.; Ридля» «Marinbiologische

* В работе 1981 г. делается и детальное описание самого механизма взаимодействия микровихревого движения и оседающей личинки, причем справедливость этих рассуждений экспериментально доказана (Butman, 1986, 1987; Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Mullineaux, Garland,1993; Pawlik et al., 1991, и др.). Как это принято за рубежом относительно русскоязычных изданий, работы Н.А. Рудяковой прошли «незамеченными»... * Среди других докладов этого симпозиума в контексте данной работы наиболее интересными были сообщения Дж. Льюиса (Lewis, 1968), И. Кристенсена (Kristensen, 1968), Е.Ф. Гурьяновой (Gurjanova, 1968), П. Боадена (Boaden, 1968).

Введение

Aspekte der Wasserbewegung» (Riedl; 1969). В последней автор рассматривает все возможные в прибрежных и открытых водах движения воды, классифицирует их воздействия на животных и растения, показывает комплексность этих воздействий и основные затруднения, возникающие при их анализе. Чуть позднее публикуются и обобщения накопленных к концу 60-х годов прошлого столетия , данных о влиянии движения воды на морские животные (Riedl; 1971) и растения (Schwenke, 1971).

Области величин, в которых морские биологи должны рассматривать движение воды, поистине огромны (Riedl, 1969). Их диапазон простирается на 13 порядков - от океанических масштабов до размеров пограничного слоя (от 10000 км?до 10-100 мм). По мере уменьшения масштабов явлений происходит редукция исходных сил, причем оставшиеся силы следует считать исходными для области меньшего масштаба. Самой крупномасштабной является океаническая область (тысячи километров - сотни метров). Исходные силы (приливооб-разующие силы Луны и Солнца, атмосферное давление, дрейф и неоднородный нагрев земной поверхности) порождают крупномасштабные течения, фронтальные . зоны и вихри. Область литорали и сублиторали (десятки километров -метры) располагается в самой верхней, части материкового склона, в зоне контакта суши и моря. Кроме остаточных сил из океанической области здесь обостряются процессы ветрового и волнового генезиса. Область субстрата (1 см -10 м) в ее гидробиологическом понимании,. по-видимому, тождественна «контактной зоне» в литологии или «пограничному слою» в гидродинамике. Именно здесь «совершенно поразительное множество структур, приспособлений, способов поведения можно объяснить.на основе знания;условий движения:.., а большинство биологических взаимодействий.. .многократно усложняются в области субстрата соответственно его структуре» (Riedl; 1969). Кроме того, автор призывает биологов уделить особое внимание анализу влиянияі гидродинамических процессов в наиболее мелкомасштабной (1 см и менее) области пограничного слоя, где физические аспекты движения воды издавна изучались специалистами по гидро- и аэродинамике эмпирически или с помощью лабораторных

Введение

экспериментов.

Сложность гидродинамических феноменов создает определенные трудности в выявлении их воздействия на сообщества живых организмом (Riedl, 1969). Действуя в комплексе с такими; экологическими факторами, как свет, температура, характеристики субстрата и химизм вод, движение воды формирует вертикальную и горизонтальную зональность в. расселении организмов, а также вызывает ряд морфологических адаптации, обеспечивающих виду возможность не только выживать, но и расширять свой ареал.

По мнению Р. Ридля (Riedl; 1969), движение воды оказывает на организмы первичные, вторичные; и третичные воздействия. Первичными являются механические воздействия самих процессов движения (такие параметры, как скорость, ориентация переноса, расход воды в единицу времени, динамическое давление, показатели турбулентности и т.д.). Они определяют устойчивость и движение донных организмов, их ориентацию в пространстве, экоморфологи-ческие и физиологические особенности, распространение популяций. Вторичные воздействия проявляются в результате переноса признаков водной массы: движение воды вызывает перераспределение температурных характеристик, растворенных газов и питательных веществ, взвеси. Преобладающее влияние они оказывают на процессы метаболизма. Третичные воздействия обуславливают условия существования организмов на дне (имеются з в виду рыхлые или мягкие отложения), при этом их средние и кратковременные экстремальные характеристики формируют его облик, а максимальные значения динамического напора определяют границы стабильности.

Влияние движения воды проявляется в функциональных,, структурных и поведенческих откликах животных и растений (ШесЩ 1971). Функциональные реакции реализуются через диапазон толерантности (от верхних «сдвигающих» до нижних «заморных» значений скорости потока), питание, двигательную активность, метаболизм, воспроизводство и распространение вида. Структурные ответы выражаются в связях между размерами, внешними и внутренними особенностями строения тела, с одной стороны, и гидродинамическими условиями

Введение

в месте их обитания, с другой. Комплекс поведенческих реакций, направленных на эффективное использование свойств потока, представляет собой либо разного рода уклонения животных от чрезмерных скоростей течений вплоть.до их ухода в «вязкий» придонный подслой, в защитные оболочки собственного тела и т.п., либо наоборот, при недостатке внешнего движения, самостоятельное создание токов воды биением ресничек, движением щупалец и т.д.

Дальнейшее развитие представлений о влиянии движения воды на гидро-бионтов происходило, в целом; в соответствии с тремя типами его воздействий, выделяемых Р: Ридлем. В70-х и» первой половине 80-х годов прошлого столетия усилия ученых были сконцентрированы, преимущественно, на оценке роли «сильных» (если так можно выразиться) механических воздействий самого процесса движения, т.е. выяснению пределов толерантности различных бентос-ных организмов к экстремальным нагрузкам, создаваемым волнением или течением, выявлению механизмов«их устойчивости (крепость скелета, прочность прикрепления, максимально возможные размеры и т.п.). Справедливости ради следует отметить, что значение размеров и формы живых существ, а также ограничения, налагаемые на них внешней средой, интриговали исследователей природы в течение нескольких столетий (Galilei, 1638; Thomson, 1917; Haldane, 1928. Цит. по: Denny et all, 1985; Любищев, 1982), а первые исследования влияния внешних сил на морских животных и, в частности, на актиний были выполнены Р. Александером (Alexander, 1962, 1964, 1968). Однако в последнем случае это были чисто биомеханические изыскания. Лишь после указанных выше методологических обобщений Р. Ридля, а также доклада Т. Карстенса (Garstens, 1968), в котором специально для морских биологов были суммированы механические воздействия, обуславливаемые движением воды (прежде всего волнением), в этих работах стали,рассматривать не абстрактные физические феномены, а динамические нагрузки, возникающие на литорали и сублиторали реального моря (Сагу, 1974;- Chamberlain, Graus, 1975; Jokiel; Cowdin, 1976; Koehl; 1976, 1977 a-d, 1979, 1982 a, b, 1984; Murdock, 1976; Wainwright et al:, 1976; Wainwright, Koehl, 1976; Warburton, 1976; Graus et al., 1977; Koehl, Wainwright,

Введение

1977, 1985; Vosburg, 1977, 1982; Branch, Marsh, 1978; Ghamberlain, 1978; Botti-jer, 1980; Branch, 1981; Schuhmacher, Plewka, 1981 a, b\ Tunnicliffe, 1981, 1982; Highsmith, 1982; Motokawa et al., 1987, и др.).

Размеры, форма тела или колоний животных и их изменения рассматриваются в этих исследованиях с позиций приспособленности к экстремальным воздействиям, вызываемым волнением или течениями. Так, Дж. Чемберлен и Р. Граус (Ghamberlain, Graus, 1975) считали, что колонии склерактиний в процессе роста «добиваются» соответствия потоку (колонии одного и того же вида, обитающие в разных условиях движения воды, гидродинамически подобны), что достигается изменениями * в размерах, частоте ветвления: и плотности расположения ветвей. С. Вэйнрайт и М. Кёл (Wainwright, Koehl, 1976) выделяли у донных (сессильных) животных две основные стратегии в противостоянии и использовании- движения воды: 1) избегание областей с активной гидродинамикой и наличие неких морфологических или поведенческих особенностей, которые компенсируют недостаток движения; 2) «поворот лицом к потоку» и развитие каких-либо особенностей, позволяющих противостоять разрушающим силам движения воды. В последнем случае, например, у бентосных кишечнополостных, они различают «гибкие» и «жесткие» адаптации, наличие которых обусловлено биомеханическими свойствами скелетов (или подобных структур) конкретных животных: известковых - у склерактиний, хитиноидных - у гидроидов, гидростатических - у актиний и т.д. Гибкие колонии гидроидов, горго-ний, пеннатулярий под действием потока сгибаются и, таким образом, переходят в область более низких чисел Рейнольдса, или разворачиваются так, что их наибольшие размеры ориентируются параллельно направлению потока; колонии с жестким скелетом - становятся более мелкими, округлыми или уплощенными. Следует заметить, что в этом последнем случае исключений из правила не меньше, чем совпадений с ним (см., например, Преображенский; 1986). Кроме того, некоторые гидроиды с хитиноидным скелетом, в зависимости от силы и характера движения воды, могут демонстрировать как жесткие, так и гибкие адаптации (Riedl, 1971; Мощенко, Новожилов,, 1990) и возникает справедливый

Введение

вопрос о механизме распознавания этими < животными режима гидродинамики: почему в одних случаях они растут по одной схеме, а в других - по иной.

