Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 8
Глава II. Характеристика прудов 17
Глава III. Качественный состав бентоса и биология домини рующих форм хирономид 24
Глава ІV. Личинки хирономид как меропланктон рыбоводных прудов 41
Глава V. Влияние сроков залития вырастных прудов на продуктивность зообентоса 59
Глава VІ. Значение многократного внесения комплексных удобрении в повышении уровня развития зообен тоса 71
Глава VII. Роль искусственных кормов в увеличении продук тивности зообентоса 83
Глава VIII. Эффективность использования пищи, выживаемость и темп роста личинок хирономид при кормлении их отходами пивных дрожжей 98
Выводы 118
Практические рекомендации 120
Литература 121
- Характеристика прудов
- Личинки хирономид как меропланктон рыбоводных прудов
- Значение многократного внесения комплексных удобрении в повышении уровня развития зообен тоса
- Эффективность использования пищи, выживаемость и темп роста личинок хирономид при кормлении их отходами пивных дрожжей
Введение к работе
. Одной из мер обеспечения населения полноценной белковой пищей является увеличение производства рыбной продукции, что предусмотрено Продовольственной программой, принятой на майском 1982 г. Пленуме ЦК КПСС. С 1980 по 1990 гг. планируется увеличение производства нивой и свежей рыбы примерно в 2 раза. Решениями Пленума предусмотрено на основе интенсификации прудового рыбоводства увеличить за десятилетие объем рыбопродукции втрое. Расширение прудовых площадей в благоприятных для рыбоводства районах в настоящее время значительно ограничено из-за нехватки водных ресурсов, а также использования земель для сельскохозяйственных нужд. Одним из выходов в создавшейся ситуации является использование мелководий водохранилищ для создания товарно-вырастных рыбных хозяйств (К&церский, 1972). Рыбхоз „Сускан", созданный на месте мелководного Сусканского залива Куйбышевского водохранилища, представляет собой одно из крупнейших рыбоводных хозяйств нашей страны. Для нормальной эксплуатации нагульных площадей рыбного хозяйства требуется значительное количество полноценного посадочного материала, что в сильнейшей степени зависит от условий выращивания сеголетков рыб. Как известно, наличие естественной пищи является непременным условием успешного выращивания молоди карпа, так как по трофической ценности она превосходит все существующие в настоящее время искусственные корма ( Богатова, 1980; Иванов, 1980; Костылев, Барсов, Шнитов, 1981; Раденко, Сиделышкова, Радищева, 1981; Kourii, 1981). Кроме того, эффективность естественной пищи объясняется и наличием фактора живого корма, который связан с ферментативными процессами, происходящими в живой клетке (Яковенко, Корнеева, Корнеев, 1974). Полонитель-
4 ная связь между кормовой базой и рыбопродуктивностью прудов по карпу отмечалась многими исследователями ( мйііег, 1961? Meria,
1961; Schaperclaus, 1963; bieder, 1964; Steffens, 1964).
Рыбопродуктивность вырастных прудов во многом зависит от уровня развития бентоса, основу которого составляют личинки комаров-звонцов. Общеизвестно, что личинки хирономид являются ' одним из основных компонентов в питании сеголетков карпа. Вследствие этого актуальность выяснения условий оптимального развития данной группы беспозвоночных не вызывает сомнения.
Пребывание личинок хирономид начальных стадий развития в толще воды является характерной чертой в биологии этих беспозвоночных. Именно в этот период своего развития они представляют собой наиболее доступный и калорийный корм для сеголетков карпа. Однако работ, посвященных количественной оценке личинок хирономид, находящихся в меропланктоне, мы не нашли.
