Содержание к диссертации
Введение
Раздел 1. Пространственно-временная изменчивость планктонных полей: краткая история проблемы 18
Раздел 2. Методы сбора, обработки и анализа данных 36
2.1. Планктонные сети и насосы 38
2.2. Буксируемые и зондирующие приборы 46
2.3. Исследованные акватории 47
2.4. Статистическая обработка данных и модели пространственной структуры поля 55
Раздел 3. Детерминированные составляющие изменчивости (тренды) 64
3.1. Тропическая зона Индийского океана 72
3.2. Тропическая зона Атлантического океана 80
3.3. Континентальные моря 87
Раздел 4. Изменчивость масштаба тысяч и сотен километров 109
4.1. Тропическая зона океана 109
4.2. Континентальные моря 166
Раздел 5. Изменчивость масштаба десятков километров 181
5.1 Тропическая зона океана 185
5.2. Континентальные моря 214
Раздел 6. Изменчивость масштаба десятков -сотен метров 224
Раздел 7. Продолжительность существования разномасштабных неоднородностей 245
Раздел 8. Общие тенденции разномасштабной изменчивости зоопланктонных полей 249
8.1. Частота встречаемости разномасштабных неодно-родностей 249
8.2. Обобщенная диаграмма изменчивости 252
8.3. Количественные соотношения пространственно-временной изменчивости 255
Раздел 9. Пространственно-временная изменчи вость функциональных характеристик планктонных полей 264
Раздел 10. Практические аспекты исследований пространственно-временной изменчивости планктонных полей 270
Выводы 286
Список использованных источников 289
- Пространственно-временная изменчивость планктонных полей: краткая история проблемы
- Буксируемые и зондирующие приборы
- Тропическая зона Атлантического океана
- Продолжительность существования разномасштабных неоднородностей
Введение к работе
Изменчивость структуры планктонных сообществ в пространственной шкале масштабов реализуется в явлении неоднородного распределения организмов ("пятнистом", "слоистом", и. т. п.), которое имеет определенную экологическую значимость. Если рассматривать неоднородность пространственного распределения в рамках концепции трофической структуры сообществ, то оказывается, что такое распределение приводит к ситуациям эпизодического, но повторяющегося пребывания организмов в зонах повышенной (или пониженной) концентрации их пищи, равно как и в зонах повышенной (или пониженной) концентрации хищников. Как это отражается на динамике планктонных популяций? Какие факторы и механизмы формируют пространственно неоднородную структуру планктонных сообществ на различных пространственно-временных масштабах? Как эти факторы и механизмы изменяются в каскаде пространственно-временных масштабов? Эти ключевые вопросы фигурируют сегодня в крупнейших международных проектах (JGOFS, GLOBEC, LOICS), координирующих развитие гидробиологии как науки.
Актуальность темы
Конец семидесятых годов примечателен для гидробиологии приходом в нее новой концепции: многомасштабной пространственно-временной изменчивости планктонных сообществ [243]. С тех пор, в литературных источниках и дискуссиях на международных конференциях, высказывается много предположений и имеется мало аналитических исследований, характеризующих изменчивость сообществ зоопланктона в диапазоне пространственно-временных масштабов от метров до тысяч километров и от минут до десятков лет.
Большая экологическая значимость пространственной неоднородности в распределении планктона и его временная изменчивость, формируют многоцелевой интерес к этим явлениям.
В масштабах Мирового океана, это создание типологии его экосистем, выявление пространственно-временной структуры его биопродуктивных зон и перспективных в промысловом отношении районов [265, 317]. Многолетняя изменчивость этих зон и районов обусловлена изменчивостью как глобальных, так и региональных атмосферных процессов. Их влияние на пространственно-временную, размерную и видовую структуру мезопланктонных сообществ еще только начинает осмысливаться [290, 314].
В масштабах десятков и сотен километров, это выявление внутренней неоднородности, структурированности высоко- и низкопродуктивных зон открытого океана и прибрежных районов, как и выявление факторов их определяющих [284].
В диапазоне малых пространственных масштабов (порядка сотен метров и менее), где экологически значимыми становятся локомоции особей и их поведение в целом, требуются оценки вклада различных механизмов (биологической и физической природы) в формирование пространственной микроструктуры планктонных сообществ, т.к. эта микроструктура влияет на интенсивность потребления пищи и параметры роста мезопланктонных организмов [256].
Таким образом, выявление факторов, механизмов и общих закономерностей многомасштабной изменчивости планктонных сообществ составляет основу фундаментальных исследований в этой области.
Наряду с ними существуют и развиваются исследования неодно-родностей пространственно-временной структуры планктонных сообществ прикладного характера. Во-первых, это разработка методологии дистанционных измерений параметров пространственной структуры и
продуктивности планктонных сообществ, поставленная новой быстро развивающейся наукой - спутниковой биоокеанографией. Во-вторых, это разработка методов промыслового лова зоопланктона, который ведется сегодня многими странами. В-третьих, это планирование экспедиционных измерений и промысловых тралений в районах с пространственно неоднородным распределением объектов. Эти направления исследований позволяют считать, что эмпирические количественные оценки изменчивости численности, биомассы, видового разнообразия мезопланктонных сообществ на разных пространственно-временных масштабах актуальны и являются одним из этапов формализации представлений о структуре и функционировании морских экосистем.
