Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы II
1. Морфо-физиологические особенности адаптации карповых рыб к абиотическим факторам внешней среды 11
2. Адаптация рыб к различному уровню микроэле -ментов в окружающей среде 15
ГЛАВА II Материал и методы исследования 38
ГЛАВА III Еиогеохимйческая характеристика района исследования 46
1. Гидрохимический и гидробиологический режим водоемов 46
2 Фоновый уровень микроэлементов в основных компонентах экосистем 49
ГЛАВА IV.. Возрастная.половая и сезонная динамика микроэлементов карповых рыб, как результат адаптации к низкому уровню цинка, мвд и марганца в среде оштания 60
1. Физиологические показатели выращиваемых рыб 60
2. Микроэлементы в органах и тканях производителей 64
3. Микроэлементы в раннем онтогенезе рыб 85
4. Микроэлементы в организме неполовозрелых рыб 103
ГЛАВА V. Развитие карповых рыб при различных уровнях.микроэлементов в водной.среде 120
1. Особенности развития карповых рыб в эмбрио нальном периоде 120
2. Особенности развития сазана и белого амура в личиночном периоде под влиянием различных уровней микроэлементов в воде 138
3. Особенности межорганного распределения микроэлементов в организме молоди карповых рыб, как результат адаптации к изменению экологи -ческих условий 149
ГЛАВА VI. Научно-пршзводствшная проверка применения микроэлементов при иїїкубаіщ икры и подращивании личинок карповых рыб в эколоических условиях низкого уровня цинка, мзди и марганца 156
Выводы 160
Список литературы 162
Приложения 191
- Адаптация рыб к различному уровню микроэле -ментов в окружающей среде
- Фоновый уровень микроэлементов в основных компонентах экосистем
- Микроэлементы в органах и тканях производителей
- Особенности развития сазана и белого амура в личиночном периоде под влиянием различных уровней микроэлементов в воде
Введение к работе
Актуальность проблемы. Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981 - 1985 годы и на период до 1990 года предусматривают: "Нарастающими темпами развивать производство рыбы в прудовых, садковых, озерных и других рыбоводных хозяйствах, обеспечить рост производства продукции в этих хозяйствах в 1,8 - 2 раза". В мае 1982 года Пленум ЦК КПСС принял Продовольственную программу. Основная цель мероприятий, намеченная этой программой, - в возможно более короткие сроки надежно обеспечить население Советского Союза продовольствием. В решении задач, поставленных Продовольственной программой, большая роль отводится рыбному хозяйству. — Определены меры по дальнейшему увеличению добычи рыбы, интенсификации товарного рыбоводства, расширению и обновлению ассортимента рыбных товаров. Выполнению поставленной задачи во многом способствует развитие прудового рыбоводства, в частности, искусственное разведение карповых рыб. Основными объектами современной пресноводной аквакультуры являются карпы (сазаны) в поликультуре с растительноядными рыбами, что способствует более полному использованию естественных пищевых ресурсов и повышению рыбопродуктивности водоемов» Преимущество растительноядных рыб заключается в том, что они утилизируют непосредственно первичную продукцию и дают большую долю рыбопродукции, производимой в прудовых хозяйствах.
В связи с акклиматизацией растительноядных рыб в южные и умеренные зоны страны и вселением их в различные водоемы, которые отличаются по химическому составу грунта, воды и кормовых объектов от материнских водоемов, встает необходимость изучения последствий этого переселения на некоторые физиоло-
« 5 -
гические показатели организма рыб, исследования адаптационных возможностей карповых рыб к новым биогеохимическим условиям среды и установления лимитирующих и активирующих геохимических факторов среды обитания (Карпович, 1975). Поэтому при акклиматизационных работах необходимо учитывать содержание физиологически важных химических элементов, в том числе и микроэлементов, в новом водоеме и при необходимости искусственно воздействовать на основные компоненты водных экосистем с целью повышения рыбопродуктивности (Воробьев, 1975; 1979\ 1980, 1982; Романенко, Фомовский, 1981).
Одним из факторов, сдерживающих развитие аквакультуры, является дефицит качественного посадочного материала, который связан с недопустимо большими потерями рыб на ранних стадиях развития.