Заводское воспроизводство карпа (Конрадт, Сахаров, 1969) обусловило раннее получение личинок, что позволило заполнять и зарыблять вырастные пруды на 20-30 дней раньше обычных сроков. Все это удлинило вегетационный срок для кормовых беспозвоночных, что в значительной степени отразилось на уровне их развития, в частности на организмах бентоса (Шлет, 1962). Однако работ, посвященных выявлению причин положительного воздействия раннего заполнения прудов на развитие в них личинок хирономид, являющихся основой бентической фауны, весьма мало (Кзлов,1978)
Внесение в пруды минеральных в комплексе с органическими удобрений представляет собой один из наиболее распространенных в современном рыбоводстве методов интенсификации. Позитивное влияние комплексных удобрений на развитие бентических беспозвоночных является общеизвестным фактом, однако исследований, посвященных этому вопросу, в условиях Среднего Поволжья провода-
5
лось крайнє мало (Козлов, 1981). і'
Одним из важнейших мероприятий при интенсивном ведении рыбного хозяйства является кормление рыб искусственными кормами. Далеко не все корма, поступающие в пруды, используются по назначению. Значительная их часть остается несъеденной и неусвоенной рыбами, и подвергаясь бактериальному распаду, служит органическим удобрением (Винберг, Ляхнович, 1965), что увеличивает уровень развития донных беспозвоночных. Однако работ, освещающих количественную сторону влияния неиспользованных рыбами кормов на бентос прудов нами не обнаружено, что послужило причиной наших исследований в этом направлении.
Применение в рыбоводстве гидролизных дрожжей, которые являются кормом для беспозвоночных (Богатова, 1973) и играют роль органического удобрения (Бурлакова, Блинова, Зайцева, Козлова, Козлов, Романова, 1980; Блинова, Бурлакова, Козлов, Козлова, 1981; Козлов, 1981; Богатова, Огурцова, Филатова, 1982) лимитируется использованием их в качестве белково-витаминной добавки в корма для сельскохозяйственных животных. Существенным недостатком вышеназванного продукта является снижение содержания витаминов в нем в результате термической обработки на гидролизных заводах. Немаловажное значение имеет также и достаточно высокая стоимость данных дрожжей. Ввиду этого в качестве заменителя гидролизных дрожжей для целей рыбоводства исследовались отходы пивного производства в виде отработанных пивных дрожжей.
Принимая во внимание важность вышеуказанных вопросов и их недостаточную изученность, впервые в условиях Среднего Поволжья были проведены исследования, целью и задачами которых являлось следующее:
- изучить таксономический состав и биологию ведущих форм бентоса интенсивно эксплуатируемых вырастных прудов;
исследовать видовой состав и дать количественную характеристику личинок хирономид начальных стадий развития, представляющих основу меропланктона рыбоводных прудов;
выявить влияние удлинения вегетационного сезона, регулярного внесения комплексных удобрений, а также несъеденных и неусвоенных рыбами искусственных кормов на уровень продукции хирономид;
определить возможность замены гидролизных дрожжей отходами пивоваренной промышленности в качестве удобрения прудов и их трофическую ценность для личинок хирономид.
По результатам проведенных исследований впервые для рыбоводных прудов определен таксономический состав меропланктона, установлена зависимость уровня развития хирономид меропланктона от превалирования в составе фитопланктона диатомовых и зеленых водорослей. Впервые выявлена положительная корреляционная связь между численностью личинок хирономид в мероплакнтоне и их количеством в бентосе. Впервые выяснено, что залитие прудов в мае в условиях Среднего Поволжья обусловливает развитие весенних генераций доминирующих в бентосе форм хирономид, что значительно повышает уровень их продукции по сравнению с прудами, залитыми на 20 дней позже. Выявлено, что многократное внесение комплексных удобрений по сравнению с одноразовым способствует улучшению трофических условий для личинок хирономид, вследствие чего их продукция заметно увеличивается. Впервые установлена положительная зависимость между количеством несъеденного и неусвоенного рыбами искусственного корма и уровнем развития хирономид во второй половине рыбоводного сезона.
На основании результатов лабораторных экспериментов и опытных работ по применению отходов пивоваренной промышленности в качестве корма для хирономид и органического удобрения выявле-
7 на возможность и целесообразность замены ими дорогостоящих и дефицитных в настоящее время гидролизных дрожжей, В результате анализа данных по продуктивности хирономид при различных методах интенсификации в рыбхозе иСускан" Куйбышевской области даны рекомендации по повышению уровня развития бентоса в выраст-ных прудах, которые прошли производственную проверку и внедряются в настоящее время в практику.
