Содержание к диссертации
Введение
1. Каспий: среда обитания донной фауны 12
1.1. История Каспийского моря и его фауны. 12
1.2. Гидрология и гидрохимия . 15
1.3. Органическое вещество из пелагиали: фито-, зоопланктон, бактерии. 21
1.4. Геоморфология и осадки. 26
1.5. Ихтиофауна и ее воздействие на бентос. 30
Заключение 43
2. Донная фауна . 44
2.1. История изучения. 44
2.2. Происхождение фауны . 47
2.3. Вертикальное распределение донной фауны. 51
2.4. Количественное распределение донной фауны. 54
2.5. Бентос как кормовая база рыб. 56
2.6. Трофическая структура. 60
2.7. Устойчивость к воздействию факторов среды. 64
2.8. Вселенцы. 69
Заключение 76
3. Количественное распределение донной фауны в Среднем и Южном Каспии . 78
3.1. Исследования количественного распределения. 79
3.2. Изменения количественных характеристик бентоса . 82
3.3. Бентосные съемки 1986-87 гг.
1. Материал и методика. 87
2. Результаты 90
3. Связь распределения бентоса с факторами среды 122
4 Обсуждение результатов 128
Сравнение полученных результатов с данными предыдущих съемок. 135
Заключение 152
Сравнение фаун Каспийского, Черного и Азовского морей. 154
Особенности экологии каспийского бентоса. 165
Донное сообщество Каспия в условиях антропогенного стресса 191
Результаты и выводы 202
Благодарности 205
Литература 206
Приложения 251
- Гидрология и гидрохимия
- Происхождение фауны
- Изменения количественных характеристик бентоса
- Связь распределения бентоса с факторами среды
Гидрология и гидрохимия
Каспий - бессточный бассейн, не имеющий связи с Мировым океаном, и важнейшим элементом его водного баланса становится соотношение поступающей и теряемой воды. Основная масса, около 70% поступления, - сток Волги, остальное составляют стоки Урала, Куры, Терека, Сулака, Самура, подземных вод и атмосферные осадки. Расходная часть - испарение с поверхности и сток в залив Кара-Богаз-Гол, испарение в котором наиболее интенсивно. Так как все минеральные вещества, приносимые реками, остаются в водах Каспия, его солевой состав отличается от океанического пониженным содержанием NaCl, который замещают соли кальция и магния, характерные для пресных вод (Пахомова, Затучная, 1966).
Изменения интенсивности поступления воды и баланса "сток-испарение" вызывают колебания уровня моря. Существует несколько гипотез, объясняющих это явление, от влияния поднятия или опускания дна до подземного стока вод, но в последнее время наиболее популярна гипотеза А.А. Гирса (1957), активно поддержанная историком и географом Л.Н. Гумилевым (1966, 1980), что основной причиной служат изменения путей прохождения атлантических циклонов, несущих влагу в бассейн Каспия, и общие изменения климата (Ремизова, 1969; Макарова, 1986; Родионов, 1989). Сведения об изменениях уровня моря накоплены с 1500 г., хотя инструментальные наблю дения стали применять с 1830 г. (рис. 1,А,Б).
Структура контактной зоны между волжскими и каспийскими водами, химизм вод, тогда как в Среднем и Южном Каспии, где общий объем вод во много раз превосходит величины речного стока, изменения невелики и связаны, в первую очередь, с изменением береговой линии, хотя и происходит некоторая перестройка структуры течений и распределения водных масс (Сыдыков и ДР., 1995).
Течения Северного Каспия сложны и непостоянны, их направления и скорости могут быстро меняться, что приводит к незамедлительному перераспределению солености, биогенных веществ и других показателей. Главные факторы, формирующие поля течений, - ветер, сток рек и испарение, а также рельеф дна и конфигурация берегов. Весь объем заполнен одной, северокаспийской, водной массой (рис. 2), летом прогревающейся до 24-26, а зимой покрывающейся льдом. Объем вод (450-700 км в зависимости от уровня моря) соизмерим с годовым стоком Волги и Урала (от 220 до 300 км ), в результате соленость вблизи дельт менее 1%о, а в центральной части она увеличивается до 4-6%о. Основной вынос волжских вод идет вдоль западного берега, где они достигают даже северной части Среднего Каспия, поэтому соленость в западной части ниже, тогда как на мелководьях восточной части Северного Каспия она может значительно возрастать, достигая в отдельных местах 50%о и более. Содержание кислорода достаточно высокое, от 4,6 до 10,6 мл/л, причем эта величина изменяется как по сезонам, так и в течение дня (Блатов, Перминов, 1986; Шереметевская, Потайчук, 1986; Катунин, 1986; Катунин и др., 19866; Бондаренко, Косарев, 1990).