При искусственном воспроизводстве карповых рыб существенная роль принадлежит среде обитания. От химического состава воды зависит нормальное развитие эмбрионов и выживаемость личинок, при этом большую роль играет микроэлементный состав воды, которая, поступая в инкубационный цех из прудов остойников и проходя через кварцевый фильтр, значительно обедняется микроэлементами по сравнению с водой источника водоснабжения рыбхоза. Естественные водоемы обитания сазана (дельта Волги) и белого амура (реки Дальнего Востока) отличаются по микроэлементному составу от прудов Астраханской производственно-акклиматизационной станции Севкаспрыбвода (Воробьев, 1981; Еременко, 1969). Все это не может на отразиться на физиологическом качестве икры и личинок рыб, т.к. до определенного этапа развития вода является единственным источником питательных веществ, необходимых для нормального
я» б Я»
эмбриогенеза.
В значительной степени улучшить качество развивающейся икры и личинок карповых рыб южно при помощи добавок микроэлементов в воду, создав, таким образом, оптимальный фон окружающей среды по микроэлементному составу и максимально приблизив его к условиям материнского водоема.
Однако применение микроэлементов должно быть строго биогеохимически обоснованным и вестись с учетом содержания их в основных компонентах водных экосистем. Известно, что микроэлементы оказывают физиологическое действие, если взятая доза соответствует содержанию их в живых тканях (Венчиков, 1962; Ковальский, 1974). Поэтому успешность работ по применению микроэлементов при искусственном воспроизводстве карповых рыб определяется всесторонним развитием исследований, которые изучают потребности организма в микроэлементах, устанавливают физиологическую роль их для рыб и только на основе этого возможно применение микроэлементов в качестве биостимуляторов роста и развития рыб, что является одним из путей решения проблемы посадочного материала карповых рыб при искусственном их воспроизводстве.
Цель и задачи исследования. В связи с вышеизложенным,
целью настоящего исследования являлось изучение адаптаци
онных зфйайрлогических особенностей карповых рыб к низкому
уровню микроэлементов в окружающей среде и установление
оптимального способа повышения физиологического качества
сазана ( СургілшсагрсоА.) и белого амура квїепор/іагі/лоосГо/?
ШёССа fotf. ) на ранних стадиях развития путем приме-
нения микроэлементов. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
»/«
Установить биогеохимическую обстановку водных экосистем Астраханской производственно-акклиматизационной станции Севкаспрыбвода и сравнить ее с микроэлементным режимом водоемов естественного ареала распространения сазана и белого амура, используемых в искусственном воспроизводстве.
Изучить особенности распределения ионов меди, цинка, марганца, железа, висмута, ванадия и никеля в организме сазана и белого амура на всех этапах онтогенеза.
Выявить адаптационные особенности организма карповых рыб к низкому уровню микроэлементов в водных экосистемах,
Изучить токсикорезистентность сазана и белого амура
к изменению уровня в воде цинка, меди и марганца и установить биотические (стимулирующие рост и развитие организма) и токсические дозы металлов для развития рыб в раннем онтогенезе.
5« Установить адаптационные возможности рыб к изменению некоторых абиотических факторов внешней среды (температура воды, содержание в ней растворенного кислорода и углекислоты), возникающие при транспортировке молоди рыб, и выяснить влияние искусственного микроэлементного фона воды на их жизнестойкость.
6. Сделать научно обоснованный выбор микроэлементов и их комплексов и установить их дозировки с целью применения для получения рыбопосадочного материала сазана и белого амура в условиях низкого уровня цинка, меди и марганца в окружающей среде.
Научная новизна. Проведенные исследования позволили, изучив биогеохимическую ситуацию водоемов Астраханской производственно-акклиматизационной станции Севкаспрыбвода, выявить низкий уровень пинка, меди и марганца в грунтах, воде,
*» 8 *»
зоопланктоне, макрофитах и искусственных комбикормах.
Впервые комплексно изучено распределение меди, марганца, цинка, железа, висмута, ванадия и никеля в органах и тканях сазана и белого амура на всех этапах онтогенеза, при низком уровне содержания цинка, меди и марганца в окружающей среде.