Приношу глубокую благодарность своему руководителю, доценту, заведующему кафедрой общей экологии Белорусского государственного университета, кандидату биологических наук Владимиру' Петровичу Ляхновичу за постоянный интерес и заботу при выполнении настоящей работы. Выражаю искреннюю признательность заведующему лабораторией микробиологии ИЕВВ АН СССР Виталию Ивановичу Романенко за руководство в проведении экспериментальных работ с применением радиоизотопной методики. Благодарю доктора биологических наук Андрея Васильевича Монакова за постоянный интерес и консультации в выполнении работы. Выражаю искреннюю признательность доктору биологических наук Алевтине Ивановне Шиловой за ценную помощь в диагностике хирономид по личинкам и имаго. Благодарю кандидата биологических наук Валентину Ивановну Бахтину за оказанную помощь в определении продукции бентоса рыбоводных прудов. Выражаю признательность за критические замечания и постоянный интерес к выполняемой работе Галине Михайловне Лаврентьевой и Елене Борисовне Савватеевой. Сердечно благодарю за содействие в выполнении работы Раису Дмитриевну Блинову, Аллу Николаевну Еїурлакову, Евгению Михайловну Зайцеву, Юрия Дмитриевича Новокшенова.
Характеристика прудов
В 1965 г, один из мелководных заливов (бывший Сусканский) был отделен от ]$уйбышевского водохранилища головной дамбой длиной около 3,5 км. В отсеченной зоне залива был построен рыбхоз „Сускан". Вырастные, нагульные и нерестовые пруды хозяйства находятся в отсеченной зоне, остальные (карантинные, зимовальные, летнематочные и нерестовые) - на Хрящевском полуострове, т.е. за пределами названной зоны (Аронин, 1967; Казаков, Данченко, 1976).
Площадь рыбопитомника равняется 430 га и состоит из 10 секций. Каждая секция включает в себя 4 вырастных пруда и имеет автономное водоснабжение из магистрального канала.
Грунт дна. Слой ила в прудах не превышает 15 см. На дне в значительном количестве присутствуют растительные остатки разной степени разложения.
Общее содержание органического углерода в грунтах вырастных прудов невелико, основу его составляет лигнино-гумусовый комплекс, т.е. трудно усвояемое для живых организмов вещество. Об этом свидетельствуют результаты сернокислого гидролиза проб донных отложений четырех прудов рыбопитомника рыбхоза иСускан", проведенного в 1981 г. (табл.2). В указанных пробах определено общее содержание органического углерода (С орг. в % от воздушно-сухой массы) и лабильный органический углерод, выраженный в % от навески и от общего С орг.
Термический режим. Сумма градусодней за вегетационный сезон (май-сентябрь) в воде исследованных прудов колебалась от 2192 до 2550. За период наблюдений температура воды была подвержена значительным колебаниям.
1976 г. температура воды в прудах достигала 20С к концу июня. Во второй декаде июля произошло ее снижение до I5C ! (рис.І). В третьей декаде июля и первой декаде августа температура воды превышала 20С. Во второй половине августа она резко снизилась и до конца сезона не превышала І6С. В среднем за сезон температура воды в рано- и позднозалитых прудах равнялась соответственно 18,5 и 18,6С (табл.3).
В 1977 г. средняя температура воды в июне составила 24,8С. В июне - первой половине августа температура варьировала в пределах 26,0-30,5С. Со второй половины августа наступило похолодание, когда температура воды в прудах снизилась до І4,0-І6,7С. В первой половине сентября стояла теплая погода и температура воды поднялась выше 20С (рис.1). Во второй половине сентября она колебалась от 4,6 до 7,6С. Средне-сезонная температура воды в прудах колебалась от 19,6 доВ 1978 г. температура воды в июне колебалась в пределахІ3,4-2І,4С. В июле она достигла своего максимума за весь сезон - 25,2с. Период - август-первая половина сентября характеризовался постепенным снижением температуры. В третьей декаде сентября она резко упала до 9,4с (рис.1). Средние за сезон величины температуры в исследуемых прудах были весьма близкими и колебались от 19,0 до 19,2С (табл.3).