Течения в Среднем и Южном Каспии, в отличие от Северного, более постоянны и вызываются не только воздействием ветра на поверхностные слои, конфигурацией берега, рельефом дна и стоком рек, но и неравномерностью поля плотности в толще вод, что свойственно морям. Схематично течения представлены в виде общей циклонической циркуляции (рис. 3), состоящей из двух циклонических круговоротов в Среднем и Южном Каспии, а также нескольких более мелких, причем один, в устье Куры - антициклонический. Скорости течений колеблются от 1 до 40 см/с на поверхности и 1-10 см/с на глубине 50 м (Аполлов и др., 1969; Блатов, Косарев, 1986; Косарев,
При прямых натурных наблюдениях за течениями у восточного берега Среднего Каспия были обнаружены интенсивные, циклично меняющие направление и скорость, волновые течения. Они направлены вдоль изобат, приблизительно по линии ССЗ - ЮЮВ; их скорость уменьшается с глубиной. Доминируют шельфовые (длина волны 200-250 км, период 140-180 ч, максимальная скорость течения до 20см/с) и инерционные (период 17,5 часов, скорость до 50, в отдельных случаях до 60-70 см/с) волны, и основная доля энергии Каспийских течений принадлежит именно им. По причине своей циклич ности они не вызывают значительный перенос вод, но резко усиливают перемещения вод, в том числе и в придонных слоях. Эти течения поднимают значительное количество взвеси и препятствуют процессу осадконакопления. Они аналогичны течениям, обнаруженным в других частях Мирового океана (Бондаренко 1993; Бондаренко и др., 1993; Бондаренко, Ведев, 1998).
В прибрежных частях Среднего Каспия в результате переноса интенсивными вдольбереговыми волновыми течениями, а также отчасти под влиянием постоянно дующих ветров происходит подъем вод, прибрежный апвел-линг, вызывающий аномально низкую температуру поверхностных вод. У западного побережья это явление происходит достаточно редко, тогда как вдоль восточного апвеллинг наблюдается практически постоянно. Кроме того, в центральной части моря происходит подъем вод, свойственный циклоническим круговоротам. Структура течений синоптического прибрежного апвел-линга качественно не отличается от аналогичных структур в других районах Мирового океана (Архипкин, 1990; Бондаренко, 1998).
В отличие от Северного, в Среднем и Южном Каспии наблюдается выраженная вертикальная структура вод, выделяются три водные массы: верхняя каспийская и две глубинные, средне- и южнокаспийская (см. рис. 2). Нижняя граница верхней каспийской водной массы определяется глубиной распространения зимней вертикальной циркуляции и располагается в Среднем Каспии в слое 150-200 м, в Южном - 50-150 м. Соленость в основном равна 12,7-13,0%о. Эта водная масса отличается высоким содержанием кислорода: в верхнем слое - от 6,0-6,5 мл/л летом до 7,5-8,0 мл/л зимой, на нижней границе - не менее 4,5-5,5 мл/л. В летние месяцы образуется ярко выраженный термоклин, где температура снижается от 22-28С у поверхности до 10-12С на глубине около 40-50 м. В весенние и осенние периоды гомотермия достигает глубины 30-50 м. Зимой вертикальная термическая структура нарушается, температура вод, особенно в Среднем Каспии, отличается одно родностью, составляя 5-6 С. Очень важную роль играет зимнее конвективное перемешивание, когда происходит интенсивный обмен между верхними и глубинными слоями, охватывающий, в зависимости от года и района, воды на глубинах от 100-200 м до 600-700 м (Пахомова, Затучная, 1966; Катунин и др., 1986а; Косарев, 1986; Косарев, Егоров, 1986)
Глубинные водные массы формируются главным образом в зимние месяцы в результате плотностного стока холодных вод из северных районов моря, а также с восточного шельфа. Эти воды опускаются в придонные слои среднекаспийской котловины и, переливаясь через Апшеронский порог, поступают и в южнокаспийскую впадину. Основные характеристики этих водных масс: среднекаспийской - температура 3,9-5,2С, соленость 12,7-13,0%о, содержание кислорода 3,0-5,5мл/л; южнокаспийской - температура 5,7-6,3С, соленость 12,8-13,1%о, содержание кислорода 2,0-3,5 мл/л (Косарев, 1969; Гордиенко, Косарев, 1986).