Установлены видовые, возрастные, половые и сезонные особенности распределения микроэлементов в организме карповых рыб в условиях заводского воспроизводства.
Исследованы адаптационные возможности развивающейся икры, личинок и молоди карповых рыб к изменению концентрации цинка, меди и марганца в воде.
Изучен механизм взаимодействия ионов металлов в организме карповых рыб и выработаны общие представления о закономерностях перераспределения микроэлементов внутри организма рыб.
Впервые установлено, что изменения гидрохимического режима, возникающие при транспортировке молоди рыб, приводят к фенотипической адаптации рыб, следствием которой является перераспределение микроэлементов в организме.
В биотических концентрациях, соответствующих пороговой (Ковальский, 1983), ионы цинка, марганца и меди оказывают стимулирующее действие на рост и развитие сазана и белого амура и способствуют повышению их жизнестойкости на ранних стадиях онтогенеза.
Практическая значимость работы. Изучение адаптационных возможностей карповых рыб в раннем онтогенезе к различным уровням микроэлементов в воде позволило разработать научные основы применения меди, цинка и марганца в изучаемом хозяйстве, в связи с низким уровнем этих металлов в основных компо-
- 9 **
нентах водных эксистем. В результате научно-производственных экспериментов Астраханская производственно-акклиматизационная станция Севкаспрыбвода, Башмаковский инкубационный цех Астраханского производственного комбината прудового рыбоводства ВРИО "Каспрыба" и Чаганский межколхозный рыбопитомник Астрыбакколхозсоюз получили практические рекомендации по применению микроэлементов в раннем онтогенезе рыб. Внедрено в практику:
Обесклеивание икры сазана с добавлением в обесклеивающий раствор сернокислой меди, в концентрации 0,5 мг/л меди.
Применение комплекса микроэлементов (цинк + марганец +медь+ + железо) в дозе по 0,05 мг/л каждого при выдерживании личинок белого амура.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и об -зуждены на Всесоюзной конференции "Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития" (Мурманск,1974), на Всесоюзной конференции по проблеме комплексного использования и жраны водных ресурсов бассейна Волги" (Пермь,1975), на Ш Всесоюз-юм съезде гидробиологического общества (Рига,1975), на конферен -щи "Рыбохозяйственные исследования К&СПНИРХа в 1974 году" (Астра-:ань,1976), на 7 Всесоюзной конференции по экологической физиоло -ии, биохимии и морфологии (Фрунзе,1977), на УІ и УШ Всесоюзных . шференциях "Биологическая'роль микроэлементов и их применение в ельском хозяйстве и медицине (Ленинград,1970' ; Ивано-Франковск, 978), на Ш и ІУ Всесоюзных конференциях "Экологическая физиология биохимия рыб (Киев,1976; Астрахань,1979), на расширенном заседали Ученого Совета АТИРПиХа (Астрахань,1978), на научно-методичес-IX конференциях профессорско-преподавательского состава АТИРПХа [977, 1978, 1980, 1981, 1982).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных ра-
)Т.
Я глубоко признательна моему научному руководителю д.б.н.,профессору В.И.Воробьеву за консультации и ценные советы, которыми повседневно пользовалась при выполнении и написании настоящей работы.
Считаю своим приятным долгом поблагодарить сотрудников Астраханской производственно-акклиматизационной станции Севкасп-рыбвода, Балшаковского инкубационного цеха Астраханского производственного комбината прудового рыбоводства и Чаганского рыбопитомника Астрыбакколхозсоюза.
Искренне благодарна сотрудникам кафедры гидробиологии МГУ за внимание к моей работе и оказанную помощь.
- II -
Адаптация рыб к различному уровню микроэле -ментов в окружающей среде
При транспортировке рыб в пакетах было установлено, что значения критической концентрации углекислоты уменьшаются при более низких посадках. Лимитирующим фактором при выдерживании ры в герметических емкостях является накопление углекислоты, тогда как к моменту начала гибели рыб используется не более 25% кислорода (Орлов,1974).