Температурный режим опытных прудов в 1981 г. был благоприятным для развития гидробионтов. Средняя температура воды с 26 мая по 29 июня составила в прудах I варианта 23,6С, П варианта - 23,7С и контроля - 24,1С (табл.3). В середине первой декады июня наблюдалось кратковременное понижение температуры до І6,6С. В последующие дни она колебалась в пределах 23,0-29,0С.Гидрохимический режим. (По данным Л.И.Винокуровой, Н.С. . Мельниковой, Т.П.Кириловой).
Кислород. К числу основных факторов, определяющих рост и развитие гидробионтов, в частности личинок хирономид, наряду с температурой относятся условия дыхания (Константинов, 1958).
В сезон 1976 г. содержание растворенного в воде кислорода колебалось от 6 до 13 мг/л. Снижение его до 3-4 мг/л наблюдалось редко. Среднесезонное содержание кислорода в исследованных прудах варьировало от 6,5 до 8,2 мг/л (табл.3).
В период наблюдений 1977 г. кислородный режим был менее стабильным. Содержание кислорода в воде за сезон варьировало от 1,0 до 15,5 мг/л. Среднесезонные показатели растворенного в воде кислорода колебались по прудам от 5,3 до 8,6 мг/л (табл.3).
Концентрация растворенного в воде кислорода в сезон 1978 г. колебалась в широких пределах - от 0,8 до 16,0 мг/л. В среднем за период наблюдений содержание кислорода в воде варьировало от 4,1 до 6,7 мг/л (табл.3).
В период наблюдений 1981 г. содержание в воде кислорода колебалось от 3,0 до 17,1 мг/л. Средние величины концентрата кислорода за сезон исследований представлены в таблице 3.
Краткая характеристика таких гидрохимических показателей как водородный показатель, СО? и перманганатная окисляемость представлены в таблице 3.
Макрофиты. Зарастаемость водными растениями в исследованных прудах была различной. Она колебалась от 5 до 35$ площади
ПРУДОВ. МакрОфИТЫ бЫЛИ Представлены В ОСНОВНОМ Polygonum, am-phiDium, Scirpus lacustris, Typha latifolia И T.angustifolia. Последние два вида составляли главную часть зарослей, занимавших прибрежные участки прудов.
Бентические беспозвоночные являются одним из основных звеньев в экологической системе рыбоводных, прудов и составляют важнейший компонент в питании карпа - основного объекта выращивания в рыбхозах страны. Ввиду этого актуальность изучения состава и особенностей биологии доминирующих видов донной фауны интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудов является несомненной.
Макрозообентос рыбоводных прудов Куйбышевской области находит свое отражение в небольшом числе публикаций. Еще в 1954 г. С.М.Ляхов (1954) рассмотрел вопрос о количестве генераций хиро-номид в колхозных прудах этого региона. Значительно позднее наїли предпринята попытка выявить влияние различных сроков залития и внесения комплексных удобрений на донную фауну вырастных прудов в рыбхозе «Сускан" (Козлов, 1978, 1981). В этом же хозяйстве проведены исследования по вопросам питания сеголетков карпа и интенсификации рыбоводных процессов, в результате которых определена важная роль личинок хирономид в увеличении продуктивности вырастных прудов (Бурлакова, Блинова, 1976; Бурлакова, Блинова, 1977; Блинова, Зайцева, Токаренко, 1978).
Бентическая фауна изучаемых прудов состояла в основном из личинок насекомых, среди которых chironomidae играли главенствующую роль. Отмечались сезоны, когда хирономиды составляли 100$ макробентоса (Козлов, 1978). В большинстве прудов доминировали ЛИЧИНКИ Chironomus plamosus L., субДОМИНантНЫМ ВЫДОМ выступал Glyptotendipes barbipes staeg. В отдельные ГОДЫ (1977) ЛИДИрущее ПОЛОЖеНИе В беНТОСе Занимал Gl.barbipes (Козлов,
Личинки хирономид как меропланктон рыбоводных прудов
Давно известно, что на ранних стадиях развития личинки хи-рономид ведут планктический образ жизни. Еще в первой половине
Нашего СТОЛеТИЯ Такое ЯВЛеНИе ДЛЯ раЗЛИЧНЫХ ВИДОВ Chironomidae отмечали МНОГИе Исследователи (Pause, 1918; Branch, 1923; Sadler, 1935; Stuart, 1941) (Цит. по Н.С.Калугиной, 1959). По утверждению A.ihi enemanii (Т954) пребывание личинок хирономид в планктоне носит случайный характер, однако такое мнение, по верному замечанию А.С.Константинова (1958), пбезусловно ошибочно" (стр.141). Нахождение личинок в толще воды объясняется наличием у них на первых стадиях развития положительного фототаксиса (Константинов, 1953а, 1958; Мордухай-Болтовской, Шилова, 1955). Планктический образ жизни позволяет хирономидам отыскивать лучше места обитания (Калугина, 1959) и широко расселяться по водоему (Константинов, 1953а; Алексеев, 1955; Шилова, 195 ; beliak, 1968, 1969). В этом, по мнению Н.С.Калугиной (1959), кроется биологический смысл временно-планктической стадии личинок комаров-звонцов.