Много внимания в эти годы уделялось расположению веерообразных (пла-нарных) колоний различных животных по отношению к направлению течений (Theodor, Denizot, 1965; ШесЩ 1966; Wainwright, Dillon, 1969; Grigg,1972; Rees, 1972; Velimirov, 1973, 1974, 1976; Schuhmacher, 1973; Steam, Riding, 1973; Warner, 1981, и др.). При этом их ориентация и структурные вариации (изменение частоты ветвления, расчлененности и т.д.) рассматривались, в первую очередь, опять-таки с позиций механической стабильности в потоке. Однако некоторые авторы указывали и на трофические преимущества перпендикулярной ориентации потоку вееров колоний; венчиков щупалец и подобных им структур, служащих для улавливания агрегированной пищи (Laborel, 1960; Barcham, Davies, 1968; Macurda, Meyer, 1974; Meyer, Lane, 1976; Wainwright, Koehl, 1976; Leversee, 1976; LaBarbera; 1977, 1978, 1981; Muzik, Wainwright, 1977; Rubenstein, Koehl, 1977; Koehl, 1978;:Eshlman, Wilkons, 1979; Richardson, 1981; Vogel, 1978, 1981; Hughes, 1980; Harvel, LaBarbera,; 1985). Часто производили не только полевые наблюдения с визуализацией потока красителем и регистрацией параметров движения воды автономными самописцами течений;, но и аква-риальные, а также лотковые эксперименты, техника которых с каждым годом все более совершенствовалась (Zahner, 1967; Gree, Bartnik, 1969; Jebram, 1970; Svoboda, 1970, 1976; Chamberlain, Graus, 1972, 1975; Abbott, 1974; Vogel; LaBarbera, 1978).

Логическим продолжением исследований воздействия; экстремальных энергий движущейся?воды стали работы М. Дэннши его коллег (Denny, 1982, 1983, 1985 a,b,Л987 я, Ь, 1988, 1989, 1990 а, Ь, 1991, 1994; Denny et al., 1985; Denny, Shibata, 1989; Denny, Gaines, 1990; Gaines, Denny, 1993; Bell, Denny, 1994; Gaylord et al., 1994; Friedland, Denny, 1995; Mead, Denny, 1995), которые на основе тщательного теоретического и экспериментального (in situ и в лаборатории) анализа сил и их моментов, создаваемых потоком, довели возможность предсказания гидродинамически предельных размеров различных живот-

Введение

ных (и, соответственно, размерного состава их популяций), вероятности деформации, смещения или элиминации их поселений в реальных условиях практически» до уровня инженерного моделирования. Их построения основывались на том, что в і пределах литорали и верхних горизонтов; сублиторали основным источником энергии является ветровое волнение и, следовательно, волновые давления, действующие с периодом, равным периоду (несколько секунд) наиболее энергосодержащих (длинных) волн и есть причина максимальных динамических нагрузок. При этом общая сила, действующая ?на животных, обитающих в этих зонах, слагается из сил, обуславливаемых скоростью движения воды (суммарный эффект волочения і и подъема) и ее ускорением, причем включение в анализ последнего компонента, который возникает из-за турбулентных пульсаций скорости потока, является; основным отличием их моделей от таковых в предшествующих исследованиях.. Главным затруднением использования на практике этих моделей является определение коэффициентов сопротивления и подъема, а также положения центра давлений. Когда же коэффициенты известны, или форма тела животного может быть аппроксимирована к телу, для которого эти измерения уже выполнены (например, сводка Ноегпег, 1965), определение : срывающей скорости и максимально возможных размеров существенно упрощается (Гладков, Мощенко, 1991 а, б; Мощенко, Гладков, 1993).

Прямое первичное воздействие движения воды, естественно, не исчерпывается только эффектами экстремальных нагрузок. Исследования: его более «слабого» действия, которое определяет возможность, захвата агрегированной пищи, перенос и оседание личинок и т.п., во?многом; пересекаются с работами по анализу вторичных воздействий гидродинамики и, по существу, неотделимы друг от друга.

На основе источника энергии, который обеспечивает прохождение потока воды через улавливающие структуры, К. Йоргенсен (tergensen, 1966) подразделяет животных, питающихся взвесью, на две широкие категории. Он выделяет активных и пассивных фильтраторов: первые тратят часть энергии метаболических процессов для создания таких течений,, вторые зависят исключительно от

Введение

движения воды в местах своего обитания. Известно также, что довольно многие животные способны не только генерировать свои собственные потоки, но и при благоприятных условиях факультативно использовать внешнее движение воды (LaBarbera, 1977, 1984; Vogel, 1978; Young, Braithwaite, 1980; Abelson et al., 1991; Trager, Genin, 1993). В целом, питание фильтраторов осуществляется в четыре этапа: 1) транспорт воды через фильтрующий аппарат; 2) отделение частиц от среды (захват); 3) перенос захваченных частиц к ротовому отверстию; 4) поглощение (Strathmann et al:, 1972; LaBarbera, 1981, 1984). Движения воды, создаваемые активными фильтраторами, а также последние два этапа самого процесса питания довольно хорошо изучены у самых различных донных животных, что связано с относительной простотой аквариальных наблюдений, поскольку в таких исследованиях не требуется точное моделирование гидродинамики внешнего потока (Sassaman, Mangum,_ 1972; Strathmann, 1973, 1982; Cheung, Winet, 1975; Lewis, Price, 1975; 1976; Brennen, Winet, 1977; Cook, 1977; Lewis, 1978, 1982; Vogel, 1978; Winstone, 1978; Fauchald, Jumars, 1979; Cook, Chimonides, 1980; Young, Braithwaite, 1980; J0rgensen, 1981, 1982; LaBarbera, 1981; Jumars et al., 1982; McKinney, 1984; Miller, 1984; Okamura, 1984, 1985, 1987,1992; Telford et al., 1985; Gremare, 1988; Eckman, Okamura, 1998).

Первый этап питания пассивных фильтраторов всецело определяется силой и характером внешнего потока и, в зависимости от биологических особенностей, разные их виды могут питаться; и,, соответственно, существовать при различном режиме гидродинамики (Rubenstein, Koehl, 1977; LaBarbera, 1984). Ярким и экспериментально г доказанным примером этого может служить питание и распределение колониальных гидроидов. Хорошо известная зависимость их пространственного размещения от движения воды (Riedl, 1959, 1969, 1971; Riedl, Forstner, 1968; Welder, 1975;.Boero, 1984; Boero, Fresi, 1986) во многом определяется тем, что, благодаря различиям в строении и биомеханических свойствах перисарка (в частности, его гибкости), разные виды гидроидов отличаются предельными и оптимальными для отлова добычи скоростями течения (Марфенин, 1984, 1993; Малютин, Марфенин, 1988).

Введение

Активные и факультативно активные фильтраторы,".как и пассивные, используют самые разнообразные движения воды — от полностью ламинарных до развитых турбулентных (Amouroux, 1976; LaBarbera, 1981; Vogel, 1981; Charriaud, 1982; Calin-Jageman; Fischer, 2003). При- этом они так же дифференцируются по способности к захвату пищи при разной подвижности среды, что экспериментально показано для нескольких видов баланусов, полихет и мшанок (Eckman, Duggins, 1993).

У большинства фильтраторов на втором этапе процесса питания принято различать биологические (поиск и поимка) и физические способы захвата частиц (Rubenstein, Koehl, 1977; LaBarbera, 1984; Shimeta, Jumars, 1991). В последнем случае это: 1) просеивание; 2) прямой перехват; 3) инерционное столкновение; 4) гравитационное отложение; 5) диффузное отложение (названия 2-5 даны по аналогии с механизмами теории аэрозольной фильтрации, Rubenstein, Koehl, 1977). Просеивание предполагает захват частиц, размеры . которых превышают диаметр пор ил и расстояние между нитями фильтра; прямой перехват - поимку частицы нейтральной плавучести, движущейся вдоль линии тока, при ее соприкосновении с поверхностью нити или поры. В случае инерционного столкновения и; гравитационного отложения отлов частицы происходит при ее отклонении от линии тока под воздействием сил инерции или гравитации. Во всех этих вариантах частицы пассивны, т.е. не двигаются самостоятельно, и перемещаются только движением воды. При диффузном отложении собственное движение частицы по траектории «случайного блуждания» накладывается на ее перенос внешним потоком..Вследствие этого эффективность данного способа захвата прямо пропорциональна коэффициенту диффузии, который характеризует, например, Броуновское движение частицы, ее перемещение под действием микровихрей, или же активные движения планктонных организмов (Patlak, 1953; Fuchs, 1964; Spielman,Л977; Schrijver et al., 1981; LaBarbera,. 1984).