Развитие техники и методов дистанционного зондирования океана привело к тому, что суточный мониторинг первичной продукции мирового океана стал сегодня делом обычным: через прямые оптические измерения цветности вод со спутников, по пересчетным алгоритмам, сегодня успешно восстанавливают «ежедневный вид» поля хлорофилла мирового океана, а через него - и поля первичной продукции [203]. Спутниковые сканеры, однако, не дают возможности прямой параметризации структуры мезопланктонного поля мирового океана [265]. Это не удивительно: сам мезопланктон в малой степени влияет на цветность вод, а попытки выявления корреляционных алгоритмов между автотрофным звеном морских экосистем и гетеротрофным могут быть признаны удовлетворительными пока только для крупномасштабных осреднений (для масштабов всего Атлантического океана, например) и оказываются мало надежными для мезомасштабов и отдельных биогеохимических провинций океана [225, 300, 304]. Поэтому рутинные полевые исследования пространственного распределения мезопланктона и этапные аналитические обобщения этих исследований будут оставаться актуальными еще многие годы.
Цель и задачи исследования
1. Выявить закономерности многомасштабной пространственно-
временной изменчивости мезопланктонных сообществ с учетом
вероятностной природы этой изменчивости.
2. В рамках созданной диаграммы многомасштабной изменчивости,
для основных пиков ее вариабельности, исследовать взаимосвязи между
характеристиками физических процессов и структурными
характеристиками мезопланктонных сообществ.
Для достижения этих целей решались следующие задачи:
создать трехмерную диаграмму многомасштабной изменчивости биомассы мезопланктона, позволяющую оценить локализацию основных пиков вариабельности;
выявить количественные закономерности встречаемости пространственных неоднородностей в различных участках шкалы масштабов.
Объект исследования и концептуальный подход
Известно, что биомасса зоопланктона "является интегральной величиной для продукционных процессов в зооцене" [36, с. 100]. В качестве основного параметра оценки биомассы сетного зоопланктона входят в современные модели размерной и энергетической структуры пелагических сообществ [181], широко используются в прогностических моделях промыслового вылова [311]. Отсюда очевидна необходимость их уточнения, оценки размахов варьирования в связи с изменчивостью абиотических и биотических условий среды.
Выявление свойств изменчивости биомассы важно и для исследования изменчивости самой продукции (Р) какой-либо группы гидро-бионтов, так как известно, что Р = с В, где с - удельная продукция, В — биомасса организмов [67].
Вероятностная природа изменчивости распределения биомассы зоопланктона требует соответствующих адекватных методов обработки и анализа данных, основы которых могут быть заимствованы из теории случайных процессов. В рамках теории случайных процессов пространственная и временная изменчивость в распределении планктона на любом масштабе может быть представлена как сумма детерминированных (тренды) и пульсационных (случайных) составляющих, а также помех (шумов). В формализованном виде постановка общей задачи выглядит следующим образом:
ABe=De + Ae + Qc,
где А Ве - изменчивость биомассы мезопланктона на каком-либо пространственном масштабе; D - детерминированная составляющая изменчивости; А - пульсационная составляющая изменчивости; Q -шумовые помехи.
Исходя из этого общего соотношения, представлялось важным:
Исследовать детерминированные и пульсационные составляющие изменчивости поля биомассы мезопланктона на различных пространственно-временных масштабах.
Выявить факторы, определяющие характерные свойства этих составляющих.
Оценить вклад, вносимый детерминированными и пульсацион-ными составляющими в формирование суммарной изменчивости поля биомассы мезопланктона.
Решение этих задач применительно к пространственному распределению мезопланктона (который при данных методах и орудиях лова был представлен в основном размерным диапазоном организмов 0,3 - 3,0 мм) представлялось важным и в плане перспективного практического приложения результатов: оценка амплитуд разномасштабной пространственно-
временной изменчивости биомассы мезопланктона является одной из характеристик кормовой базы планктоядных видов рыб, на долю которых приходится около 77 % мирового улова [36, 107]. Известно, что неоднородное распределение пищевого ресурса (зоопланктона) при низких уровнях его концентрации может обеспечивать выживание промысловых видов рыб на ранних стадиях онтогенеза [216, 256]. Промыслово-значимые скопления взрослых рыб реагируют на изменчивость максимальных концентраций кормового зоопланктона изменением плотности своих скоплений и перестройкой кормовых миграций [167].
Представляется важным и выявление зон с максимально неоднородным распределением биомассы мезо- и макропланктона на акваториях прибрежных и океанических. Это связано с организацией прямого промыслового лова зоопланктона [95], который при определенной стратегии по эффективности сопоставим с рыбным [189].
Постановка таких проблем прикладного значения в свою очередь требует разработки методов корректной оценки амплитуд пространственно-временной изменчивости биомассы зоопланктона как кормовой базы рыб с учетом ее вероятностной разномасштабной природы.
Решение поставленных задач предполагает выбор определенной методологии исследования. В связи с этим, кажется уместным дать краткую характеристику основных методологических подходов, используемых в гидробиологии, и остановиться на выбранном.