В последнее время появляются работы, указывающие на важное значение углекислоты для процессов роста їг развития рыб, вскрывающие механизмы рыб к увеличению количества углекислоты в воде (Билько,1973; Коцарь,1978). По Н,ССтроганову (1967) повышение уровня углекислоты в воде даже до 175 мг/л не подавляло аппетита у исследованных рыб, при этом усвоение азотистых веществ понижается с 82% до 68,5$. Адаптационная реакция организма рыб на высокое содержание углекислоты выражается возвращением интенсивности почечной экскрекции фосфатов и снижением потерь бикарбона -тов с мочой (Коцарь,1978). Кроме того повышенные концентрации углекислоты в воде приводят к компенсаторным реакциям организма, выражающимся в увеличении концентрации гемоглобина ( EddtJ and Ъгдап,т Ъ).2. Адаптации рыб к различному уровню микроэлементов в окружающей среде.Общие вопросы биогеохимического изучения экосистем.
Одним из путей разработки химического метода профилактического управления приспособительными реакциями организмов является изучение биогеохимических процессов приспособления организмов к низким или высоким концентрациям химических элементов в среде и на основе этого разрабатываются программы управления биохимическими адаптациями организмов к различным концентрациям микроэлемен тов в среде и рационе,что позволит решить ряд задач рыбоводства (повышение продуктивности рыбоводных прудов путем перестройки в них биогенного цикла некоторых элементов (Ковальский,1983).
Основоположником теории, связывающей содержание микроэлементов в окружающей среде с их накоплением в живом организме,и проблемы биологической роли микроэлементов является академик В.И.Вернадский, положивший начало этим исследованиям в І89Т году. Он впервые указал на то, что для понимания сложнейших жизненных процессов их надо изучать в связи с первоисточником живого-зем-ной коры.
Академик В.И.Вернадский создал новую науку, названную им бите охимией и выдвинул идею о влиянии химических элементов как одного из факторов окружающей среды на развитие животных и растений. Им была показана огромная роль живых организмов в судьбе атомов многих химических элементов на земле (1922, 1923, 1925, 1926, 1934, 1940).
Развивая положения, выдвинутые В.И.Вернадским, академик А.Н.Виноградов (1935, 1938, 1945, 1949, 1957) и член-корреспондент ВАСХШЛ В.В. Ковальсшш (1952, 1958, 1959, 1963, 1974) создали учение в биогеохимических провинциях, которое основывается на представлении о миграции элементов в системе почва-растение -животный организм. При недостатке или избытке микроэлементов нарушаются физиологические процессы в организме,что приводит к нарушению процессов метаболизма и в конечном итоге к гибели животного.
В зависимости от состава среды изменяется химический состав организмов. Протекающие в биосфере геохимические и биогеохимические процессы,а также деятельность человека обуславливают миграцию, рассеивание и концентрацию химических элементов (в том числе и микроэлементов) в почвах,грунтах,водах,воздухе,растительности и живых организмах, оказывая влияние на геохимическую обстановку, складывающуюся в отдельных районах планеты,и следовательно, на населяющие её растительные и животные организмы (Ковальский, 1974,1983).
Учение с биогеохимических провинциях способствовало объяс -нению специфически- различных животных и растительных организмов в известных органических зонах и областях земной поверхности, характеризующихся недостатком или избытком некоторых микроэлементов в почвах и водах. Эталоном провинции "оптимальной в геохимическом отношении" В.В. Ковальский предложил взять черноземные почвы, с биохимической ситуацией которой сравнивается изучаемая местность.
Большой вклад в развитие правильных представлений о миграции микроэлементов в биосфере и их роли в жизнедеятельности человека, животных и растений внесли также работы Беренштейна Р.Я.(1966), В.И.Войнара (I960), Я.М.Берзиня (1962) Одынец (1962,1968,1977).
Работами советских исследователей показано взаимоотношение между микроэлементами и белками, доказано участие микроэлементов в построении многих эКзиматических систем, установлена связь между микроэлементами, витаминами, гормонами и нуклеиновыми кислотами, показано влияние микроэлементов на процессы роста, определено значение микроэлементов для процессов тканевого дыхания,внутриклеточного обмена и для таких важных физиологических функций, как кроветворение, размножение и пр. (Школьник,1950; Пейве,1958,1961; Каталымов, 1965; Коломийцева, ГабовичД970), Вороьбев, 1979,1982).