Дальнейшее развитие представлений о влиянии движения воды на питание фильтраторов тесно связано с концептуальной работой Б. Ротшильда и Т. Ос-борна (Rotschild, Osborn,- 1988). Hat основе моделирования они показали, что

Введение

при оценке интенсивности контактов хищника и жертвы следует учитывать не только их относительную плотность (количество организмов в единице объема), но и скорость относительно друг друга и, в частности, ее изменения под воздействием микромасштабной .турбулентности, развитие которой ведет к существенному увеличению вероятности их столкновения. Эти выводы привели к бурному всплеску активности ученых различных специальностей — биологов, физиков, математиков, океанографов, — так или иначе связанных с проблемами морской і биологии (прежде всего, планктонологии и ихтиологии). По данным SGI за последние 15 лет в этой области (ключевые слова contact/encounter rates wsmall-scale turbulence) опубликовано около 150 работ. Более того, в середине 90-х годов прошлого столетия на страницах «главного» издания морских экологов «Marine Ecology Progress Series», в разделе «Комментарии», была напечатана дискуссия, в которой участвовали ведущие специалисты по данной проблеме (Browman, 1996; Browman, Skiftesvik, 1996; Osborn, Scotti, 1996; Strickler, Costello, 1996; Sundby, 1996; Yamazaki, 1996; Visser, MacKenzie, 1998). Содержание этой дискуссии можно передать названием одной из заметок: «Влияние турбулентности на частоту контакта [в системе] хищник-жертва: к чему это нас приведет?» (Osborn, Scotti, 1996). По мнению же другого участника дискуссии Г. Браумана (Browman, 1996), «турбулентность уже получила должное внимание ученых, о чем свидетельствует быстро возрастающее число публикаций, и в настоящее время является главной проблемой в экологии моря».

Следует подчеркнуть, что указанная работа Б. Ротшильда и Т. Осборна и подавляющее большинство последовавших за ней публикаций описывает взаимодействие организмов, обитающих в толще воды.. Несмотря на это, после ее издания в исследованиях питания - бентосных животных также стали предприниматься попытки количественной оценки влияния микромасштабной турбулентности (Shimeta, Jumars, 1991; Eckman, Duggins, 1993; Butman et al., 1994; Loo et al., 1996; Riisgard, Mannquez, 1997; Witte et al., 1997; Eckman, Okamura,

* См. также Lasker, 1975; Denman, Powell, 1984; Tett, Edwards, 1984; Wroblewski, 1984; Mackas et al., 1985; Rotschild, 1986.

Введение

1998; McConaugha, 2002). Так, Дж. Шимета и П. Джумарз (Shimeta, Jumars, 1991) модифицировали модель захвата частиц донными фильтраторами, основанную на теории аэрозольной фильтрации, с учетом микровихревых движений воды (в частности, они рассматривают влияние вихря, образующегося ниже объекта исследования по течению) и показали рост вероятности захвата частиц с. развитием микромасштабной турбулентности. Этот вывод подтвердили и исследования Дж. Экмана и Б. Окамуры (Eckman,.Okamura, 1998).

В последнее десятилетие важность изучения влияния вихревых движений! воды становится все более очевидной для ученых, работающих в самых разных областях гидробиологии. Например, в довольно традиционных исследованиях реакций донных хищников в ответ на химический сигнал, поступающий от потенциальной жертвы (и наоборот), появилась целая серия работ, в которых рассматривается; действие турбулентности на распространение шлейфа запаха и соответствующем изменении поведения объектов _? (Weissburg, Zimmer-Faust, 1993, 1994; Moore et al., 1994; Zimmer-Faust et al., 1995; Moore, Grills, 1999; Welch et al., 1999; Finelli, 2000; Zimmer, Butman, 2000; Webster et al., 2001; Welch, Forward, 2001; Weissburg, Dusenbery, 2002; Weissburg et al.,.. 2002; Forward et al., 2003). Еще более «тонкие» исследования посвящены турбулентности как сигнальному фактору у двустворчатых моллюсков (Calin-Jageman, Fischer, 2003). Необходимо отметить, что для планктонных организмов, в отличие от бентосных животных, подобные исследования влияния турбулентности имеют гораздо более длинную историю (см., например, Childress et al., 1975 а, 1975 b; Kessler, 1985, 1986; Yamazaki, Osborn, 1988; Kils, 1993; Yamazaki, 1993 и мн. др.), анализ которой в данной работе был бы не совсем уместен.

Развитие таких исследований! было предопределено созданием специальных проточных систем - лотков (flumes), в которых можно было моделировать гидродинамические ситуации, адекватные условиям реальных водоемов и, в частности, микроструктуру придонного пограничного слоя (например, Carey, 1983; Taghon et al., 1984; Muschenheim et al., 1986; Butman, Chapman, 1989). Теоретические предпосылки экспериментов в лотках были сформулированы А.

Введение

Ноуэллом и П. Джумарзом (Nowell, Jumars, 1984, 1987), которые подробно проанализировали; параметры, подлежащие измерению или контролю при; описании или моделировании естественного режима движения воды.

Публикация предпоследней работы имела и несколько иное следствие. Она стимулировала исследования оседания личинок различных беспозвоночных животных в экспериментах in situ и при близких к природным условиях движения воды в лотках, которые позволили прояснить и, в некоторых случаях, количественно оценить относительную роль пассивного отложения и активного выбора субстрата в этом процессе. Собственно, в данных работах находят свое развитие уже упоминавшиеся идеи X. Броха (Broch, 1924), П. Смита (Smith, 1946), Д; Криспа и X. Барнза (Crisp, Barnes, 1954; Crisp, 1955; Barnes, 1956).

К середине 80-х годов прошлого столетия были накоплены многочисленные данные, свидетельствующие о высокой вероятности активного выбора места поселения личинками и представителями мейофауны, что было доказано как лабораторными (в < стоячей воде), так и полевыми экспериментами и наблюдениями (Meadows, Campbell, 1972; Crisp, Л 974; Scheltema, 1974; Brewer, 1976 a, b, 1978, 1984; Strathmann, 1978; Williams, 1980; Galagher et al:, 1983; Woodin, 1986, и др.). В то же время ряд исследователей рассматривал пассивное отложение как реальную гипотезу, альтернативную активному выбору субстрата личинками (Pratt, 1953; Baggerman, 1953; Fager, 1964; Moore, 1975; Tyler, Banner, 1977). Распределение некоторых организмов удовлетворительно объяснялось на основе- положению гидромеханики пассивной аккумуляцией (Eckman, 1979, 1983; Rogue, Miller, 1981), оседанием (Hannan*, 1984) или взмучиванием и переносом (Grant, 1981; Palmer, Gust, 1985).

Ч. Батман с коллегами (Butman, 1986 а, Ь, 1987, 1990; Butman et al., 1988 а, b; Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Pawlik et al., 1991; Bachelet et al:, 1992; Butman, Grassle, 1992; Grassle et al., 1992 a, b; Mullineaux, Garland; 1993; Pawlik, Butman, 1993; Snelgrove et al., 1993, 1995,. 1998) доказали, что активный выбор субстрата и пассивное отложение не исключают друг друга, просто на разных

*С 1986 г.-Butman.

Введение

этапах оседания личинок различных беспозвоночных животных преобладает тот или иной процесс. При этом важную роль здесь играет режим движения воды вблизи дна: в турбулентном потоке возрастает адвекция личинок к субстра-ту, где они получают больше возможностей активного выбора по сравнению с ламинарным. Для;количественной оценки относительного влияния вертикальной адвекции, турбулентности, касательного напряжения и собственного поведения личинок были разработаны и экспериментально верифицированы специальные модели (Gross et al., 1992; Eckman etal., 1994; Eckman, 1996; Eckman; Duggins, 1998).

Исследования > вторичных воздействий гидродинамики; на водные организмы имеют не менее длинную историю. Как уже отмечалось, перемещение вод вызывает перераспределение температурных (тепловых) характеристик, растворенных газов и питательных веществ,. взвеси и і оказывает влияние, прежде всего, на процессы метаболизма. Пожалуй; в этом отношении наиболее детально изучено регуляторное влияние движения * воды на макрофиты. В' частности, интенсивные течения и повышенный турбулентный обмен ускоряют темпы роста и протекание физиологических реакций, что проявляется в нарастании фотосинтеза, дыхания, потребления растворенных веществ и выделения углекислого газа (Gessner, 1955; Doty, Oguri, 1958; Matsumoto, 1959; Schumacher, Whitford, 1965; Westlake, 1967; Лаврентьева, 1975; Kirby, Gosselink, 1976; Khailov et al;, 1978; Hunt et al;, 1979; Ковардакови др., 1985). При определённой, «насыщающей», подвижности воды интенсивность химического обмена выходит на плато или снижается.

Физиологические адаптации к подвижности воды происходят быстро, благодаря »сносу прилегающего к растению слоя воды, обеднённого биогенами, с повышенной концентрацией] метаболитов и приносу более чистой і воды с биогенами (Munk, Riley, 1952; Witford, 1960). За счёт турбулизации потоков*. воды скорость диффузии химических веществможет повышаться на несколько порядков (Gessner, 1955). Даже при невысоких скоростях движения-воды вокруг слоевищ макрофитов создаётся турбулентный пограничный слой; что способст-

Введение

вует усилению внешнего химического обмена со средой. Чем меньше концентрация питательных веществ в воде; тем большая скорость движения воды требуется для нормального роста и внешнего химического обмена (Matsumoto, 1959). Следует подчеркнуть, что, с одной стороны, движение воды, непосредственно и оперативно влияя на внешний химический обмен макрофитов, лишь постепенно изменяет их морфологию (Ковардаков, 1983; Ковардаков* и др., 1985). С другой стороны, движение воды в течение длительного времени формирует морфологию, а через неё (в течение того же времени) и внешний химический обмен макрофитов со средой.