Широкое распространение в период с 60-х до 80-х годов получила методология синэкологического редукционизма [44]. Для нее характерен акцент на исследования биологических взаимодействий в сообществах, как определяющих их пространственную, трофическую, популяционную и другие виды структур. В ранее господствовавшей (20-50-е годы) методологии аутэкологического редукционизма, как отмечает A.M. Гиляров, этот акцент приходился на изучение воздействий среды на
отдельных особей и признание доминирующей роли этих абиотических воздействий. Автор справедливо подчеркивает, что основу методологии редукционизма составляет расщепление данной биологической структуры (будь то организмы, популяция или сообщество) на составляющие части и последующий анализ и прогноз свойств этой структуры по выявленным свойствам ее составляющих. Большое значение отводилось созданию и анализу матриц сообществ, в которых оценивали коэффициенты парных взаимодействий между составляющими элементами [269].
Одновременно с редукционистским, в экологии развивался противоположный ему - интегративный подход. Основу методологии интегратив-ного подхода составляет анализ данной биологической структуры как единого целого, обладающего своими уникальными свойствами. Основоположники и последователи интегративного подхода [105, 106, 274] исходили из убежденности о принципиальном различии свойств целого и его частей: в частности, о невозможности прогноза свойств сообществ на основе знаний о свойствах популяций. Впоследствии, конструктивное использование элементов теории систем в исследованиях экосистем дало теоретическое обоснование этому.
Разбирая вопрос о сравнительной методологии исследований простых систем (физических и химических) и сложных (экологических), Г. Е. Михайловский [105] указывает, что в простых системах функции составляющих частей определяют структуру системы. Следовательно, основной подход в их изучении - подход функциональный. В сложных системах структура определяет функцию. Следовательно, причины той или иной функции системы следует искать в ее структуре. Отсюда, основной подход в их изучении - подход структурный.
Поскольку структура простых систем определяется свойствами ее составляющих, то полного их понимания, как указывает Г.Е. Михайловский, можно достичь именно через анализ свойств составляющих.
В противоположность этому, в сложных системах (экосистемах) понимание их структуры можно достичь лишь на уровне целого, через соответствующие характеристики целостности, то есть интегративные характеристики.
В самом структурном подходе в настоящее время существует много направлений. Это анализ половой, возрастной, трофической, энергетической и других видов структур. Однако, очевидно, что и они являются ступенями в определенной иерархической структуре системы, то есть имеется некоторый вид структуры, которой названные виды соподчинены. Это "некоторая общая фундаментальная структура. Выявление этой структуры ... подняло бы изучение экосистем на принципиально новый уровень" [105, с. 71].
Можно согласиться с автором, что один из путей к этому лежит через анализ корреляционной структуры сообществ, так как "... в сложных системах статистический характер связей выступает на первый план" [105, с. 55]. Особенность корреляционной структуры - в большой объективности ее оценок. Если, например, интерпретации трофической структуры во многом зависят от результатов экспериментальных работ, имеющих смещенные оценки из-за неполноты учета факторов, то в корреляционной структуре в суммирующем виде представлены результаты всех видов взаимодействий в сообществе, а использование объективных статистических методов анализа данных снижает субъективность и смещенность оценок [105].
Интегративный подход в изучении морских сообществ (в частности - анализ их корреляционной структуры) получил широкое распространение. Моделирование и анализ интегративных свойств экосистем является сейчас одним из основных направлений в биоокеанографии [203, 330]. В связи с этим, при анализе многомасштабной пространственно-
временной изменчивости планктонных сообществ, особое место отведено анализу их корреляционной и дисперсионной структур.
Теоретическая значимость и научная новизна полученных
результатов
В рамках единого подхода исследованы детерминированные и пульсационные составляющие изменчивости мезопланктонных полей в широком диапазоне масштабов (от сотен километров до сотен метров).
Впервые выявлена и статистически формализована взаимосвязь между атмосферными процессами, диполем межгодовых аномалий температуры перемешанного слоя тропической зоны Атлантического океана и видовым разнообразием мезопланктона на масштабах межгодовой изменчивости.
Впервые получены оценки временного запаздывания в отклике сообщества мезопланктона (как отдельных видов, так и суммарной численности) на межгодовые изменения атмосферных процессов и температуры поверхностного слоя северо-западной Атлантики. Показано, что эти временные запаздывания находятся в диапазоне от 2-х до 4-х лет.
Для олиготрофных и мезотрофных районов океана, занимающих, как известно, около 90% его акватории, впервые выявлены общие закономерности формирования их пространственной неоднородности, единые для всей исследованной шкалы масштабов (тысячи километров — сотни метров). С другой стороны, для каждого из условно выделенных участков пространственно-временной шкалы, отмечены особенности формирования этой неоднородности и рассмотрена их экологическая значимость.
На основе обобщения многолетних экспедиционных исследований и литературных данных получены эмпирические оценки пространственной неоднородности мезопланктонных полей масштаба от сотен километров до сотен метров, впервые позволившие выявить:
- количественные взаимосвязи между характеристиками атмосфер
ных центров повышенного давления, температурой перемешанного слоя,
численностью и видовым разнообразием мезопланктонных сообществ;
- количественный вид диаграммы изменчивости биомассы
мезопланктона в каскаде масштабов от сотен километров до десятков
метров;
регрессионные модели пространственных и временных трендов в многомасштабной изменчивости мезопланктонных сообществ;
закономерности частот встречаемости неоднородностей различного масштаба;
- закономерности дисперсионной структуры мезопланктонных
полей (т.е. закономерности соотношения величин вкладов разномасштаб
ных компонент изменчивости в суммарную изменчивость поля).