Еще одна важная для донной фауны характеристика вод - количество и качество взвеси в придонных слоях, зависящие от таких факторов, как сток рек, интенсивность биологических процессов в пелагиали, сила придонных течений, рельеф дна. В Каспии высокое содержание взвеси приурочено к шельфовой зоне, что служит одним из признаков преобладания терригенной взвеси, хотя вдоль восточного побережья Среднего Каспия и западного побережья Южного она имеет преимущественно биогенное происхождение. Кроме прибрежной части с глубинами 25-30 м, большое количество взвеси наблюдалось вдоль восточного побережья, на глубинах 50-100 м (Хачатурова, 1972; Гершанович и др., 1990), в зоне, где интенсивны волновые течения (Бондаренко, 1993) и где расположена обширная область с отрицательным седиментогенезом (Холодов и др., 1989).
Происхождение фауны
Одним из первых вопросов, заинтересовавших исследователей, была связь фауны Каспия и других водоемов. Уже в работах Палласа указывается на сходство фаун Черного моря и Каспия. Идея самобытности понто-каспийско-аральской фауны впервые была высказана в ихтиологических трудах К.Ф. Кесслера (1877) и развита на материале по беспозвоночным Совин-ским (1902, 1904). Позднее (Остроумов, 1902; Богачев, 1922, 1932; Державин, 1925) была выделена самостоятельная Каспийская солоноватоводная и пресноводная провинция.
Видовой состав фауны Каспия относительно беден (по сравнению с Черным морем число видов в 2,5 раза меньше: Зенкевич, 1963), хотя и насчитывает 1172 вида свободноживущих организмов (Касымов, 1987а, 19876), и список этот продолжает пополняться. Основная особенность каспийской фауны - очень высокая степень эндемизма. Так, по оценке А.П. Мусатова (1974), автохтонные третичные реликты (эндемики) составляют основу фауны Каспия: среди рыб - около 50%, среди ракообразных - более 60%, среди моллюсков - более 80%. По подсчетам Л.А. Зенкевича (1963), из 476 видов, без учета простейших и паразитов, 222 вида (46%) - каспийские эндемики, еще 92 вида (20%) - эндемики Понто-Каспия. Если же из этого списка рассматривать только донную фауну (248 видов), то эндемики Каспия составляют 61 % (151 вид), а Понто-Каспия - еще 25% (63 вида).
Основные причины, определившие столь высокую степень эндемично-сти каспийской фауны, и как следствие - высокий зоогеографический ранг региона - длительная, со времен конца существования Акчагыльского моря, обособленность водоема и его солевой режим. Невысокая соленость и ее состав ограничили возможность поступления многих морских видов, и в то же время препятствовали проникновению видов пресноводных. Немногие виды, оказавшиеся способными преодолеть этот барьер, и дали начало автохтонной каспийской фауне. Так, по мнению К.А. Киселевича (1923), многочисленные виды и подвиды каспийских сельдей произошли от одного вида, а Г.О. Саре (Sars, 1927) и А.Н. Державин (1951 в) пришли к выводу, что все каспийские Сшпасеа произошли от одной прародительской формы, иммигранта из Средиземного моря. Судя по морфологической близости, аналогичные процессы происходили и в большинстве других групп. Таким образом, Каспий стал центром видообразования специфической солоноватоводной фауны. Кроме того, виды, проникшие в Каспий в послеледниковый период, после соединения Каспия с другими морями, также начали изменяться, образуя местные виды и подвиды.
Понто-каспийские эндемики имеют каспийское происхождение и вселились в Понто-Азов сравнительно недавно, скорее всего в послеледниковый период по Кумо-Манычской впадине, приблизительно 13 тысяч лет назад, при значительном подъеме уровня Каспия и опреснении. Косвенным подтверждением относительной недавности этого проникновения служит морфологическое сходство представителей каспийской фауны в Понто-Азове с собственно каспийской: среди 140 видов только 6 можно квалифицировать как новые, остальные тождественны каспийским или образуют географические формы (подвиды). Центрами ареалов каспийской фауны в Понто-Азове являются пре предустьевые районы, откуда виды проникают либо вверх по течению рек, либо выходят в сторону моря, в зоны с повышенной соленостью. Некоторые виды уже проникли далее, в Балтийский и другие солоноватоводные бассейны (Мордухай-Болтовской, 1960а, 1978; Орлова, 2000).