Своеобразие влияния микроэлементов на живой организм заключается прежде всего в том, что для получения очевидного эффекта требуется ничтожно малое их количество (Войнар,1960).
Фоновый уровень микроэлементов в основных компонентах экосистем
Изученные микроэлементы располагаются по количеству их в грунтах в следующий убывающий ряд: железо марганец цинк ? медь ? никель ванадии. Анализируя распределение микроэле -ментов в поверхностном слое : (0-25см) следует отметить определенные особенности (табл.4). Установлено достоверное увеличение с глубиной слоя концентраций железа и марганца. Коэффициент кор -реляции соответственно равен 0,779 и 0,579 К Количество меди при этом уменьшается Г =-0,725. Содержание цинка и ванадия на раз -личных горизонтах грунта почти постоянно (Р 0,5).Выявлены положи тельные коррелят.ввн& связи между содержанием в грунтах следую I) Здесь и далее результаты корреляционного анализа см.в приложений. щих микроэлементов: железо-марганец Г = 0,604; цинк-никель Ґ = 0,917; цинк-ванадий Г = 0,718; никель-ванадий Г = 0,515. Микроэлементный состав грунтов континентальных водоемов до настоящего времени остается малоизученным. Отсутствуют кларковые нормы для отдельных элементов в грунтах рыбохозяйст-венных водоемов. Все это создает определенные трудности при характеристике биогеохимической ситуации наших прудов. В таблице 5 приводятся результаты исследований микроэлементного состава грунтов водоемов Астраханской области, почв и грунтов черноземной "эталонной" зоны и средних значений микроэлементов в почвах СССР. Согласно данным А.П.Виноградова (1957) содержание цинка в почвах СССР варьирует в пределах 25-120 мг/кг почвы,а среднее значение содержания его в почвах СССР 50 мг/кг. Кларковой нормой цинка в почвах считается 70 мг/кг (В.В.Ковальский,1958; В.А.Ковда, 1959; К.В.Веригина и др.,1964). В иловых отложениях прудов, расположенных на черноземных "эталонных" почвах средняя концентрация этого элемента составляет 130-140 мг/кг (Ковальский и др.,1967,1974). Гаким образом можно считать, что грунты исследованных водоемов характеризуются недостаточным количеством цинка по сравнению с грунтами зодоемов расположенных в эталонных провинциях.
Концентрация меди в почвах СССР варьирует от следов до 980 ЇГ/КГ, среднее содержание этого элемента в почвах СССР - 20, а в герноземных 37 мг/кг (А.П.Виноградов,1957). Грунты "эталонных" раи-інов содержат меди 25-52 мг/кг (Ковальский и др.,1967), т.е. грун-ы наших водоемов отличаются сравнительно низким содержанием меди.
Сопоставляя средние показатели содержания микроэлементов в рунтах АПА.С со средними данными по почвам СССР, а также с эталон-ыми значениями микроэлементов в иловых отклонениях прудов черно земной Воронежской области можно сделать вывод, что исследованные нами грунты водоемов накапливают цинка и меди меньше, чем иловые отложениям прудов Воронежской области, а количество марганца и железа в них ниже, чем в почвах кларковых зон СССР. Представляет интерес сопоставление микроэлементного состава грунтов АПАС с таковыми дельты Волги - естественного ареала обитания сазана. Исследованиями В.И.Воробьева (1979) показано, что в грунтах дельты Волги уровень меди в 1,5 раза, а марганца в 1,8 раза выше,а железа в 1,3 раза ниже, чем в грунтах АПАС. Содержание цинка в грунтах прудов АПАС практически не отличалось от грунтов дельты Волги ( Р 0,5).Содержание микроэлементов в воде
Полученные нами данные по содержанию микроэлементов в воде прудов свидетельствуют о том, что концентрация металлов в воде не превышает предельно допустимых значений для рыбхозяйственных водоемов и находится в пределах средних значений для водоемов СССР (таблица 6). В воде дельты реки Волга (Воробьев,1979) и в реке Волга в районе г.Волгограда (Еременко,1969) отмечено повышение уровня меди, марганца и цинка относительно наших водоемов. (Исследованиями Э.И.Бесчетновой и В.А.Мумжу, (1978) показано, что в отдельных районах дельты Волги концентрация меди доходит до 200-400 мкг/л, цинка до 200 мкг/л, а марганца до 70 мкг/л. Таким образом сравнение наших результатов с выше приведенными литературными данными показывают, что производители сазана в преднерестовый период попадают в ситуацию, характеризующуюся более низким уровнем в воде меди; марганца ф,жт по сравнению с естественными водоемами его обитания - дельтой Волги.Вода материнских водоемов белого амура - Дальневосточные реки, содержит медь и цинк в концентрациях превышающих таковые наших водоемов в 3-6 раз (таблица 6).