Выявленные закономерности и сформулированные в работе выводы обладают достоверностью, т.к. получены на основе многопланового статистического анализа данных полевых измерений.
Практическое значение полученных результатов
По приглашению экспертов группы WG-1 Международного комитета GLOBEC, автором разработаны рекомендации по планированию исследований пространственного распределения планктона как кормовой базы планктоноядных рыб с учетом неоднородности его пространственного распределения. Эти разработки представлены на заседании Международного комитета в Перу (Лима, 2000г.). В работах, опубликованных автором в международной печати [298, 301] разработаны основы корректного картографирования биологических полей океана с учетом вероятностной природы их изменчивости.
Поскольку неоднородное распределение планктона влияет на динамику популяций, распределение и миграцию планктоноядных рыб,
представленные в диссертации (разделы 4-6) результаты использованы для разработки типологии распределения их кормовых ресурсов и типологии взаимосвязей "хищник - жертва" [225, 304]. На примере специально проведенных исследований рассмотрено взаимное пространственное распределение мезопланктона и рыб-зоопланктофагов в районах с различной трофностью вод. Материалы диссертации использованы автором в циклах лекций, прочитанных им в ВУЗах России, Украины, США, Англии, Нидерландов, Франции, Бельгии, Швеции и Панамы.
Связь работы с научными программами, планами, темами
Работа выполнена в рамках разрабатываемых в Национальной академии наук Украины проблем по темам:
"Закономерности формирования и функционирования экосистемы продуктивных "пятен" - скоплений планктона морей и океанов (№ гос. регистрации 01823027769);
"Исследования экосистем динамически-активных зон океана с целью выявления перспективных в промысловом отношении районов" (№ гос. регистрации 01870012493);
"Исследование влияния океанологических процессов в зонах взаимодействия вод шельфовых и глубоководных акваторий на их биопродукционные характеристики" (№ гос. регистрации 01910056177);
"Исследование многолетней изменчивости структурно-функциональной организации сообщества планктона Черного и Азовского морей" (№ гос. регистрации 0196U022099);
"Структурно-функциональные основы биоразнообразия морских сообществ" (№ гос. регистрации 0199U001388);
а также по международным проектам:
- № 162/8/25 "Plankton diversity and biovariability in the Indian and Atlantic
Oceans" ("Разнообразие и биологическая изменчивость планктона
Индийского и Атлантического океанов") фонда "Darwin Initiative for the Survival of Species";
№ INFO-00-059 "Dissemination of data on environmental characteristics using a CD-ROM based data management system for the Atlantic Ocean and the enclosed seas (Mediterranean Sea, Caspian Sea and the Aral Sea) (Распространение данных по характеристикам среды с использованием систем управления данными на основе CD-ROM для Атлантического океана и закрытых морей (Средиземного и Аральского морей ) фонда INTAS.
Личный вклад соискателя
Автору принадлежит основная и лидирующая роль в исследованиях по теме диссертации. Им сформулированы цели, задачи и разработан методологический подход к решению проблемы. В плане анализа данных автором:
1) проведен расчет всех регрессионных моделей частот и амплитуд
встречаемости пространственных неоднородностей мезозоопланктона в
изученном диапазоне масштабов;
2) с помощью методов оптимальной интерполяции построены все
трехмерные диаграммы многомасштабной изменчивости биологичес
ких полей;
проведен расчет 90% всех функций спектральной плотности физических и биологических параметров, анализируемых в работе;
рассчитаны все дисперсионные соотношения пространственной и временной изменчивости полей.
Перечисленные выше 4 раздела анализа данных легли в основу всех выводов диссертационной работы. В целом, в количественном отношении, автором выполнено 90% расчетов, графического и табличного материала, представленных в диссертации. Им же написаны тексты почти всех основных статей, опубликованных по теме диссертации. Из 37 основных
работ опубликованных по теме диссертации, соискатель является первым автором в 28 из них. Подготовленные им тексты рукописей статей далее выносились на обсуждение и редактирование коллег, приглашенных участвовать в публикациях.
Апробация работы
Результаты исследований по теме диссертации докладывались на научных семинарах, международных конференциях, сессиях международных комитетов, и были опубликованы в виде научных статей и коллективных монографий. Материалы диссертационной работы легли в основу лекционных курсов, которые автор читает в течение последних 10 лет в Университетах Амстердама, Брюсселя, Ґетеборга, Плимута, и Нью-Йорка.
Семинары:
Института Биологии южных морей (Украина, 1980-2002 гг.), Морского гидрофизического института (Украина, 1980-1990), Эндумской биологической станции (Франция, 1992), Университета Амстердама (Нидерланды, 1993), Свободного университета Брюсселя (Бельгия, 1992-1994), Университета Ґетеборга (Швеция, 1993), Плимутской морской лаборатории (Великобритания, 1993-1997), Смитсониевского института тропических исследований (Панама, 1997), Университета Вашингтона (США, 1997), Университета Техаса (США, 2001), Университета Нью-Йорка (США, 1997-2003).