Водные животные, как и растения, в той или иной степени зависят от прямого обмена со средой. Например, хорошо известна способность многих животных поглощать растворенные органические вещества, не говоря уже о процессе дыхания (Tiffon, 1976; Wright, Stephens, 1978; Fauchald, Jumars, 1979; Manahan et al., 1982; Єорокин, 1990; и др:). Поэтому, и для них следует ожидать подобные макрофитам зависимости обменных процессов от уровня водообмена и турбулентности. Немалую роль играют микровихревые движения и в очищении животных от осаждающейся взвеси (Воего, 1984; Hubbard, Рососк, 1972; Hubbard, 1974 а, Ь; Мощенко, 2001). Другой пример вторичных воздействий движения воды — зависимость вертикального распределения сестона от взаимоотношений потока частиц и поля придонных скоростей течения; Максимум количества более тяжелых неорганических частиц расположен ближе ко дну, чем максимум более легких частиц детрита (Muschenheim, 1987 а, Ь). Поэтому, чтобы . увеличить. долю і органики в < рационе и, соответственно, снизить, траты * на; обмен, сестонофаги, в частности, некоторые полихеты, должны; подниматься! над дном на расстояние порядка нескольких сантиметров.

Донные осадки⁵ - сложная і динамическая система, находящаяся в постоянном взаимодействии і с: располагающейся над ними, толщей воды, осуществляющемся через границу раздела вода-дно (Левин, 1987). На этой границе и в непосредственной; близости от нее сосредоточена вся биомасса бентоса. Животные используют поверхностные слои осадка как субстрат для прикреп-

Введение

ления и передвижения, как убежище, а также в качестве пищевого материала, захватывая частицы осадка и пропуская; их через кишечный тракт. В процессе жизнедеятельности донные организмы оказывают на морские отложения мощное модифицирующее воздействие и активно влияют на протекающие здесь физико-химические процессы. Поэтому третичные воздействия движения воды следует рассматривать в более широком смысле, в контексте взаимоотношений животных с донными отложениями в целом (animal-sediment relationships).

Не так давно П. Снелгрув иЛ. Батман (Snelgrove, Butman^ 1994) проанализировали данные, накопленные в этой области с начала прошлого столетия (только англоязычная литература). При этом они обнаружили мало свидетельств в пользу того, что распределение животных определяется каким-либо только одним, отдельным, традиционно > измеряемым для донных отложений параметром: средним размером зерен, содержанием органического углерода, микроорганизмов или «стабильностью» осадков. На основе наблюдавшейся примерно за десять лет до их публикации интенсификации экспериментальных исследований<по влиянию движения воды, и связанных, с ним динамических процессов на бентосные организмы (Nowell, Jumars, 1984; Butman, 1987 а; Miller, Sternberg, 1988; Palmer, 1988, и др.), а также современных представлений о гидродинамике и механизмах перемещения осадков (например, Nowell, 1983; Grant, Madsen, 1986; Cacchione, Drake, 1990), они заключают, что наиболее значимые и прогностически ценные объяснения распределения инфауны можно получить, если в дополнение к экспериментальной оценке традиционных параметров донных отложений и биологических факторов г исследовать гидродинамический; режим и процессы транспорта взвеси; В этом отношении они особенно подчеркивают необходимость понимания образа жизни бентосных беспозвоночных, что в первую очередь касается оседания личинок, питания инфауны и связи этих процессов с перемещением донных отложений и режимом движения воды в придонном пограничном слое.

Собственно, в этом ключе примерно с середины 80-х годов прошлого века, выполняет исследования и автор данной работы, поэтому выводы П. Снелгрува

Введение

и Ч. Батман не являются для него откровением (Мощенко и др., 1989; Gladkov, Moshchenko, 1990; Гладков, Мощенко, 1991 в; Мощенко, Гладков, 1991; Мощенко, 1999), а лишь подчеркивают актуальность данной проблемы. Наши исследования основаны на следующих теоретических и методологических соображениях.

Бентосные животных обитают внутри тонкого слоя, на границе неподвижного субстрата, или внутри него, и постоянно движущейся (в реальных условиях) водной среды — придонного пограничного слоя (или контактной зоны), который является сложной динамической системой, а процессы, происходящие внутри него, тесно взаимосвязаны. Например, движение воды определяет интенсивность взмучивания и пространственно-временные неоднородности в распределении взвеси. Энергия среды влияет навеличину зерен донных отложений, а изменчивость движения воды-во времени снижает их сортированность. Толщина придонного пограничного слоя во многом зависит от размера донной шероховатости, определяемой как средний или модальный размер зерен или других структур, и влияет на характер движения воды. Взаимосвязь физических феноменов позволяет предположить наличие скрытых факторов, которые теряются при анализе явлений придонного пограничного слоя отдельно друг от друга и требуют применения комплексного подхода. При этом изучение каждого фактора в естественных условиях необходимо производить в трех направлениях: определять количество вещества и энергии, поступающих в данную область пространства; выявлять качественный состав вещества и энергии, т.е. спектр водных движений, гранулометрический состав осадков или взвеси и т.п.; выяснять поведение вещества и энергии, т.е. их изменчивость во времени и пространстве. Полученные переменные следует анализировать с целью выяснения их взаимосвязи, пространственно-временных трендов, а особое значение должно занимать выявление латентных факторов, число которых меньше, чем исходных параметров.

Введение

Представляемая работа, безусловно, не охватывает всех возможных проявлений микромасштабной турбулентности как фактора среды, для. донных организмов. Цель ее - оценить значение микромасштабных вихревых движений в распределении и изменчивости бентосных: животных. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

разработать метод для. оценки микромасштабной турбулентности, пригодный для биологических исследований в условиях реального моря;

исследовать распределение микромасштабной турбулентности в характерных, наиболее часто встречающихся в биологических исследованиях, ситуациях- вдоль донных склонов, в пределах верхней сублиторали и т.д.;

оценить влияние микромасштабной ? турбулентности на распределение донных животных на мягких и твердых грунтах, включая, в последнем случае, биогенные и антропогенные субстраты;

показать роль микромасштабной турбулентности в изменчивости колониальных прикрепленных кишечнополостных, в развитии их экотипов.

В процессе исследований, на основе изложенного выше методологического подхода, автором были разработаны методики изучения силы и характера придонного движения воды, состава,. количества и поведения. взвеси, которые вместе с методами, предлагаемыми В. С. Левиным (1987) для анализа физико-механических свойств донных отложений, использовали при изучении распределения и пространственной изменчивости;группировки Cerianthus sp. в кальдере Кратерная (Курильские о-ва), а.также сообществ мягких грунтов в і бухтах Козьмино, Безымянная, Мелководная, Западная и у о. Рейнеке (зал. Петра Великого). Кроме того, были изучены распределение и изменчивость формы колоний гидроида Solanderia misakinensis в зал. Петра Великого и рифостроящих гидроидов рода МШерога на рифах Вьетнама, распределение массовых эпиби-онтов на колониях миллепор, а также таксоценов склерактиний на рифах Вьетнама. С позиций влияния микромасштабной турбулентности проанализированы состав и распределение организмов-обрастателей судов дальнего плавания и водозаборного туннеля ТЭЦ-2 г. Владивостока.

Введение

Научная новизна. Впервые в практике гидробиологических работ выполнено исследование влияния микромасштабной турбулентности и, в целом, комплекса физико-механических факторов среды (движение воды, осаждение и взмучивание вещества, свойства донных отложений) на распределение и состав сообществ донных животных в естественных условиях. Доказано прямое и косвенное (оседание личинок, создание благоприятных трофических условий, очищение от взвеси, влияние на структуру и стабильность донных отложений) воздействие ММТ на бентосные организмы. Разработаны модификация метода гипсовых шаров, позволяющая детально анализировать тонкую структуру придонных водообменных процессов, и модификация метода цилиндрических седиментационных ловушек, дающая возможность оценивать не только поток осаждающейся взвеси, но и ее поведение (осаждение, взмучивание) у дна. Созданы оригинальные методики для і оценки: морфологии колоний гидроидов родов МШерогаи Solanderia, изучения распределения эпибионтов на колониях М platyphylla, метод оценки срывающей скорости для неприкрепленных бентос-ных животных.

Теоретическое и практическое значение. Схемы, прямого и косвенного воздействия ММТ должны послужить основой для дальнейших исследований влияния микровихревых движений воды и, в целом, физико-механических феноменов придонного пограничного слоя на распределение и изменчивость донных животных. Содержащиеся в работе сведения могут быть использованы при разработке стратегии борьбы с обрастанием судов и различных гидротехнических сооружений. Выводы о влиянии ММТ на форму и структуру колоний бен-тосных кишечнополостных (кустистость, разветвленность, направление роста ветвей,, плотность расположения! гидрантов на разных сторонах веера и т.д.) имеют, в ряде случаев, таксономическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций и практических занятиях биологических факультетов университетов.

Введение

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разработанная модификация метода гипсовых шаров и полученные с его ис
пользованием данные о влиянии микромасштабных вихревых движений на
донные организмы.

2. Доказательства того, что воздействие микровихрей на личинки и объекты рациона прикрепленных животных, с одной стороны, увеличивает вероятность сближения планктонных стадий развития с субстратом, и приводит, в частности, к пятнистости в распределении бентосных организмов, ас другой - - способствует поступлению пищи к своим і потребителям и вызывает изменения формы колоний ряда бентосных кишечнополостных.