Микроэлементы в органах и тканях производителей
В экспериментах изучались два вида карповых рыб - сазан и белый амур, естественные ареалы распространения которых значи -тельно отличаются друг от друга и которые попадают в условия, отличающиеся от материнских. Белый амур прошел уже значительный период акклиматизации и находится в новых условиях к моменту исследования 10-15 лет. Сазан, завезенный с тоней дельты Волги, в экспериментах использовался после 2-х недельного выдерживания в новых экологических условиях.
Установив изменения абиотических факторов среды, закономерно было ожидать и компенсаторных реакций организма сазана и белого амура. При этом мы исходили из того, что изменения в организме двух видов карповых рыб должны носить различный характер.Извест-но, что для изменений в организме, связанных с фенотипической адаптацией, акклимация должна быть не менее 2-х недель (Хлебо-вич,Бергер,1975). В наших исследованиях 2-х недельное выдержива ниє производителей сазана в экологических условиях, характеризующихся более низким по сравнению с естественными водоемами обитания, уровнем цинка, меди и марганца, укладывается в границы, когда завершаются компенсаторные реакции организма связанные с стенотипической адаптацией. Изменения эти должны проявиться прегеде всего в особенностях межорганного распределения микроэлементов в ор -ганизме сазана.
Производители белого амура, как было сказано выше,представляют собой уже 2-3 поколение от первоначально завезенного стада. В этом случае изменения происшедшие в организме белого амура,связанные с низким уровнем микроэлементов в окружающей среде, вызваны видимо генетической адаптацией. Нам представляется, что резкие изменения микрозлементного состава воды, граничащие с экстремальными условиями (снижение уровня железа в 12 раз, а цинка и марганца в 3-6 раз), вызвали изменения обмена веществ, при которых организм все таки сохранил способность к воспроизведению потомства. Можно полагать, что в данном случае мы наблюдаем явление активной приспособляемости (Скадовский,1955), когда проявляется максималь -ная пластичность организма.
Для подтверждения этих положений нам необходимо было изучить особенности распределения микроэлементов в органах и тканях сазана и белого амура, адаптированных к новым условиям среды,характеризующихся снижением уровня микроэлементов в основных компонентах экосистемы.