Конференции:
Бассейновая секция "Индийский океан и южные моря" (Севастополь, 1980 г.), Всесоюзный семинар-симпозиум "Пространственно-временные структуры гидрохимических и гидрологических характеристик морей" (Таллин, 1981 г.), 4 съезд Всесоюзного Гидробиологического общества (Киев, 1981 г.), 2 Всесоюзный съезд океанологов (Ялта, 1982 г.), Всесоюзная конференция "Природная среда и биологические ресурсы морей и
океанов" (Ленинград, 1984), Международная конференция по системам и случайным процессам (Бангалор, 1984 г.), Советско-французский симпозиум по продукции и трофическим связям в морских экосистемах (Ялта, 1984 г.), Советско-гвинейском симпозиум по изучению шельфа (Конакри, 1988 г.), 3 Всесоюзная конференция по морской биологии (Севастополь, 1988 г.), Советско-американском симпозиум "Океан-Космос: эксперимент Атлантика-89" (Бостон, 1989 г.), международный семинар США-СНГ по Аравийскому морю (Севастополь, 1993), международная конференция по большим морским экосистемам (Момбаса, 1993), международный симпозиум по продукции зоопланктона (Плимут, 1995), 2 международная конференция UNESCO/ЮС (Париж, 1995), Международная конференция Европейского союза по Средиземному морю (Афины, 1997), 32 Европейский морской биологический симпозиум (Люсекиль, 1997), Ежегодная конференция Международного совета по исследованию морей (Балтимор, 1997), международная конференция GLOBEC (Париж, 1998), международный семинар SINAPSI (Генуя, 1998), 23 Генеральная ассамблея Европейского геофизического общества (Ницца, 1998), конференция Общества лимнологии и океанографии (Санта-Фе, 1999), конференция Океанографического общества (Майами, 2001), объединенная ассамблея Международной ассоциации физических наук и Международной ассоциации биологической океанографии (Буэнос-Айрес, 2001), 27 Генеральная ассамблея Европейского геофизического общества (Париж, 2002), международная конференция GLOBEC (Чиндао, 2002).
Публикации:
По теме диссертации опубликовано 37 работ. Из них 10 статей в русскоязычных журналах, 2 главы в коллективных монографиях, 23 статьи в международных журналах и 2 -в трудах международных конференций. Материалы работы представлены также в тезисах докладов 26 конференций (из них 21-международная).
Пространственно-временная изменчивость планктонных полей: краткая история проблемы
Ещё при разработке количественных методов изучения планктона В. Гензен предпринял первые попытки количественных исследований его вертикального и горизонтального распределения. Широкой постановке проблемы количественной оценки концентраций планктона способствовала развернувшаяся по этому поводу дискуссия между В. Гензеном и Э. Геккелем. В. Гензен считал, что планктон распределен относительно равномерно и ошибки, связанные со сбором проб, несущественны. Э. Геккель придерживался противоположной точки зрения, полагая, что пространственная изменчивость обилия планктонных организмов очень велика и зависит от характера течений, скорости ветра и других факторов. Накопление данных о распределении концентраций фито- и зоопланктона на акваториях масштаба десятков - сотен метров все больше подтверждало повсеместность явления агрегированности и способствовало развитию первых математических моделей пространственной неоднородности распределения [261]. Г. Мак-Ивен [275], сравнивая полевые оценки распределения зоопланктона с теоретически ожидаемыми показал, что организмы существуют в агрегациях, которые распределяются по акватории случайным образом. По мере накопления данных большинство сторонников концепции равномерного горизонтального распределения планктона вынуждены были изменить свои взгляды. Становилось все более очевидным, что неоднородность распределения организмов планктона - не особенность, а характерное свойство. Теоретические представления исследователей "пятнистости" основывались на проверке степени отклонений эмпирического распределения численности организмов в выборке от теоретически ожидаемого случайного (Пуассоновского). Известно, что при случайном распределении дисперсии (а ) равна среднему ( х ), а соотношение а / х позволяет судить о степени агрегированности ("пятнистости") распределения численности в пространстве.
Специалистами, работавшими в области микрораспределения, со временем были разработаны различные индексы агрегированности. Ф. Девид и П. Мур [217] предложили близкий по смыслу (к упомянутому) индекс агрегированности: i-(?l х-1. Позже М. Морисита [279], К. Ллойд [260] и другие исследователи обосновали индексы агрегированности, которые могли рассматриваться в качестве характеристик пространственной структуры популяций, так как в случае выполнения условия: масштаб пространства, занимаемого скоплением больше масштаба пространства, на котором собрана проба, величина индекса не зависела от средней. Например, индекс Морисита имел вид: где N- объем выборки; xt - величины численности. Недостаток использовавшихся индексов, как справедливо отмечали Ю. Романовский и А. Смуров [151], состоял в их абстрактности. Увеличение индекса интерпретировалось как увеличение агрегированности распределения, однако не было возможности объяснить, в чем оно конкретно выражается. Расчет индекса агрегированности, предложенного А. Смуровым и Ю. Романовским [151], основывался на трех главных параметрах: т - средней ПЛОТНОСТИ внутри скопления, т - средней ПЛОТНОСТИ в фоне, т - средней ПЛОТНОСТИ точек по обследуемой акватории и имел определенный экологический смысл: он давал возможность анализировать характер изменения площадей, занятых и не занятых скоплениями: КА= т - т/т - т. Было показано, что индексы агрегированности Морисита и Ллойда являются частными случаями индекса Кл. Наряду с работами по микрораспределению планктона, развивались исследования пространственных неоднородностей и более крупного масштаба. Сам термин "пятнистость распределения" был введен А. Харди [241].