Продолжительность пребывания личинок в толще воды для разных видов chironomidae различна. Так по данным Ф.Д.Мордухай-Болтовского и А.И.Шиловой (1955) личинки разных возрастов Gly-ptotendipes paripes Edw. И Gl.palleus Meig. В лабораторных условиях находились во взвешенном состоянии в воде 5-6 суток. Продолжительность планктического образа жизни ch.dorsaiis достигала 9 суток (Константинов, 1958). А.И.Шилова (1958) отмечала, что для личинок ch.piumosus и Ch.tentaus временно-планкти-ческий образ жизни длится до 5 суток. Н.С.Калугина (1959) считает, что продолжительность рассматриваемого периода жизни у новорожденных личинок хирономид зависит «от наличия или отсутствия на субстрате подходящих условий, при которых личинка может вести оседлый образ жизни" (стр.96).
Известные нам работы, посвященные или затрагивающие вопрос о пребывании chironomidae в толще воды касаются в основном биологических аспектов данной стадии развития личинок. Наши материалы, наряду с описанием черт биологии, содержат количественные данные по численности и биомассе личинок комаров-звонцов, являющихся представителями меропланктона.
Наблюдения за личинками хирономид в планктоне вырастных прудов проводились на протяжении трех лет (1976-1978 гг.). Наиболее характерные особенности видового состава, динамики количественных показателей и черт биологии личинок ранних возрастов, ведущих планктический образ жизни, были выявлены в сезон 1976 г. Кроме того, в результате исследований этого года проявились значительные различия в количественном уровне развития планктических личинок комаров-звонцов в прудах, заливаемых в разные сроки, что также представляет несомненный интерес.
Видовое разнообразие личинок хирономид в планктоне значительно уступало таковому в бентосе, что однако, следует считать не проявлением закономерности, а скорее несовершенством методов отбора проб. В толще воды всех исследованных прудов (J6№ 8,11,33,38) было обнаружено 5 форм Chironomidae: Cr.gr.sil-vestris, Ch.plumosus, Gl.barbipes, Micr.gr.praecox, P.gr. psi-lopterua. Назвидия личинок расположены в порядке убывания встречаемости их в пробах планктона.