Микроэлементы у производителей сазана Органы и ткани производителей сазана перед нерестом накапливают изученные.микроэлементы в порядке убывания следующим образом (табл.10,11): железо: кровь, селезенка, почки, жаберные лепестки, печень,гонады, мышцы. Средняя концентрация железа в изученных органах самок 437,2 мг/кг, а самцов - 370,3 мг/кг; Медь: печень, гонады, селезенка, кровь,почки, жаберные лепестки, мышцы. Средняя концентрация меди,в организме самок сазана 25.1 мг/кг,а у самцов 23,1 мг/кг; Марганец: жаберные лепестки, печень, селезенка, гонады, почки, мышцы, кровь, при среднем его содержании у самок 15,7, а у самцов 13.2 мг/кг; Цинк: печень, гонады, жаберные лепестки, селезенка, почки,кровь, мышцы. Средняя концентрация цинка в организме самок П0,5мг/кг,а самцов 10,6 мг/кг; Висмут: кровь, жаберные лепестки, селезенка, печень, гонады,почки,мышцы, среднее содержание висмута в организме самок 16,0, а самцов - 15,6 мг/кг; Никель:мышцы, икра, селезенка, при средней концентрации его в организме самок 0,33 мг/кг. У самцов распределение никеля в организме носит несколько иной характер: печень, кровь, селезенка,при средней концентрации его 0,35 мг/кг; Ванадий: у самок - жаберные лепестки, почки, кровь, мышцы,селезенка, печень, при среднем его количестве 1,1 мг/кг. У самцов - жаберные лепестки, почки, кровь, средняя концентрация ванадия 0,76мг/кг. Первое место по способности утилизировать микроэлементы у производителей сазана занимает кровь, затем идут селезенка,далее печень, почки, жаберные лепестки, гонады и мышцы. Изучение корреляционных связей в распределении микроэлементов в организме производителей сазана показало, что положительная корреляция наблюдается между железом и висмутом г = 0,724,.медью и цинком Ґ = 0,863 и марганцем и цинком Г = 0,555. Отмечено уменьшение концентрации железа с увеличением количества цинка в организме сазана, Г = - 0,38. При сравнении микроэлементного состава органов и тканей саза на, прошедших период акклиматизации к новым условиям,отличающихся от естественных по микроэлементному составу с производителями сазана, которые находились в условиях приближенных к естественным-- HEX дельты Волги (Шкодин,1978) установлено, что средняя концентрация железа в организме сазана из прудов хозяйства в 1,5 раза выше, чем таковая у сазана из HEX. Содержание меди и марганца практически не отличалось,.а концентрация цинка у исследованных нами рыб была в 6 раз ниже, чем в организме сазана,взятого на исследование из нереетово-вырастного хозяйства. Таким образом можно предположить, что снижение уровня цинка (в основном за счет уменьшения его концентрации в печени, почках и жаберных лепестках) в организме сазана, попадающего в экологические условия прудового хозяйства, отличные от таковых естественных водоемов, является компенсаторной реакцией организма и является фенотипической адаптацией данного вида.рыб. Микроэлементы у производителей белого амура а) Половые изменения в распределении микроэлементов Анализ таблиц 12 и 13 показывает,что в распределении микроэ -лементов в органах и тканях самок и самцов белого амура в отличие от сазана, имеется более выраженная половая дифференциация, изучение закономерностей которой представляет определенный интерес,т.к. позволяет контролировать обмен микроэлементов в организме рыб, находящихся в различных физиологических состояниях, имеющих разную стадию зрелости. Это позволит нам в дальнейшем с научно-обоснованной точки зрения подойти к непосредственному созданию искусственного микроэлементного фона для жизнедеятельности карповых рыб, попадающих в новые экологические условия. На первом месте по валовому содержанию микроэлементов у белого амура стоит железо (табл.14), которое почти во всех органах и тка
Особенности развития сазана и белого амура в личиночном периоде под влиянием различных уровней микроэлементов в воде
Установлено, что сернокислый цинк способствует повышению жизнестойкости личинок сазана, в том случае, когда уровень со -держания его в воде не превышает 0,5 мг/л и когда опытные личинки находятся на этапе развития от желточного до смешанного питания. (Табл.23). При переходе их на питание внешней пищей (воз -раст 5-6 суток) применение цинка становится неэффективным. Начиная с концентрации 1,0 мг/л, цинк оказывает выраженное токсическое действие на личинок рыб, которое резко усиливается при повышении уровня этого элемента в воде до 5,0 мг/л. Коэффициент выживаемости у личинок сазана двух-трех суточного возраста снижается до 0,12 по отношению к выживаемости контрольных личинок. Интересно отметить факт повышения токсикорезистентности личинок к высоким дозам цинка при переходе их на смешанное и внешнее питание.
