Введение к работе
Актуальность исследований. В современных условиях, морские прибрежные экосистемы стали мишенью концентрированного удара антропогенных факторов. Сельскохозяйственные, промышленные, бытовые стоки, судоходство, гидротехническое строительство, рекреация оказывают непосредственное влияние на береговые участки моря, вызывают глубокие перестройки в структурно-функциональной организации биотического компонента, изменяют скорость и направленность экологических процессов, уменьшают биоразнообразие (Zaitsev, 1992; Zaitsev, Mamaev, 1997; Zaitsev, Alexandrov, 1998).
В прибрежных зонах, автотрофный процесс на 90-95 % осушестатяется за счет функционирования фитобентоса. В отличие от открытых, пелагических экосистем, где основную роль играет фитопланктон, на мелководных участках донная растительность - главный источник органического вещества, первое звено, с которого начинается цепная реакция круговорота вещества и энергии. Особенности структуры и функционирования сообществ фитобентоса непосредственно связаны с рядом важных гидрохимических параметров морской среды, уровнем трофности, характером пищевых цепей, общей интенсивностью продукционно-деструкционных процессов. Закономерности организации сообществ макрофитов - одна из важных составляющих, необходимых при экспертной оценке, прогнозировании и управлении растительными ресурсами, а также, общей экологической обстановкой в прибрежных экосистемах. В связи с этим, поиск механизмов и методов количественного выражения закономерностей формирования флористического состава и продукционных параметров автотрофных сообществ водных экосистем, одновременно, составляют актуальную ботаническую, гидробиологическую, экологическую и социально-экономическую проблему.
Успех решения любой проблемы в большой степени зависит от адекватности выбранных методов и подходов. Традиционный фитоценологический метод оценки донной растительности внес большой вклад в развитие водной ботаники, и гидробиологии, но при этом в значительной степени, исчерпал свои теоретические возможности. Новое направление морфофункциональной экологии макрофитов, начавшее свое развитие в .70-х годах, в настоящее время стало основой формирования методологического аппарата исследований морских многоклеточных водорослей (Хайлов, Парчевский, 1983; Хайлов, Празукин и др., 1992). Разработанный в рамках этого направления комплекс показателей, основанных на параметрах активных поверхностей водорослей-макрофитов (Миничева, 1987,1989), позволил
использовать морфофункциональные показатели в качестве инструмента количественного описания процессов формирования структурно-функциональной организации фитобентоса. В настоящее время морфофункцнональный подход представляет собой современный методологический инструмент поиска фундаментальных закономерностей на основе которых возможно решение практических вопросов диагностики, количественного прогнозирования и управления флористическим составом, биомассой и продукцией водной растительности в условиях антропогенного воздействия.
Цель работы. На основе функциональной морфологии водорослей-макрофитов разработать концепцию формирования и прогностическую модель перестройки структурно-функциональной организации сообществ морского фитобентоса в зависимости от интенсивности автотрофного процесса, обеспечиваемого комплексом условий водной экосистемы. Для достижения указанной цели решались следующие задачи:
анализ современных исследований водорослей-макрофитов для
определения места и значимости морфофункционального
направления;
формирование методологического аппарата
морфофункцион&тьной оценки фитобентоса;
разработка теоретического представления о механизме
формирования структуры и функции водной растительности при
увеличении потока вещества и энергии, проходящего через
сообщество;
количественное описание с помощью комплекса
морфофункциональных показателей закономерностей
формирования флористического состава, биомассы и продукции
популяций фитобентоса при изменении интенсивности
автотрофного процесса;
разработка прогносгачесной модели расчета основных параметров
струхгурно-функциональной организации сообществ фитобентоса
для задаваемого уровня автотрофного процесса;
исследование закономерностей влияния качества водной среды и
субстратов на формирование морфофункциональных параметров
водной растительности;
оценка современного состояния и выяатение тенденций изменения
морфофункциональной организации фитобентоса в прибрежной
зоне украинского шельфа Черного моря;
проведение на основе разработанного метода серий прогнозных
расчетов ожидаемых изменений во флористическом составе и функциональных параметрах донной растительности различных участков украинского побережья Черного моря.
Научная новизна. На основе системно-иерархической методологии и оригинального представления структуры растительных сообществ в форме числовых рядов популяций с возрастающей функциональной активностью, предложен механизм формирования структурно-функциональной организации фитобентоса в зависимости от интенсивности потока вещества и энергии, проходящего через сообщество.
С помощью комплекса морфофункциональных показателей, выявлены и количественно описаны общие закономерности формирования флористического состава, биомассы и продукции сообществ морского фитобентоса в зависимости от интенсивности автотрофного процесса, протекающего в экосистеме.
На основе предложенной концепции о количественном соответствии параметров ряда функциональной активности флористического состава, интенсивности проходящего через сообщество потока вещества и энергии, а также коэффициентов эмпирических уравнений, описывающих это соответствие, разработана математическая модель перестройки структурно-функциональной организации фитобентоса, которая, впервые, позволяет теоретически рассчитывать виды, которые выпадут из структуры и виды, которые получат преігмущество развіггия при изменении в экосистеме скорости продукционного процесса. На основании теоретических следствий модели представлен механизм смены доминантов растительных сообществ при эвтрофикации экосистем и закономерности динамики продукционных параметров автотрофных сообществ, для всего возможного спектра интенсивности продукционного процесса, от олиготрофных до гипертрофных условий.