По визуальным наблюдениям в 1976 г. первые личинки комаров-звонцов в рано залитых прудах (й 8,11) появились в толще воды уже на 3-4 день после начала заполнения их водой, т.е. в конце третьей декады мая. Однако, в пробах планктона они были отмече ны только в первой пятидневке июня и притом в значительном количестве (табл.7). В это время в планктоне превалировал Cr.gr. silvestris. В середине июня отмечалось максимальное количество личинок хирономид в планктоне. В это время их численность в пру-ду $ 8 равнялась 9,6, а в пруду № II - 23,6 тыс.экз/м (табл.7), что значительно выше данных, полученных И.Ф.Вельтищевой (1952)на прудах Куринского рыбоводного завода (2,8 тыс.экз/м). По видовому составу личинки хирономид планктона были представлены во второй декаде июня Cr.gr.silvestris (71%)» Ch.plumosus (25%) и Gi.barbipes (4%). Размеры) Cr.gr.silvestris варьировали в пределах - от 0,55 до 8,0 мм. Среди них отмечались личинки четырех стадий развития. Длина планктических личинок Ch.plumosus колебалась от I до 9 мм. Мотыль представляли личинки I, П и Ш стадий развития. Размеры Gi.barbipes колебались от 0,8 до 9,0 мм. В планктоне наблюдались личинки первых трех стадий развития данного вида. В третьей декаде июня в планктоне пруда В 8 еще отмечалось значительное количество хирономид, среди которых превалировали Ch.plumosus и Gi.barbipes. Плотность планктичес-ких личинок в пруду & II в конце месяца резко снизилась (табл. 7). В июле численность хирономид в толще воды ранозалитых прудов не превышала 0,22 тыс.экз/м3. В этот период в планктоне отмечались ЛИЧИНКИ Ch.plumosus, Cr.gr.silvestris И Gi.barbipes В августе в пруду № 8 хирономид в толще воды не наблюдалось, а в пруду & II они появились только в конце месяца (табл.7). В первой половине сентября планктические личинки были представлены в основном Ch.plumosus осенней генерации I и П стадий развития. Средняя за сезон численность личинок комаров-звонцов в планктоне рано залитых прудов (№ 8 и № II) составила соответст- венно 1,27+0,87 и 2,78+2,16 тыс.экз/м3 (табл.7).В прудах $ 33 и 38, залитых на 20 дней позднее прудов J& 8
Значение многократного внесения комплексных удобрении в повышении уровня развития зообен тоса
Применение в прудах комплексных удобрений, включающих в себя органические и минеральные, а также кормление рыб искусственными кормами оказывает положительный эффект на развитие бентических беспозвоночных (Ильин, Бахтина и др., 1956; Ильин, Липин и др., 1956; Ляхнович, 1966; Бахтина, 1971; Головнев, Ляхнович, Астапович, 1977; Лупачева и др., 1979; Wasilewska, 1978). В.И.Бахтина (1966) отмечала, что более эффективное действие на развитие бентоса оказывало ежедекадное внесение фосфорного и зеленого удобрений, чем двухразовое их внесение за сезон. Тот же автор (Бахтина, 1967) указывал на повышение уровня развития донной фауны в вырастных прудах при совместном внесении минеральных и органических (навозно-иловые компосты) удобрений. При этом отмечалось их стимулирующее действие н:а развитие донных беспозвоночных в первую половину вегетационного сезона.
Следует отметить, что относительно положительного воздействия одних минеральных удобрений на бентос (Ляхнович, Астапович, Суринович, Просяник, Коробченко, 1964; Бахтина, 1969; Ляхнович, Астапович, Галковская, Головнев, Воронова, Домбров-ский, Копылова, Марцинкевич, Просяник, 1974; Ляхнович, Астапович, Головнев и др., 1974; Харитонова, Антипчук, Панченко,1975; Jarnefelt, 1924; Patriarche, Ball, 1949; Wirzhubski, Sarig, 1953; Wlodek, 1956; Wrobel, 1972) не существует единого мнения. Исследованиями В.Я.Панкратовой (1958), Я.С.Лапинскайте (1958), А.Н.Волковой и Р.В.Еунькиса (1962), Г.Й.Шпета и М.Д. Самойлова (1970) стимулирующего влияния минеральных удобрений на донную фауну прудов не было обнаружено.
В противоположность этому, благотворное влияние органических удобрений на развитие бентических беспозвоночных можно считать установленным (Винберг, Ляхнович, 1965), т.к. применяемые в качестве них навоз (Константинов, 1954; Горбачева, Крапивина, 1979; Wlodek, 1962), разлагающаяся растительность (Иоффе, 1950; Исакова-Кео, 1950; Дешева, 1974; Wunder, 1936b; Muller, 1954;Димитров, 1959, 1961) содержат большое количество бактерий, которые используются личинками хирономид непосредственно в пищу (Родина, 1958). Однако, и органические удобрения не всегда оказывают положительное воздействие на развитие донной фауны рыбоводных прудов (Арбузова, 1956).
В задачи настоящих исследований входило изучение зообен-тоса вырастных прудов при многократном применении в них комплекса органических и минеральных удобрений.