С помощью созданного им планктонособирателя непрерывного действия, он собирал пробы по ходу судна через равные интервалы времени с дискретностью в несколько километров. Таксономический анализ собранных проб позволил выявить различные по амплитуде колебания, которые характеризовали пятнистость в распределении численности копепод, хетогнат и других таксономических групп. Впоследствии разработка программ долгосрочных исследований пространственного распределения планктона на основе методики, предложенной Харди, позволила изучить закономерности распределения планктона в Северном море, дать анализ его сезонной, многолетней изменчивости и составить прогнозы распределения [213, 229, 242, 314]. Исследования прибрежных и океанических акваторий, осуществлявшиеся международными и национальными экспедициями различных стран, легли в основу первых картографических обобщений. Так появились сводки по районированию концентрации фито-, зоопланктона, интенсивности биолюминесценции, первичной продукции в масштабах отдельных морей и океанов [55, 276], а затем и Мирового океана в целом [22]. Были разработаны экологические основы зоогеографии крупномасштабного распределения пелагического планктона с разграничением задач зоогеографии и количественной экологии [9]. Ещё на начальном этапе исследований пространственную неоднородность распределения планктона пытались объяснить динамическими свойствами водных масс [339]. Это имело большое методологическое значение: таким подходом обосновывалась необходимость взаимосвязи и одновременности биологических и гидрофизических измерений. Накопление со временем данных регулярных комплексных исследований гидрофизических и биологических параметров открывало перспективы обобщения многолетних съемок акваторий и оценки изменчивости во времени взаимосвязи пространственного распределения абиотических и биотических характеристик. В пятидесятых-семидесятых годах такие обобщения были выполнены по ряду морей и отдельным (преимущественно прибрежным) районам океана. Так, по итогам многолетних исследований акватории Черного моря было показано, что большие скопления зоопланктона протяженностью от 40 до 200 миль, встречающиеся в различные сезоны года в центральных районах моря, формируются системой циклонических и антициклонических циркуляции. Условием начала формирования скоплений являются скорости течений не менее 0,2-0,3 узла и периоды появления и распада таких циркуляции около 7 дней и более [121].
Буксируемые и зондирующие приборы
Для выявления факторов среды, влияющих на пространственную структуру мезопланктонных полей привлекали данные измерений других биотических и абиотических параметров, полученных участниками экспедиций с помощью специализированных приборных комплексов. Так, данные по температуре, солености, концентрации кислорода были получены с помощью «Истока-5» (МГИ 4102), «Истока-7» (МГИ 4207), БИПТ-Р (МГИ 4203), данные по внутренним волнам - с помощью буксируемого комплекса «Галс-2» (МГИ 420), а при работе на дрейфовых станциях - с помощью распределенных датчиков температуры «РДТ». Данные по концентрации фитопланктона (горизонтальные и вертикальные профили распределения) были получены сотрудниками ИнБЮМ АН УССР как при отборе проб кассетой батометров, так и с помощью проточных флюориметров конструкций МГИ АН УССР и ИБФ СО АН СССР. Данные по концентрации мезопланктона (горизонтальные и вертикальные профили распределения) были получены с помощью насосов, работающих в режиме зондирования или протока, а также приборного автоматического комплекса «ТРАП» (см. раздел 2.1). Подробная техническая характеристика приборных комплексов дана в соответствующих работах [25, 97]. Анализ многолетних баз данных Великобритании и США по мезоплапктону (SAHFOS, NEFS) фактически означал использование материалов, полученных с помощью буксируемых планктонособирателей непрерывного действия. Подробное описание этих собирателей, находящихся в эксплуатации более 70 лет, приведено его разработчиками и последователями [241, 213]. В связи с изучением разномасштабных пространственных процессов и структур, соответственно различались схемы сбора и анализа материала. При оценке неоднородности распределения зоопланктона в масштабах всего океана (его тропической зоны), под руководством автора, были разработаны 6 международных проектов, с участием Института Биологии южных морей, Морского гидрофизического института, Плимутской морской биологической станции, Университета Амстердама, Смитсониевского Института тропических исследований, Кенийского морского института рыбохозяйственных исследований, Калифорнийского Университета [301].