Развитие разновозрастных личинок сазана в воде с различным содержанием меди привело к следующим результатам: повышение жиз -нестойкости было отмечено нами в опытах с личинками взятыми в опыт в возрасте 1-4 суток при концентрации меди в воде 0,05 мг/л и 0,1 мг/л. Повышение уровня меди в воде до 0,5 мг/л приводит к значительному увеличению жизнестойкости личинок сазана (на 39$), взятыми в опыт в возрасте одних суток. Данная концентрация в воде меди не оказывает видимого действия на личинок взятых для опыта в более старшем возрасте, (2-5 суток), а при переходе личинок на внешнее питание (возраст 6 суток) создание в воде концентрации меди 0,5 мг/л способствует повышению их жизнестойкости на 10$ по сравнению с опытными личинками. Токсичность меди при концентрации её в воде 1,0 мг/л проявляется только при влиянии на личинок в возрасте 2-6 суток» Наименее токсикорезистентныш оказались личинки в возрасте 3-4 суток. Резко выраженное токсическое действие на жизнестойкость личинок проявилось при создании в воде концентрации меди 5,0 мг/л.
Марганец в концентрациях от 0,05 до 0,5 мг/л не оказывал выраженного влияния ( Р 0,5) на разновозрастных личинок сазана. Повышение уровня марганца в воде до 1,0 мг/л стимулировало развитие личинок и выживаемость 3-х суточных личинок повысилась на 13% по сравнению с контрольными. Высокие концентрации марганца в воде (5,0 мг/л) не оказывают достоверного влияния ( Р 0,5) на личинок в возрасте от одних до 5-ти суточного возраста. Личинки в возрасте 6-ти суток реагировали на такое повышение металла в воде снижением жизнестойкости на 10%.
Развитие личинок белого амура при различных уровнях микроэлементов в водеСоздание уровня цинка в воде от 0,05 до 5,0 мг/л при разви -тии односуточных личинок белого амура приводит к снижению их жизнестойкости пропорционально увеличению концентрации металла в воде (табл.24). Концентрация меди в воде от 1,0 до 5,0 мг/л является резко токсичным для личинок всех возрастных групп.Стимулирующее влияние оказывает цинк в дозе 0,1 мг/л на личинок белого амура взятых в опыт в возрасте 2-х и 4-х суток и в концентрации 0,5 мг/л для личинок в возрасте 5-ти и 6-ти суток отмечено повышение их жизнестойкости на 15-47% относительно контрольных личинок.
Медь в концентрациях от 0,05 до 1,0 мг/л оказывает токсическое влияние на односуточных личинок (снижение их жизнестойкости на 12-40%) и резко токсичным этот элемент оказался в дозе 5,0мг/л для личинок белого амура на всех этапах развития. Стимулирующее влияние меди на 2-х и 6-ти суточных личинок наблюдалось при еёконцентрации в воде 0,5 мг/л - жизнестойкость увеличилась на 12-23%, а для 5-ти суточного возраста наиболее эффективным оказалось применение меди в дозе 0,1 мг/л (выживаемость личинок повысилась на 19% относительно контроля).
Марганец при его уровне в воде от 0,05 до 5,0 мг/л проявил слабо выраженное токсическое влияние на жизнестойкость личинок в возрасте одни сутки, при этом наблюдалось снижение жизнестойкости опытных личинок на 4-20% по сравнению с контрольными личинками. Концентрация марганца в воде ОД мг/л способствует повышению выживаемости личинок белого амура в возрасте 2-х и 4-х суток соответственно на 12 и 20%. Стимулирующее влияние на развитие личинок в возрасте 2-х,4-х и 5-ти суток оказал этот элемент в дозе 0,5 мг/л - повышение жизнестойкости личинок на 8-26% и в концентрации 1,0 мг/л на личинок 4-х и 5-ти суточного возраста -повышение жизнестойкости на 12-16%.
Повышенная по сравнению с контролем гибель односуточных личинок под действием солей микроэлементов,по-видимому связана с физиологическим состоянием личинок в этот период. Они находятся в стадии залегания, идет образование эмбриональной сосудистой системы и любое вмешательство в этот момент нежелательно.
Интересно отметить, что в опытах с трехсуточными личинками (этап перехода на смешанное питание) не установлено концентраций металлов достоверно повышающих жизнестойкость личинок.
Повышение жизнестойкости личинок под действием микроэлементов, после перехода их на внешнее питание, можло объяснить тем, что микроэлементы в этом случае выступают в роди одного из компонентов питания рыб и таким образом, поступая уже через желудочно-кишечный тракт личинок активизируют метаболитические процессы в организме.Сравнивая результаты влияния солей металлов на икру и личи