3. Результаты натурных; экспериментов, доказывающих, что воздействие ММТ на осаждающуюся взвесь способствует очищению некоторых, не имеющих собственных механизмов:защиты_sот заиления, животных,.позволяет существовать ; более защищенным от сильтации организмам при близких к критическим величинах седиментационного потока, а в некоторых ситуациях - мешает накоплению на поверхности твердого субстрата достаточного для поселения обитателей мягких грунтов слоя отложений.

4. Результаты натурных экспериментов, показывающих влияние микромас
штабных вихревых движений на физико-механические свойства донных от
ложений, что отражается«в видовом и трофическом составе, а также распре-

. делении обитателей мягких грунтов.

Автор выражает, глубокую признательность и благодарность д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Н.К. Христофоровой, д.б.н. А.Ю. Звягинцеву, д.б.н. В;Г. Чавтуру, д.б.н. Е.И. Шорникову за ознакомление с материалами диссертации; критические замечания и советы, которые способствовали завершению работы. Особые слова благодарности приношу д.б.н. Ю.Я; Ла-тыпову за большую поддержку и внимание к моей работе. Искреннюю признательность автор выражает д.б.н., профессору Э.А. Титлянову за предоставление результатов измерения ФАРп на рифах Вьетнама, а также за критические заме-

Введение

чания, касающиеся изменчивости миллепор; д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ М.В. Проппу, д.ф.-м.н. В.В. Навроцкому и к.г.н. Г.И. Юра-сову за критические замечания относительно модификаций методов гипсовых шаров и цилиндрических седиментационных ловушек. Автор сердечно благодарен к.б.н. И.Н. Будину и к.б.н. А.В. Озолиныпу за помощь в экспедиционных исследованиях, к.б.н. Т.Н. Даутовой — за помощь в камеральной обработке материалов, А.В. Гладкову - за помощь и техническую поддержку при модификации методов гипсовых шаров и седиментационных ловушек, А.А. Омельяненко - за изготовление фотографий миллепор.

Тонкая структура придонного пограничного слоя реальных водоемов и движение воды вокруг препятствий.

Приведенная схематическая структура турбулентности является в значительной степени гипотетической; Однако она достаточно хорошо подтверждается экспериментально, особенно область универсального равновесия. Объясняется это тем, что в этой области турбулентность является «локально изотропной», т.е. не зависит от внешних условий, даже если турбулентный поток в целом анизотропен. Благодаря своей относительной простоте изотропная турбулентность изучена наиболее полно как теоретически, так и экспериментально. Но даже если мы имеем дело с не изотропной микроструктурой реальной турбулентности или если эта турбулентность не изотропна в большей части своего спектра, для- отыскания первого приближения зачастую оказывается возможным рассматривать подобную турбулентность так, как если бы она являлась изотропной. Расхождение между результатами, полученными в предположение об изотропности, и результатами измерений зачастую настолько мало, что им в первом приближении вполне можно пренебречь, причем оно; иногда оказывается даже меньше разброса экспериментальных точек. 1.2. Тонкая структура придонного пограничного слоя реальных водоемов и движение воды вокруг препятствий. Аналитическое решение уравнений Навье - Стокса, которые описывают поток около твердой границы, существует только для самой простой ситуации стационарного, однородного и полностью ламинарного потока (Шлихтинг, 1969). Даже приближенные решения этих уравнений для турбулентного движения требуют строгих ограничений. Ниже мы рассмотрим: некоторые ситуации, типичные для естественных условий и наиболее изученные в гидродинамическом; отношении: Это стационарный, полностью однородный поток над ровной поверхностью разной і шероховатости, развитие ПС при движении потока над ровной поверхностью, стационарный, полностью развитый; поток над неровной поверхностью, полностью однородный осциллирующий ПС, полностью однородный поток волнового течения над ровной поверхностью. Самый простой случай — стационарный поток (среднее значение турбулентных флуктуации скорости равно нулю) над ровной поверхностью, в котором градиенты скорости существуют только в вертикальном (z) направлении (рис. 1.7, 7). Для описания такого потока необходимо знать один линейный размер и одно значение скорости (Yaglom, 1979). В качестве скорости обычно используют сдвигающую скорость (и ), что упрощает преобразование в касательное напряжение, а в качестве линейного размера — средний размер зерен ( ), так как именно эта величина характеризует шероховатость,. которая «извлекает» импульс из жидкости; Эти параметры объединяются в число Рей-нольдса, которого вполне достаточно для адекватной характеристики установившегося однородного течения.

Дополнительной мерой описания таких потоков является величина zo, называемая гидравлической; шероховатостью, граничной шероховатостью, или просто размером шероховатости. Ее определяют, откладывая среднюю скорость течения, измеренную на некоторых расстояниях от субстрата, напротив логарифма z. Точка пересечения линии регрессии с осью у дает искомую величину z0 (рис. 1.7,7). Вязкий подслой ПС существует только при низких числах Re и характеризуется длительными периодами покоя, лишь изредка прерываемого турбулентными вихрями, проникающими из выше расположенных слоев жидкости и достигающими поверхности дна (Cantwell, 1981). В вязком подслое скорость пропорциональна расстоянию от дна, и напряжение сдвига постоянно. В самой нижней части вязкого подслоя, располагается: диффузный подслой, где происходят только вертикальные движения за счет молекулярной; диффузии. Над вязким подслоем или, при больших значениях Re во всем ПС, поток насыщен турбулентными водоворотами, которые обеспечивают высокую интенсивность обмена импульсом и, соответственно, высокие темпы перемешивания и диффузии. Этот логарифмический слой характеризуется линейным уменьшением турбулентного касательного напряжения с расстоянием от дна (рис. 1.7, 7). Когда шероховатость на границе раздела увеличивается или возрастает скорость потока в выше расположенных слоях, область преобладания сил вязкости уменьшается и, в конечном итоге, вообще исчезает (при Re \00). В этот момент напряжения в жидкости полностью турбулентны, так как преобладают высокие значения импульса и обмена. Такой полностью турбулентный, гидравлически грубый поток обычен для речных ПС, а в морях наиболее часто наблюдается в периоды активного перемещения; осадка. Вблизи дна; имеются сильные градиенты скорости по всем направлениям, поскольку поток ускоряется и замедляется вокруг препятствий. Поэтому, в і пределах приблизительно трех диаметров частицы (3D) жидкость на границе больше не характеризуется одномерной моделью, и нельзя ожидать здесь простого логарифмического профиля изменения скорости потока (Nowell, Church, 1979). При движении потока вдоль какой-либо поверхности толщина ПС постепенно увеличивается, достигая некоторой равновесной величины на некотором расстоянии вниз по течению. Таким образом, вдоль пластин, ориентированных параллельно направлению течения, или в коротких (с отношением: длины, к толщине ПС менее 5 0) каналах характеристики пограничного слоя изменяются с расстоянием от передней кромки или входа. Следовательно, кроме Re, для характеристики потока необходимо знать расстояние (х) от точки, в которой начинается развитие пограничного слоя. Увеличение толщины ПС происходит пропорционально величине (х/5)08 (Townsend, 1966; Pedlosky, 1979). На любом фиксированном расстоянии от точки начала развития; ПС характеризуется теми же самыми параметрами, как и стационарный, полностью однородный поток над ровной поверхностью. Однако касательное напряжение быстро уменьшается от максимума в области начала роста ПС до некоторого равновесного значения вниз по течению на расстоянии, которое приблизительно равно 5 0 толщинам пограничного слоя: Необходимо отметить, что внезапные изменения шероховатости в естественных водоемах - обычное явление. При этом полю импульса необходимо некоторое расстояние, чтобы адаптироваться к новым граничным условиям; а переход от состояния гидравлически гладкого обтекания к шероховатому происходит быстрее, чем наоборот. Следовательно, прежде чем поток может быть характеризован только и и z0, он должен пройти достаточное расстояние по однородной шероховатости, и это расстояние возрастает по мере увеличения размера шероховатости. Следующий случай - это стационарный, полностью однородный поток над неровной поверхностью. При более сложной структуре поверхности раздела поле потока становится более сложным и число независимых параметров, необходимых для его описания, увеличивается. Наиболее изученным случаем таких ПС является поток над песчаными рифелями или дюнами.

Дюны увеличивают сопротивление потоку, при этом основной поток как бы отделен ими от дна, а между дюнами наблюдаются замкнутые циркуляции (рис. 1.7, 2). В то же время, зерна на дне также извлекают импульс и, следовательно, для полного описания такого потока необходимо знать два размера шероховатости (дюн и зерен песка) и две скорости сдвига. Простейший пример полностью однородного осциллирующего ПС — движение ВОДЫ L над ровной поверхностью под воздействием монохроматических волн (рис. 1.7,3). Дополнительный линейный размер - толщина колебательного пограничного слоя. Для обычных высокочастотных волн, например, с периодом 5 с, и обычной скорости сдвига в 1 см/с полный колебательный ПС составляет только 2 мм. Таким образом, только в этой области будут иметь место большие градиенты скорости и высокие касательные напряжения. Такие. чисто колебательные ПС в. естественных условиях редки. Однако если рассматривать при-ливоотливнойПС как осциллирующий поток с частотой 2-Ю"4 с"1 и трактовать его как квазиустановившийся, пограничный слой будет иметь толщину порядка 20 м (Gross, Nowell, 1983). При наличии стационарного внешнего потока и осциллирующей составляющей, возникающей под действием поверхностных или внутренних волн, поле импульса приобретает сложную форму. Внутри пограничного слоя течения имеется более тонкий ПС, созданный колебательным движением воды. Этот волновой пограничный слой увеличивает шероховатость, т.е.. дополнительно извлекает импульс из течения в области, граничащей с внешним потоком. В результате профили скорости сегментированы и имеют разный наклон, показывая отличающиеся по импульсу области потока (рис. 1.7, 3). Фактичес- кую сдвигающую скорость в этой ситуации можно оценить, если иметь достаточно много измерений скорости по вертикали (чтобы определить действительную форму ее профиля) и используя для осреднения корректную шкалу времени. Методы моделирования и трудности измерения для этой ситуации рассмотрены У. Грантом и О. Мадсеном (Grant, Madsen, 1979, 1982). Как было показано выше, шероховатость обтекаемой потоком поверхности, увеличивая сопротивление трения и «извлекая» импульс из внешнего потока, вносит заметные изменения; в микроструктуру пограничного слоя жидкости.