Работы проводились на трех вырастных прудах рыбхоза пСус-канп в 1977 году с 31 мая по 21 сентября. Пруд В 4 начали заполнять водой 17 мая, а пруды $ 38 и 39 - соответственно 19 и 23 мая. Площадь водоемов колебалась от 9,0 до 11,7 га, средняя глубина - от 0,7 до 1,1 м. Грунты ложа иловато-дернистные, с примесью глины, песка и растительных остатков. Краткая характеристика исследованных прудов приведена в табл.3. Во всех прудах плотность посадки карпа составляла 100 тыс.шт/га. Пруды Л 4 и 38 зарыблялись личинками буффало с плотностью 50 тыс.шт/ га. В пруды Ш 38 и 39 были посажены личинки растительноядных рыб (пестрый толстолобик и белый амур) с плотностью 20 тыс.шт/ га. Пруды 38 и 39 удобрялись гидролизными дрожжами, аммиачной селитрой и суперфосфатом многократно, а пруд Ш 4 - 17 и 21 мая небольшими дозами этих удобрений; Таким образом, пруды ІЬ 38 и 39 служили опытом, а пруд $ 4 был условно принят как однократно удобренный и для удобства изложения обозначен как контроль. Периодичность внесения и дозы удобрений указаны в табл.14.
Донное население многократно удобряемых прудов было представлено преимущественно личинками хирономид, среди которых доминировали Ch.plumosus И Gl.barbipes. Эти ВИДЫ составляли в пруду # 38 соответственно 28,1 и 54,8%, а в пруду Л 39 -36,0 и 63,1% общей биомассы бентоса. Периодически в небольшихКоличествах ОТМечаЛИСЬ ЛИЧИНКИ Ch.dorsalis, Gl.gripekoveni,p.gr. convictum. Олигохеты встречались в бентосе прудов очень редко.
В динамике численности бентоса опытных прудов отмечалось два пика, обусловленных развитием личинок комаров в июне (рис. 6). Первый пик (пруд № 38- 8100 экз /м2, пруд $ 39 - 3708 экз/ м2) наблюдался в первой декаде за счет развития Ch.plumosus, а второй (пруд J 38 - 4250 экз./м2, пруд 39 - 4917 ЭКЗ.УМ2) - в третьей декаде в результате развития Gl.barbipes. Большая часть июля и начало августа характеризовались невысокими показателями численности хирономид, а со второй половины августа и до конца сезона наблюдений личинки комаров на дне прудов обнаруживались в ничтожно малых количествах (17-42 экз./м2). Такое резкое снижение численности бентоса было вызвано массовым вылетом имаго хирономид, а также выеданием личинок комаров рыбами. Общая биомасса донных беспозвоночных в опытных прудах достигла своего максимума в третьей декаде июня. В пруду & 38 она составила І7Д г/м2, а в пруду 39 - 13,2 г/м2 (рис.6). С июля по сентябрь биомасса хирономид в этих прудах не превышала соответственно 5,6 и 4,9 г/м2, а во второй половине этого периода была на очень низком уровне - 0,01-0,16 г/м2. Среднесезонные численность и биомасса бентоса опытных прудов Л 38 и 39 составили соответственно 2202+707; 1237±450
Эффективность использования пищи, выживаемость и темп роста личинок хирономид при кормлении их отходами пивных дрожжей
Одним из решающих факторов, определяющих рост и развитие хирономид, наряду с температурными условиями, является обеспеченность личинок пищей (Константинов, 1958; Бахтина, Таткина, 1973; Schaperclaus, 1943; Merla, 19бТ; Platzer-Sehultz, 1974). Следует отметить, что не все корма равнозначны по своей питательной ценности. Например, А.Г.Родина (1958) указывала на высокое кормовое качество для гидробионтов дрожжей, отмечая при этом полноценность и большое значение этих одноклеточных грибов как пищи и поставщиков витаминов для хирономид. О том, что личинки Gb.piumosus питаются дрожжами в естественных условиях сообщала А.И.Шилова (1958). А.С.Константинов (1958) разработал метод заводского разведения ch.dorsalis и рекомендовал в качестве оптимального корма для личинок хирономид гидролизные дрожжи Monilia murmanica. I.Platzer-Chultz (1974) В качестве наилучшего корма при выращивании личинок хирономид в лабораторных условиях называла также дрожжи.