Эти проекты позволили создать комплексные океанографические базы данных, составившие аналитическую основу данной работы. Более конкретно, в отношении биомассы, численности и видового разнообразия мезоплаиктона, для бассейна Атлантического океана, были обобщены материалы 30-летних буксировок планктонособирателя Харди (рис. 2.4), и материалы 40 экспедиций научно-исследовательских судов России и Украины (рис. 2.5). Для тропической зоны Индийского океана были использованы материалы Международной Индоокеанской экспедиции, программы "КИПРИО-80", материалы 8 экспедиций Академии наук Украины (см. рис. 2.5). При оценке неоднородности в масштабах сотен и десятков километров были использованы данные измерений, выполненных автором и его коллегами на 30 полигонах тропической зоны Атлантического, Индийского океанов, Черного моря и морей Средиземноморского бассейна. Схема расположения полигонов приведена на рис. 2.6. На примере некоторых из них показана развертка сети станций и разрезов, где проведены измерения концентрации зоопланктона и ряда других параметров (рис. 2.7 - 2.9 ). Основная часть этих полигонных съемок выполнена в экспедициях на судах академии наук Украины- «Профессор Водяницкий» и «Академик Вернадский». При расчетах, сопоставлении и обобщении материалов по пространственно-временной изменчивости планктонных и гидрофизических полей на исследованных акваториях автор старался наиболее полно использовать материалы комплексных экспедиционных исследований, ссылаясь при этом как на авторскую принадлежность данных, так и на конкретные базы данных, за которыми стоит многолетний труд сотен коллег в различных странах. Во избежание частой повторяемости и громоздкости цитирования в тексте, авторская принадлежность данных представлена таблицей 2.3. В более полном виде она присутствует в базах данных (INTAS-UA-95-80, DETR-162/8/25 l,ONR-N00014-99-1-1025). Наряду с литературными источниками были использованы также архивные фонды Морского гидрофизического института и Института биологии южных морей АН УССР. В связи с этим, автор глубоко признателен своим коллегам - участникам экспедиций, особенно - А. А. Андрющенко, Э. П. Балдиной, В.Л. Владимирову, Г.А. Гольдбсргу, Ю.Н. Горячкину, Т. А. Мельник, Н. И. Минкиной, М. С. Немировскому, Н. А. Островской, А. Г. Трофимову, П. В. Щербатенко, О. А. Юневу, другим коллегам, чьи материалы были использованы для расчетов и сравнений. Автор глубоко благодарен О. М. Макарову, А. А. Андрющенко, Г. А Гольдбергу за консультации по использованию статистических методов.
Тропическая зона Атлантического океана
Временные околосуточные тренды биомассы на исследованных акваториях приведены на рис 3.3. Как и для тропической зоны Индийского океана, они достаточно однотипны и имеют те же качественные свойства: основной период равен 10-12 часам, кривая имеет два максимума. В трендах биомассы в поверхностных и интегральных слоях обнаруживается достаточно хорошее совпадение (рис. 3.10).
Из данных табл. 3.2 очевидно, что тенденции процентного соотношения численности разноразмерных особей в течение суток достаточно постоянны. В доминирующей группе (0,3-0,8 мм) численность определяется особями родов: Corycaeus, Oncaea, а во время второго максимума доминируют Delius nudus, Clausocalanus furcatus. Аналогичные перемещения в пределах верхних десятков метров отмечены на других акваториях Тропической Атлантики. На рис. 3.11 приведены суточные тренды биомассы и численности некоторых видов в поверхностном слое (рис. 3.11, с). Эпипелагические виды формируют максимум численности несколько раньше, чем активные интерзональные мигранты. После кратковременного максимума Е. marina в поверхностном слое, повышенные величины биомасс в нем поддерживаются суммарной численностью эпипелагических видов (например, Microsetella rosea). Таким образом, происходит поэтапная смена значимости отдельных видов и размерных групп в регуляции временного тренда биомассы зоопланктона в каком-либо слое.
Тренды многосуточных станций хорошо повторяют тренды, построенные по данным измерений на всех станциях полигонов (см. рис. 3.10). Как отмечалось ранее, это свидетельствует о качественной однотипности ритма околосуточной временной изменчивости на всей акватории. Однотипность еще нагляднее при рассмотрении временных трендов отдельных разрезов полигона. На рисунке 3.3 приведены тренды для 7 разрезов полигона № 22 и его дрейфовой станции № 4555. Обработка проб, приходящихся (табл. 3.3, рис. 3.12) на максимумы и минимумы трендов, показала, что размерная структура поля в течение суток перестраивается преимущественно в области крупных форм. Если в ситуации минимума наиболее многочисленная размерная группа (0,4-0,6 мм) формируется особями родов: Oncaea, Corycaeus, Microsetella, то в ситуациях максимумов помимо этих форм появляются и крупные: 1,6 — 2,0 мм : Euchaeta marina, Undinula vulgaris, Calanus minor. При этом максимум численности отдельных видов может относиться к разному времени суток: вечернему (20-22 ч) или утреннему (6-8 ч).
Описанные изменения, по-видимому, связаны с поэтапными вертикальными миграциями особей разных видов в поверхностный слой. И хотя поэтапность в миграциях достаточно известна, следует отметить, что время формирования максимумов биомассы в слое во всех районах достаточно стабильно: 20-22 ч и 6-8 ч. Двувершинные временные тренды характерны не только для мезо-планктонных, но и макропланктонных полей. Это наглядно демонстрируют исследования В.Н. Мельникова в восточной части Тропической Атлантики (рис. 3.13, а), а работа Ю.Н. Токарева и Б.Г. Соколова [170] раскрывает механизм формирования этого тренда (рис. 3.13, б). Авторы исследовали суточную изменчивость вертикальных профилей обратного объемного рассеяния звука в слое до 200 м на частоте 80 кГц, где основными рассеивателями являются организмы макропланктона [238]. Из сопоставления рисунков видно, что формирование верхнего максимума биомассы макропланктона в слое 50-60 м (термоклин) может быть обусловлено активной миграцией организмов, на что указывают перемещения максимума обратного объемного рассеяния звука из глубинных слоев в поверхностные.