Исследование оседания и взмучивания вещества в придонном слое методом цилиндрических седиментационных ловушек

Седиментация - осаждение взвешенных частиц через водную толщу в гравитационном поле - является фундаментальным .механизмом; обеспечивающим перенос вещества из трофогенной области к донным сообществам (Bloesch, 1988; Глущенко, 1988). В то же время, осаждающаяся взвесь оказывает и негативное влияние, засыпая бентосные организмы или засоряя фильтрующие аппараты и затрудняя, таким образом, дыхание и другие процессы их жизнедеятельности. Лишь немногие животные приспособились жить в условиях сильтационного стресса, и- поэтому количество взвеси следует считать одним из важнейших факторов, контролирующих обилие и распределение донных организмов. Некоторые животные, такие как, например, гидроиды,.вообще не имеют собственных механизмов защиты от осадка, и их очищение от осаждающейся взвеси определяется силой и характером гидродинамического воздействия. Таким образом, при оценке влияния седиментации на численность и Гидродинамический смысл параметров подробно рассмотрен в Главе 3. распределение бентоса следует учитывать не только количество взвеси, но и ее «поведение» у дна, т.е. процессы осаждения и взмучивания, вертикальную стратификацию и т.п. В настоящее время самым распространенным способом количественного изучения потока осаждающихся частиц является метод цилиндрических седи-ментационных ловушек (Bloesch, 1988; Глущенко, 1988; Hakanson et al., 1989). Для Ї получения корректных данных седиментационные ловушки должны быть строго цилиндрическими, поскольку экспериментально и на моделях показано, что воронковидные ловушки не долавливают взвесь, а бутылковидные - перелавливают. Диаметр входного отверстия должен быть более 415 см, иначе ловушки начинают перелавливать гидравлически легкие фракции, а. отношение высоты ловушки к диаметру входного отверстия должно быть более 5. Улови-стость таких ловушек приближается к 100 % (Bloesch, Burns,. 1980; Butman, 1986 6;Bloech, 1988). Через ловушку, расположенную в движущейся среде, непрерывно проходит поток воды и частиц; Этот поток не влияет на осаждение частиц, но может сильно изменить скорость их потока даже при соблюдении указанных выше требований к конструкции ловушки (Bloesch, Burns, 1980). Следовательно, при-наличии; сильных горизонтальных течений ловушка становится искусственной поверхностью раздела, внутри которой создается? спокойная; зона;. Количество осевшей на дно ; ловушки взвеси является фактически максимальной і потенциально возможной мерой скорости седиментации в таких условиях (Глущенко, 1988).

Таким образом, скорость течения воды является важным фактором, влияющим на количество седиментационного материала, и ловушка может в этих условиях играть роль своеобразного прибора для оценки турбулентности (Hargrave, Burns, 1979; Глущенко, 1988). Поэтому, если взять ловушку с нестандартными пропорциями, например, с отношением высоты к диаметру входного отверстия меньше Г, количество захваченного ей осадка в условиях турбулентного движения воды будет меньше, чем в ловушке со стандартными пропорциями. Это дает возможность оценить и интенсивность взмучивания, т. е. поведение взвеси у дна (откладывается ли она или взмучивается, а если взмучивается, то какое ее количество, состав и т.п.). Естественно, что использование нестандартной ловушки не будет давать характеристик, которые в полной мере отражают поведение осадка в условиях реального моря; Однако если всегда использовать одну и ту же методику, одни и,те же ловушки, можно получить стандартизированные показатели для оценки процессов осаждения и взмучивания: Предлагаемая модификация метода цилиндрических седиментационных ловушек выглядит следующим образом. Ловушки экспонируются на специальных штативах, на каждом штативе помещаются три ловушки, две имеют стандартные пропорции, т.е. диаметр отверстия - 5 см, отношение высоты к диаметру - 7:1, и одна - нестандартная: отношение высоты к диаметру отверстия у нее составляет 1:2, диаметр входного отверстия - 10 см (рис. 2.7 а). Входное отверстие одной стандартной ловушки располагается на расстоянии 1 м от дна, второй - примерно в 5 см от дна, для чего ловушка погружается в грунт или опускается в расщелины и т.п. Входное отверстие ловушки с нестандартными пропорциями также располагается в 5 см от дна. Движение воды над ловушками и внутри них схематично представлено на рисунке 2.7 б-г. Закрытые ловушки опускают на дно и осторожно открывают, после того как в воде исчезает взвесь, поднятая водолазом. После экспозиции ловушки на дне же аккуратно закрываются крышками и поднимаются; на борт судна. Вода и осадок из ловушек фильтруются на мембранные фильтры на специальных оправах. Фильтры высушиваются и взвешиваются. В результате расчетов получаются - следующие параметры: седиментационный поток в толще: воды (SCOL15, г/м -сут, по количеству осадка в ловушке, входное отверстие которой расположено на расстоянии 1 м от дна), седиментационный поток у дна (SBOT15, по количеству взвеси из второй ловушки, имеющей стандартные пропорции), сила взмучивания (RESFORCE=SBOT15-SBOT21,meSBOT21 - седи- Описанный выше метод использовали при изучении распределения донных животных на твердых и мягких грунтах: гидроидов-миллепор и склерак-тиний на рифах Вьетнама, группировки одиночного шестилучевого коралла Cerianthus lloidi в кальдере Кратерной (Курильские острова), бухтах Мелководной, Козьмино, Безымянной, у о-ва Рейнеке и о-ва Фуругельма (различные акватории Японского моря) . Всего было выполнено около 200 седиментологи-ческих станций.

На начальных этапах при апробации методики (1988 г., кальдера Кратерная и рифы Вьетнама) использовали иную модификацию этого метода, подробно описанную ранее (Мощенко, Гладков, 1991). При изучении- распределения бентосных беспозвоночных на мягких грунтах пробы донных отложений (обычно не менее 3) отбирали в непосредственной близости от мест экспозиции приборов для изучения придонного водообмена и седиментации. Всего было собрано и обработано около 350 проб. Гранулометрический состав определяли комбинацией ситового и пипеточного методов (Петелин, 1967; Методы..., 1984). Обычно выделяли фракции 0.005, 0.005-0.01, 0.01-0.05, 0.05-0.1, 0.1-0.25, 0.25-0.5, 0.5-1, 1-2, 2-5, 5-Ю и 10 мм. В ряде случаев при анализе крупноалевритовой, песчаной и гравийной фракций применяли их более дробное деление: 0.05-0.063 0.063-0.1, О.Г-0.2, 0.2-0.315,. 0.315-0.4, 0.4-0.63, 0.63-1, 1-1.6, 1.6-2.5 мм. Данные о фракционном составе использовали для вычисления традиционно используемых характеристик гранулометрических распределений (Лихт и др., 1983): среднего размера зерен (М), среднего квадратичного отклонения (а), энтропии (Я,), коэффициентов асимметрии (А) и эксцесса (Е), а также для определения модальной фракции (М0). Кроме гранулометрического анализа, для изучения некоторых физико-механических свойств донных отложений использовали методы, предлагаемые B.C. Левиным (1987): 1. Метод пенетрационных испытаний (определение сопротивления грунта проникновению наконечников различной формы). Для этого использовался ручной пенетрометр с постоянной глубиной погружения И: коническим наконечником. Фиксацию усилия производили при погружении наконечника на всю высоту конуса. Среднее: давление на подошве конуса рассчитывали по формуле: PENETR=p/m , гдер - величина приложенного усилия в граммах, г -радиус подошвы конуса (см). Пенетрационные испытания грунтов используются для оценки их консистенции - показателя, отражающего густоту и вязкость донных отложений — свойств, которые обуславливают их способность сопротивляться пластическому изменению формы (Цытович, 1983). 2. Метод приближенного определения угла внутреннего трения (ANGLE) при помощи пробоотборника с гибким отсекателем и эклиметра с поплавковым; указателем. Эклиметр опускают на грунт, и основание выставляют горизонтально по поплавковому показателю. Пробоотборник вдавливают в грунт до нижнего края окна, вдвигают отсекатель, извлекают прибор из грунта и устанавливают на площадку эклиметра стороной с окном по направлению к шарниру. Затем медленно наклоняют площадку и регистрируют угол, при котором начинается интенсивное скатывание поверхностных частиц грунта.