В настоящее время в рыбоводстве в качестве корма для водных беспозвоночных (Богатова, 1969, 1970, 1971, 1973) и органического удобрения прудов (Блинова, 1?урлакова, Зайцева, 1980; Блинова и др., 1981; Козлов, 1981; Богатова и др., 1982) применяются гидролизные дрожжи. Однако, они имеют тот существенный недостаток, что в результате технологического процесса при высушивании в них происходят функциональные изменения, уменьшается способность к размножению, витамин By переходит в свободную форму (Дмитроченко, 1961). Снижение содержания витаминов, столь необходимых для развития гидробионтов (Смирнов, 1959), несомненно уменьшает трофическую ценность гидролизных дрожжей. А.Г.Родина (1958) также указывала на то, что в результате высушивания кормовых дрожжей на гидролизных заводах теряется часть их питательных качеств. Кроме того, широкое использование гидролизных дрожжей в качестве белково-витаминной добавки в корма для сельскохозяйственных животных (Дмитроченко, 1961; Котляр, 1961) лимитирует их применение в рыбоводстве. Немаловажное значение имеет также и достаточно высокая стоимость данного продукта.
Таким образом, актуальность нахождения дешевого заменителя гидролизных дрожжей в рыбоводстве, неуступающего им по питательной ценности, не вызывает сомнения.
Известно, что наиболее богатым естественным источником витаминов группы В являются пивные дрожжи (Сало, 1969). Так например, тиамина в них содержится в 10 раз больше по сравнению с гидролизными дрожжами (Лемеш, Шпаков, Назаров, 1973). Однако, применяемые в рыбоводстве в качестве удобрения пивные дрожжи,имеют тот существенный недостаток, что обладают высокой стоимостью (Бардач, Ритер, Макларни, 1978). Поэтому-нами были исследованы более дешевые (в 85 раз) отходы пивных дрожжей после окончания процесса получения пива (остаточные дрожжи), в состав которых входят компоненты, необходимые для развития и роста гидробионтов. Так в I кг суспензии отходов пивных дрожжей содержится 2,0 г фосфора и 118 г сырого протеина. Логично предположить, что и содержание витаминов в отходах пивных дрожжей является достаточно высоким для того, чтобы интенсифицировать рост и развитие гидробионтов, а также повысить их сопротивляемость к заболеваниям.
Известно, что важнейшими критериями количественной харак-. теристики эффективности использования пищи водными беспозво- ( ночными являются величины индекса усвоения, суточного рациона и усвояемости (Монаков, 1974). Для определения основных количественных показателей питания личинок хирономид отходами пивных дрожжей были проведены эксперименты с применением радиоизотопной методики в ИБВВ АН СССР.
По определению В.И.Романенко основную массу отходов пивных дрожжей составляли Sacharomyces cerevisia, которые нахо-дились в хорошем физиологическом состоянии.
В качестве опытных животных были выбраны личинки ch.piu-mosus и Gi.glaucus, т.к. первые доминировали в бентосе, а вторые - в фитофильной фауне рыбоводных прудов. Личинки Ch. piumosus находились на ІУ стадии развития, их длина колебалась от 20 до 25 мм. Личинки Gi.glaucus были получены из одной кладки и в период эксперимента находились на Ш стадии развития. Средняя длина их равнялась 2,5 мм.
Все эксперименты проводились в трех повторностях. Результаты опытов приведены в табл.22.
Эксперименты по определению эффективности использования ОТХОДОВ ПИВНЫХ Дрожжей В Качестве ПИЩИ ЛИЧИНКаМИ Ch. piumosus и Gi.glaucus показали следующее. Интенсивность питания отходами пивных дрожжей, выраженная величиной суточного рациона ( R) у ch.piumosus значительно выше, чем у Gi.glaucus (табл.22). Известно, что данный показатель подвержен колебаниям и зависит от концентрации пищи, температуры воды и размеров личинок (Монаков, 1974). Корм задавался животным в избытке. Температура воды во всех экспериментальных сосудах была одинаковой. Однако, средние размеры длины личинок Ch.piumosus и Gi.glaucus значительно различались, вероятно это и служило причиной заметного расхождения