В заключение раздела отметим еще одно характерное свойство полусуточных трендов биомассы мезопланктона в тропической зоне океана: их межгодовую стабильность. Так, тренды, полученные в одном районе нами (рис. 3.10) и двумя годами позже П. В. Евстигнеевым с соавторами [61], оказались сходными по периодам, хотя средний уровень тренда при последней съемке полигона был вдвое ниже. Это может быть связано либо с межгодовой изменчивостью большего временного масштаба (многолетний тренд), либо с тем, что при последней съемке при построении временного тренда были использованы данные, осредненные для гораздо большей акватории, чем первоначально исследованная нами. Последнее обстоятельство весьма существенно, так как чем больше масштаб пространства, для которого осредняется временной тренд, тем больше он искажается пространственной составляющей изменчивости.
Продолжительность существования разномасштабных неоднородностей
Проблема оценки продолжительности существования пространственных неоднородностей - одна из центральных как в гидрофизике [41], так и в гидробиологии [243]. При определении длительности существования турбулентных образований, гидрофизики исходят из представлений об изотропности турбулентной диффузии и эмпирических оценок энергии турбулентности и скорости ее диссипации [186]. Тогда t = V /2Z, где Е-скорость диссипации (см-с-3), V - начальная пульсационная скорость (см-с ). Минимальный временной масштаб турбулентных пульсаций поля скорости определяют как / = Jpl L, где р — кинематический коэффициент вязкости воды [114]. Инструментальные оценки продолжительности существования турбулентных неоднородностей масштаба около одного метра дают величины порядка нескольких секунд [60]. В области турбулентных вихревых образований синоптического масштаба продолжительность их существования приблизительно пропорциональна горизонтальному размеру вихрей, на что указывают обобщения эмпирических данных, выполненные Д. Вудсом [337] и Р. Оуэном [284]. Продолжительность существования одиночных крупномасштабных турбулентных образований (типичный пример - вихри Гольфстрима) оценивают годами. В области макромасштабов ориентировочные оценки могут основываться на заключениях логического характера. Например, очевидно, что крупномасштабная неоднородность планктонных сообществ тропической зоны Индийского океана имеет характерное время существования порядка нескольких месяцев, так как с такой периодичностью перестраивается крупномасштабная циркуляция вод в связи со сменой муссонов [47].
При очевидных методических трудностях эмпирической оценки продолжительности существования отдельных "пятен" планктона, определенный интерес представляют исследования времени существования пространственной неоднородности поля в целом, то есть времени, необходимого на перестройку его пространственной структуры. К. Денмен и Т. Платт [58] предложили использовать при этом такое понятие, как "время предсказуемости", логика определения которого заимствована из прогнозов предельных сроков предсказуемости погоды. За время предсказуемости принимается такой временной интервал (A t), по достижении которого состояние системы в нем уже не может прогнозироваться по начальному состоянию этой системы (to), то есть линейная взаимосвязь данной (t0 + A t) и начальной структур нарушается. Используя в качестве A t время 50 % уменьшения концентрации вещества, содержащегося в окружности радиуса 0,5 / при диффузии с коэффициентом Кн, авторы получили: Введение известной зависимости Кц от масштаба явления Кн = 0,01 / ,5 [281] дает возможность оценить время предсказуемости (A t) для различных масштабов неоднородностей планктонных полей. Эти представления нашли дальнейшее развитие в модели Г.А. Гольд-берга [48], где учтены продукционные характеристики организмов. В этой модели оценкой силы связи между полем b/ (t, х) и полем Ь/ (t + Т/Х), где т -некоторый период, / - пространственные размерные неоднородности, принимается корреляционная функция: Своим убыванием функция отражает ослабление взаимосвязи между состояниями поля b/ (t, х) и b/ (t +1/ х) с увеличением периода времени т.
Временной радиус корреляции Т/ определяется как R/(i/) = 0,1 ; то есть корреляционные связи считаются сильными, а само поле b/ (t, х) эволюционирует как целостная структура в период времени, не большим Т/, так как принимается условие: R/ (т) 0,1 при т т/. Величина Т/ характеризует продолжительность существования неоднородностей масштаба /. Не рассматривая подробно весь алгоритм модели, лишь укажем, что в конечном виде формула расчета продолжительности существования разномасштабных статистически выделенных неоднородностей планктонных полей имеет вид: где /о - средний статистически выделенный размер неоднородностей (радиус корреляции пространственной автокорреляции функции поля); / - интересующий нас размер неоднородностей, для которого оценивается величина т; п — скорость прироста биомассы (численности) организмов в исследуемом слое. Для ориентировочных сравнений продолжительности существования разноразмерных неоднородностей поля фито- и зоопланктона, в качестве оценки п будем использовать характерные средние величины удельной продукции фито- и зоопланктона. На основании имеющихся в литературе оценок [68] для фитопланктона примем п - 1,0; для зоопланктона п = 0,1.