Гидродинамический смысл параметров, определяемых модифицированным методом гипсовых шаров

Приуроченность больших значений степени изменчивости общего потока в вертикальной плоскости (параметра Q к областям дивергенции струй прибрежных циркуляции и к центрам вихревых образований, т.е. к местам, где стационарность движения воды должна снижаться, позволила предположить, что Экспериментальная проверка этого предположения была выполнена в различных акваториях зал. Петра Великого — в проливе Старка, с северо-западной стороны о. Рейнеке, западной стороны о. Рикорда и т.д., на глубинах 3-20 м при среднесуточных скоростях течения 2-12 см/с. Эксперименты показали, что величины Iz тесно коррелируют с интенсивностью турбулентности (рис. 3.9, реализации скорости течения получены самописцами БПВ-2 и БПВ-2р). Как уже отмечалось в разделе 2.1.1, последняя определяется, в общем случае, как отношение среднего квадратичного отклонения скорости течения к средней скорости течения и характеризует пульсационные свойства водного потока - если она велика, поток неустойчив, пульсации его высокочастотны и наоборот. Таким образом, пульсационные свойства движения воды в придонном слое можно вполне удовлетворительно описать при помощи параметра/г. Объяснение этому феномену, вероятно, вытекает из закономерностей изменения скорости воды над дном при переходе от неустановившегося течения к установившемуся (рис. ЗЛО, сравните эпюры 2, 3 и 4 на диаграммах а и б). В то же время привлекают внимание малые величины параметра Iz на некоторых станциях рассмотренных выше полигонов, например, в начале разреза 2. в б. Козьмино, в области, где при высоте и периоде волн, наблюдавшихся во время исследований, начинается их трансформация в результате взаимодействия с дном. Казалось бы, именно здесь этот параметр, характеризуя степень неустойчивости поступательного движения; воды, должен принимать наибольшие значения;. Однако, этого не происходит, очевидно, из-за того, что волнение, взаимодействуя с дном, шероховатость которого здесь максимальна (в районе этой станции начинается глыбовый развал, простирающийся вдоль берега всего полигона) порождает множество микровихревых движений воды, что приводит к выравниванию величины общего потока по вертикали. Следовательно, для больших чисел Рейнольдса взаимосвязь Iz w интенсивности турбулентности, описанная выше, должна иметь совершенно иной вид, что вполне объяснимо с позиций зависимости структуры придонного пограничного слоя от скорости потока и степени развития донной шероховатости (разделы 1.1-1.6).

Очевидно, что, в этом случае, показателями, более объективно характеризующими интенсивность микровихревых движений; становятся различные параметры вертикального ВОДОобмена - Qver5, Qver2S, QverSO, U2. Распределение величин Qver у дна в вертикальной плоскости имеет определенные закономерности, которые отчетливо! проявляются в, результатах, рассмотренных в разделе: 3:1. Так, увеличение Qver5o отмечено на мелководье, на глубинах 2-3:5 м, где при наблюдавшихся во время эксперимента периоде и высоте волн, должна происходить их трансформация при 5 взаимодействии с дном (табл. 3.2). Рост Qverso на больших глубинах (8-14 м) можно объяснить несколькими причинами. Например, может быть несколько частичных трансформаций волн при подходе к берегу. Очевидно, что волны в открытом море в период наблюдений имели;иные характеристики и, проникая на исследуемые акватории, могли претерпевать первичную трансформацию именно на этих глубинах. Для этого волны должны были иметь высоту порядка 0.75-1.5 м, период - 4.2-5.2 с и длину 25-35 м. Повторяемость таких волн в открытой части Японского моря в июле-августе, т.е. в месяцы, когда проводили исследования в бухтах Козьмино, Безымянная и Мелководная, составляет порядка 34 % (данные для м. Поворотный, Справочник по волнению..., 1976). Кроме волнения, рост Qverso в б: Козьмино на глубинах 7-13 м мог быть связан и с. воздействием квазистационарных турбулентных структур, возникающих в результате взаимодействия течения и волнения. Так, ячейка Лангмю-ра, располагавшаяся в период исследований почти посередине исследованной акватории в б. Козьмино, вытянувшись с запада на восток и дважды пересекая струю фоновой циклонической;(и, вероятно, антициклонической) циркуляции, могла генерировать область с высокой вертикальной диффузией, проникающей В ПрИДОННЫЙ 50-СМ СЛОЙ Сверху. ЕЩЄ ОДНОЙ ПРИЧИНОЙ ПОВЫШеНИЯ ЗДеСЬ QverSO могло быть действие внутренних волн и турбулентных процессов, протекающих внутри термоклина, т.н. вихреволновой турбулентности (см. раздел 1.7): Таким образом, вертикальный поток на расстоянии 50 см от дна во многом характеризует энергию микровихревых движений воды, проникающих в придонную область из вышерасположенных слоев водной толщи. Природу этих движений часто можно распознать на основе сопоставления глубины трансформации волнения, определяемую по натурным наблюдениям за высотой И ПерИОДОМ ВетрОВЫХ ВОЛН, И результатов ИЗМереНИЯ ВеЛИЧИНЫ Qver50- Другая закономерность проявляется в изменениях вертикального потока в 5 и 25 см от дна. Значительный рост Qvers и Qver25 на исследованных акваториях происходил в областях увеличения шероховатости дна, а также.в местах перегиба донного профиля и, в целом, на участках с большим уклоном. - Очевидно; что увеличение шероховатости усиливает сопротивление трения. и интенсифицирует «извлечение» импульса из набегающего потока, что, в свою очередь, увеличивает турбулизацию придонного слоя воды. Резкое «сужение» русла (перегиб профиля дна и резкое уменьшение глубины) также, вероятно; способствует трансформации»энергии горизонтального движения в энергию микровихревых структур. В этом случае возможно формирование уплощенных вихревых образований - «катков», частью которых являются вихри придонного слоя (см. раздел 1.7). В целом, вариации скорости набегающего потока и шероховатости дна (объединяемые числом Рейнольдса), а также изменения уклона дна объяс- няют в наших экспериментах 57-58 % дисперсии Qvers и Qver25, почти 46 % дисперсии QVer50 и более 70 % - вертикального потока, осредненного на трех расстояниях от дна (табл. 3.3). Таким образом, с одной стороны, Qvers и Qver2s могут быть использованы для описания интенсивности фрикционных возмущений, развивающихся при движении набегающего потока над дном.

С другой стороны, уменьшение влияния шероховатости и уклона на характер движения воды с увеличением расстояния от дна позволяет использовать величины горизонтального потока в 50 см над дном (Qhorso) Для более достоверной характеристики СКОРОСТИ ТечеНИЯ (С Пересчетом В СМ/С ИЛИ без Него); ЧЄМ QhorS, Qhor25 или горизонтального потока, осредненного для трех горизонтов. Снижение доли объясняемой дисперсии от 5-25: к 50 см. над дном, несомненно, обусловлено как уменьшением влияния шероховатости дна и его уклона, так и увеличением роли турбулентных возмущений, проникающих из вышерасположенных слоев водной толщи; Общий- относительно низкий процент дисперсии величин вертикального потока, объясняемый . изменениями Re и уклона дна, вероятно, связан не только с поступлением неучтенной в регрессионном анализе турбулентности «сверху», но и собственной турбулизацией потока. Причины развития последней подробно обсуждены в разделе 1.7. Влияние фрикционных возмущений, проникающей «сверху» турбулентности и собственной турбулизации потока отчетливо проявляется в соотношении Q;er на разных уровнях от дна и, соответственно, в форме эпюр вертикального потока. В идеальных условиях - при отсутствии некоторого уровня собственной турбулентности набегающего потока - величины Q;er на разных расстояниях от дна последовательно увеличивались бы в соответствии с ростом числа Рейнольдса, уклона дна и проникающей сверху турбулентности. В \ реальных условиях этого не происходит и: при близких значениях перечисленных параметров и на сходных глубинах наблюдаются І существенные различия в величинах вертикального потока на одних и тех же расстояниях от дна (рис. 3.11). Необходимо отметить, что увеличение Qver по отношению к Qint обычно ограничено величиной примерно 50 % и, следовательно, когда Re, уклон дна и волнение максимальны, вертикальная компонента потока может быть равна горизонтальной. В редких случаях (не более 2-3 % от общего числа измерений) Q er в наших экспериментах даже несколько превышала Q/,or на отдельных горизонтах

Вариации формы роста и распределение гидроидов рода Millepora.