Показана зависимость между морфофункционалъной организацией фитобентоса и качеством водной среды. Описаны последовательные реакции различных иерархических уровней организации макрофитов на увеличение трофности водной среды, интегральный результат которых приводит к радикальной смене морфофункциональной физиономии бентосной растительности при переходе от олиготрофных к эвтрофным условиям. Впервые, на количественной основе, с помощью оценки морфофункциональных параметров сообществ донной растительности предложена трофо-сапробионтная классификация качества водной среды. Обосновано падение роли фитобентоса, как объекта самоочищения водной феды, по мере перехода к экосистемы с высоким уровнем трофности.
С помощью разработанного подхода дана характеристика
современного состояния прибрежного фитобенгоса украинского побережья Черного моря. Анализ тенденций долговременной динамики сообществ макрофитов за последний 40-летний период позволил отметить с начала 90-х годов достоверное снижение интенсивности автотрофного процесса бентосной растительности, связанное с тенденцией снижения уровня звтрофикащш северозападной части Черного моря.
Практическая значимость. На основе модели перестройки структурно-функциональной организации фитобенгоса разработана прикладная программа для ЭВМ «Фитоэкспертиза», которая представляет собой универсальньйавтоматазированный инструмент экспертной оценки состояния донной растительности, экспресс-диагностики качества водной среды и количественного прогнозирования изменений структурных и функциональных параметров фитобентоса. Данная программа может быть использована для решения комплекса прикладных вопросов охраны и эксплуатации прибрежных экосистем в условиях антропогенных нагрузок.
На основе рядов функциональной активности макрофитов, разработан метод определения видов, которые станут перспективными объектами марикультуры или составят основу промысловых ресурсов, при изменении в экосистеме уровня трофности, что дает возможность планирования биотехнологических изысканий с учетом тенденций экологической обстановки, складывающейся в экосистеме.
Полученные количественные зависимости между морфофункциональной организацией фитообрастания и концентрацией фитопозитивного субстрата в водной толще, позволяют рассчитывать инженерно-технические параметры гидротехнических сооружений, использование которых не будет наносить экологический ущерб прибрежным экосистемам. Описана зависимость, на основе которой возможно рассчитывать период изъятия растительной биомассы, в зависимости от функциональной активности флористического состава сообществ, с целью избежания негативных эффектов вторичного загрязнения водной среды органическим веществом растительного происхождения.
Предложена схема возможного регулирования продукционного процесса в локальных зонах прибрежных экосистем на основе контролируемого макрофитообрастания искусственных субстратов. Результаты морфофункциональных исследований макрофитов позволяют получать конкретное техническое решение задач для пяти основных этапов предлагаемой схемы.
Прогнозные расчеты изменения структурно-функциональной организации донной растительности могут быть использованы при обосновании
стратегии организации хозяйственной деятельности в украинской береговой зоне Черного моря.
Основные положення, выносимые на защиту.
Методологический подход нетрадиционного представления флористической структуры сообществ фитобентоса в форме рядов потенциальной функциональной активности популяций. Концепция формирования структурно-функциональной организации сообществ фитобентоса при увеличении потока вещества и энергии в бентата водной экосистемы. Количественные закономерности формирования флористического состава биомассы и продукции фитобентоса, описанные с помощью морфофункциональных показателей. Прогностическая модель изменения структурных и функциональных параметров фитобентоса, при изменении в экосистеме интенсивности автотрофного процесса. Основные следствия влияния на состояние прибрежных экосистем результатов перестройки морфофункшюнальной организации фитобентоса при эвтрофикашш. Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке к анализе эмпирического материала. Был инициатором развития в морфофункщганальном напраагенин исследований сообществ водорослей-макрофитов (синэюлопмеская экоморфологня). Все основные идеи оригинальные методологические подходы, теоретические разработки и практические приложения принадлежат автору, что подтверждается самостоятельностью публикаций основных материалов работы.
Апробация. Основные положения диссертащш докладывались на VIII международной конференции Национальных комитетов стран Восточной Европы по программе ЮНЕСКО «Человек и Биосфера» (Киев, 1990), совещании бассейновой секции «Южные моря и Индийский океан» (Севастополь, 1990), II и III Всесоюзном совещании по альгологии (ЛенинградД 989,1991), международной научно-технической конференции «Экология и химия Черного моря» (Варна, 1991), международном симпозиуме «Антропогенная экология шельфа, устьев реки лиманов» (Одесса, 1992), I и II съездах гидроэкологического общества Украины (Киев, 1993, 1997), Бюро Отделения Общей Биологии Президиума НАН Украины (Киев, 1995), международном симпозиуме «Одесса - береговая зона'95» (Одесса, 1995), международном тренинг-курсе IWRB (Одесса - Вилково, 1995), III международной конференции «Partnership and coastal management. Littoral'96» (Портсмут, Великобритания, 1996), международном симпозиуме «Управление и охрана побережий северо-
западного Причерноморья» (Одесса, 1996), Заседании отдела альгологии Института ботаники им. Н.Г. Холодного (Киев, 1997), Отчетной сессии ОФ ИнБЮМ НАН Украины (Одесса, 1998), Рабочем совещании по управлению экосистемой Стенцовско-Жебрияновских плавней (Лилестад, Голландия, 1998), Международной научно-практической конференции «Вода и здоровье-98» (Одесса, 1989), расширенном заседании отдела фитобентоса и культивирования макрофитов ИнБЮМ (Севастополь, 1989).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ. Основные положения изложены в 10 статьях, опубликованных в академических журналах, без соавторства; 4 работы в англоязычных научных сборниках.
Объем и структура работы. Общий объем диссертации: 356 страниц, включая 47 рисунков; 31 таблицу; 2 приложения; список литературы из 440 источников, включая 116 иностранных. Диссертационная работа состоит из введения, восьми разделов, заключения, выводов списка использованных источников и приложений.