Влияние микромасштабной турбулентности того, образовалось множество новых ветвей из «спящих точек роста» по всему вееру. Для этих вновь образовавшихся ветвей в плоскости роста старой колонии просто «не оказалось места». У колоний, экспонировавшихся в других биотопах, прирастали, в основном, ветви, располагавшиеся по краю веера. 1. Для поселения S. misakinensis наиболее благоприятны биотопы приостров-ного валунно-глыбового пояса со значительными скоростями течений и большими величинами коэффициентов турбулентного обмена. В местах со слабым водообменом, где скорости течений и турбулентные процессы незначительны, гидроиды почти не встречаются. При умеренном уровне турбулентного обмена соляндерии многочисленны только на мелководье, а в более глубоководных биотопах либо отсутствуют, либо малочисленны и их поселения приурочены к местам интенсификации течений: различным расселинам, щелям и нишам под камнями. 2. S. misakinensis создает поселения наибольшей плотности в местах развития интенсивной микромасштабной турбулентности — там, где образование микровихревых движений воды приобретает «лавинообразный» характер. Снижение интенсивности микромасштабной турбулентности приводит к уменьшению плотности поселения этого гидроида. 3. Форма и размеры колоний S. misakinensis крайне изменчивы и эти вариации в значительной степени обусловлены силой и характером движения воды, что подтверждается экспериментальными наблюдениями. При этом ведущая роль в формировании экотипов принадлежит интенсивности микромасштабных вихревых движений воды: при ее увеличении возрастают темпы роста, учащается образование новых ветвей и, как следствие, увеличивается плотность их расположения, что, в свою очередь, приводит к отклонению ветвей от единой плоскости и приобретению колонией некоторого «объема» — кустистости. Миллепоры - это рифолюбивые колониальные атекатные гидроиды, выделяющие известковый.скелет и имеющие два типа гидрантов - гастро- и дакти-лозооидов. Первые имеют ротовое отверстие и обеспечивают питание, вторые - предположительно выполняют защитную функцию. Как и многие склеракти-ниевые кораллы, миллепоры находятся в симбиотических отношениях с зоо-ксантеллами — одноклеточными водорослями-динофлагелятами, что делает их зависимыми от подводной освещенности. Миллепориновые гидроиды распространены циркумтропически и играют существенную роль в построении современных коралловых рифов, образуя моновидовые поселения значительной t протяженности и плотности поселения. Миллепоры Индо-Пацифики, скорее всего, представлены двумя видами - М. platyphylla (пластинчатые колонии) и М: dichotoma (ветвистые колонии,-..рис.- 4.9). Для последнего вида характерен выраженный полиморфизм, и он существует в нескольких генетических вариантах - морфах, образующих ряд переходных форм: dichotoma, tenera, cruzi, murrayi u intricata. Крайние варианты этого ряда хорошо различимы, тогда как промежуточные отделить друг от друга по морфологическим признакам почти невозможно.

Автором было предложено в экологических исследованиях делить эти миллепоры на две группы: с выраженными листовидными агрегатами ветвей - группа «dichotoma», и с отчетливым хаотическим» ветвлением - группа «intricata» (Мощенко, 1997). 4Ґ2.11 Экотшическая. изменчивость формы колоний М. platyphylla. Рифы Вьетнама, на которых исследовали изменчивость формы колоний М. platyphylla (о-ва, АНТХОЙИТХОТЮ, рис.2.12, 2.13, разрезы 3, 4, 10-12), из-за малой мощности не имеют рифового гребня, но в то же время их остальные физиографические зоны хорошо различимы и сопоставимы с известными классическими рифовыми зонами (Латыпов, 1987; Latypov, 1995). По закономерным изменениям кораллового населения, на этих рифах можно выделить прибрежный Массовое образование пластин у колоний М. platyphylla начиналось в прибрежном канале с глубины 1-1.5 м, и их размеры возрастали вплоть до склона рифа (рис. 4.12 а, б, в). На склонах рифов островов Рой и Тхом все размерные характеристики пластин вновь уменьшались, а на склоне рифа открытого побережья о-ва Тхотю они достигали максимальных величин (за исключением ширины). На хорошо освещенном мелководье высота и ширина пластин были примерно одинаковы (индекс высоты G/был близок к 1.0; рис. 4.12 г). С увеличением глубины, на склонах рифов, пластины заметно вытягивались в высоту (GI=\.5-2.7). Вытянутые в высоту пластины (G/ 2.0) у колоний М. platyphylla встречались и на мелководье при затенении - в нишах, каналах между скал и валунов. Значительные изменения индекса роста имели место даже в одной колонии, разные части которой находились в разных условиях освещения (табл. 4.8). Заметное увеличение индекса роста, наблюдавшееся в прибрежном Фестоны появляются на пластинах М. platyphylla примерно на глубине 1.5-2 м, в прибрежном канале. На риффлетах всех рифов их число и размеры максимальны, а на склонах рифов фестончатость пластин уменьшается и параметры, характеризующие степень развития фестонов, близки таковым в прибрежных каналах (рис. 4.13 а, б, в). Довольно часто при заметном увеличении глубины (5-6 м) фестоны развиваются только в верхней части пластин, которые перед их образованием значительно расширяются (рис. 4.10 ж). Как и пластины, статистически достоверно (р 0.05) фестоны чаще различаются в колониях из разных зон рифов, чем из одних и тех же зон разных рифов (табл. 4.9). При усреднении данных параметров в пределах зон статистически значимые (Ъ 0.05) различия наблюдаются у колоний риффлета, с одной стороны, и колоний, обитающих в прибрежном канале и на рифовом свале, - с другой (табл. 4.10). По размеру и числу фестонов заметно выделяются колонии рифа о-ва Рой, где эти характеристики минимальны. В то же время статистически значимо по этим признакам миллепоры рифов островов Рой и Тхом, с одной стороны, и рифов о-ва Тхотю - с другой, не различаются (табл. 4.11). Таким образом, несмотря на существенные различия исследованных акваторий в эвтрофицированности, концентрации взвеси, интенсивности седиментации и подводной освещенности, вариации формы роста М. platyphylla между ними гораздо менее существенны, чем между рифовыми зонами. Морфотипы этого гидроида приурочены к конкретным; рифовым зонам, которые, в свою очередь, характеризуются совершенно определенными физическими условиями придонной среды (табл. 4.12). 4.2.2. Распределение гидроида М. platyphylla на рифах Вьетнама. В исследованном районе (рифах островов Антхой, Тхотю и Кондао, рис. 2.12, 2.13, разрезы 1-14) проективное покрытие субстрата колониями М. platyphylla (PMC) составляет в среднем около 1.5%, а плотность поселения (MPD) - примерно 0.2 колонии/м2. Колонии М. platyphylla отсутствовали только на 2 из 24 трансект, а ее встречаемость составила 50%. Процент покрытия в значительной степени определяется плотностью поселения: квадрат корреляции составляет 0.649, т.е. 64.9% общей дисперсии проективного покрытия обусловлены вариациями MPD (рис. 4.14 а; табл. 4.13).

Размещение колоний этого гидроида на рифах чаще достоверно агрегированное при размерах учетных площадок 10-100 м и обычно не противоречит случайному для площадок 200 м (табл. 4.14). Величины индекса рассеяния и плотности поселения значимо (р 0.000) коррелируют между собой при всех размерах площадок учета и с увеличением MPD возрастает степень структурности поселений М. platyphylla (рис. А. 15 а, б; табл. 4.13). В среднем размещение колоний этого гидроида становится агрегирован-ным при плотности поселения 0.12, 0.17, 0.10 и 0.40 колоний/м для площадок 10, 20, 50 и 200 м соответственно. Наибольшие величины индекса рассеяния Плотность поселения М. platyphylla уменьшается от прибрежного канала (водорослево-коралловой зоны) к рифовому свалу, наибольшие процент покрытия и встречаемость характерны для риффлета (зоны поли- и моновидового поселения кораллов), наименьшие РМС и ME - для рифового свала (рис. 4.16 а). М. platyphylla не обнаружен на предрифовых платформах всех рифов. Поселения М platyphylla на риффлетах и склонах рифов значимо (р 0.05) отличаются по всем параметрам, характеризующим обилие этого гидроида, поселения в прибрежных каналах и на склонах - по проективному покрытию и плотности поселения, а у поселений в прибрежных каналах и на риффлетах значимые различия в этих параметрах отсутствуют (табл. 4.15). В мелководных зонах рифов (прибрежный канал) такое же проективное покрытие, как на риффлете и склоне, обычно создается гораздо большим числом колоний, а сила связи плотности поселения и РМС заметно снижается от прибрежного канала к склону рифа (рис. 4.14 б-г; табл. 4.13). Очевидно, эти закономерности отражают общую тенденцию увеличения среднего размера колоний М. platyphylla с глубиной. В прибрежных каналах примерно на половине исследованных рифов при величине учетных пло-щадок 10-20 м обнаружено достоверно агрегированное распределение колоний М. platyphylla (табл. 4.16). Распределение никогда не противоречит слу-чайному при использовании учетных площадок размером 50 м

Похожие диссертации на Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных

Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почвКондрашин, Александр Геннадьевич

Оценка роли условий развития при исследовании географической изменчивости морфологических признаков на примере клопа - щитника итальянского (Graphosoma lineatum L. )Шкиль Федор Николаевич

Энергоинформационная изменчивость регенераторно-адаптационного потенциала тканей млекопитающих в онтогенезе и ее роль в инициации патологических процессовАрешидзе, Давид Александрович

Изменчивость количественного содержания структурных белков клеточных мембран в жизненном цикле эритроцитов и роль генетических и средовых факторов в ее формировании Шеверева Юлия Владимировна

Радиоактивность Балтийского моря. Распределение и изменчивость в 1972-1989 гг.Погребняк, Елена Владимировна

Численное моделирование распределения и изменчивости соединений фосфора в океане Якушев Евгений Владимирович

Особенности изменчивости вертикального распределения аэрозоля в средней атмосфере КамчаткиБычков, Василий Валентинович

Распределение и изменчивость показателя ослабления света водой в морях бассейна Атлантического океанаПрохоренко, Юрий Анатольевич

Распределение и изменчивость характеристик снежного покрова в горах Западного Кавказа : (В пределах Краснодарского и Ставропольского краев)Погорелов, Анатолий Валерьевич

Пространственное распределение и временная изменчивость дорожно-транспортных происшествий в городе КраснодареСтебловский, Александр Сергеевич