По своему происхождению современная каспийская фауна разделяется на несколько групп. Основная часть, по оценке А.Г. Касымова (1987а, 19876) 513 видов из 1172 (43,8%), это автохтонная, аборигенная каспийская фауна, возникшая на основе остатков морской фауны конца третичного периода, эволюционировавшей в условиях длительной изоляции. При орографических изменениях, вызывавших, в свою очередь, изменения гидрологического и, соответственно, гидрохимического режима, оригинальная солоноватоводная каспийская фауна либо сохранялась в каких-либо небольших, мелководных заливах с необходимой соленостью, вытесняемая пресноводными организмами, либо занимала весь бассейн, но оставалась характерной фауной моря. Именно в этой группе наиболее высока доля эндемиков. Автохтонные организмы в морской части Каспия, в Среднем и Южном, составляют основную часть донного населения, хотя в некоторых районах уступают по биомассе средиземноморским вселенцам, особенно после изменений, произошедших с 20-х - 50-х годов XX века.
Кроме автохтонных видов, выделяются еще несколько групп различного происхождения. Во-первых, это многочисленные пресноводные виды, встречающиеся преимущественно в Северном Каспии и в предустьевых участках рек Среднего и Южного - 228 видов, 19,5%. За пределами эстуарных частей, в открытых частях моря их роль незначительна, хотя и постоянна. В бентосе это хирономиды и олигохеты, причем олигохеты присутствуют практически во всех шельфовых пробах, а хирономиды тяготеют к глубоководной части, появляясь на глубинах 100 м и более. В целом, роль пресноводной фауны в Каспии выше, чем в других морях с близкой соленостью, что объясняется, скорее всего, составом солей (Мордухай-Болтовской, 1960а; Касымов, 1987а, 19876).
Виды средиземноморского происхождения (в эту группу входит 27 видов, 2,2%) появились в Каспии либо в хвалынское время через Кумо-Манычский пролив, либо уже в XX веке в результате деятельности человека, причем последних выделяют, называя "вселенцами". Появление вселенцев продолжается и в настоящее время (Державин, 1956; Саенкова, 19566, 1960; Абрикосов, 1959; Логвиненко, 1959а, 19596; Небольсина, 1959; Перуева, 1970 и др.), причем это главным образом обрастания, попадающие с судами. Некоторые средиземноморские виды, например полихеты Mercierella enigmatica (Зевина, 1959) и Nereis succinea (Зенкевич, 1940) появлялись в Каспии, но затем, по прошествии некоторого времени, повторно обнаружены не были. Несмотря на столь малую долю в общем списке, виды средиземноморского происхождения, в первую очередь вселенцы, скорее всего благодаря большей экологической пластичности, играют важную роль в Каспийской экосистеме. В бентосных биоценозах они доминируют по биомассе во многих районах западной части Среднего и в Южном Каспии, a Abra ovata и Nereis diversicolor -одни из основных кормовых объектов осетровых.
Еще одна группа, 14 видов (1,2%), - арктического происхождения. Поскольку все они хорошо переносят опреснение, проникли эти виды в Каспий скорее всего, в послеледниковое время через озерно-речную систему, причем уже после отделения от Черного моря, поскольку, во-первых, в нем обнаружен только один из этих видов, полихета Manayunkia, а во-вторых, морфологически каспийские виды и подвиды еще мало отличаются от родоначальных форм. Тем не менее, 6 видов ракообразных уже трансформировались в самостоятельные, эндемичные виды. При этом все виды арктического происхождения (кроме Manayunkia) обитают в холодных, относительно глубинных водах.
И наконец, группа видов, квалифицируемая как морская. Впрочем, представлена она только простейшими (386 видов инфузорий и 2 - форами-нифер, 33,2%) и выделяется далеко не всеми авторами. Поскольку представителей макробентоса в этой группе нет, в дальнейшем она рассматриваться не будет.
Изменения количественных характеристик бентоса
Сильная изменчивость распределения биомассы бентоса, отмеченная в Северном Каспии (Бирштейн, 1945; Шорыгин, 1945), стала побудительным мотивом для аналогичных исследований донной фауны в Среднем и Южном Каспии. Проведение сезонных съемок позволило прослеживать не только межгодовые, но и сезонные изменения, происходящие с количественным распределением донной фауны и ее отдельных видов. Такие съемки проводились для всего Среднего и Южного Каспия (Романова, Осадчих, 1965; Романова, 1985; Карпинский, 2000а), а также в одном из районов наиболее интенсивного питания осетров, у Дагестанского побережья (Алигаджиев, 1965, 1975; Али-гаджиев, Абдулмеджидов, 1988а, 19886).
Оценка межгодовой изменчивости количественных характеристик проводилась путем сравнения средних цифр, полученных для какого-либо района (обычно Среднего и Южного Каспия, часто с разделением на западный и восточный берег). Этот метод позволяет объединять многочисленные данные за разные годы в компактные таблицы, что значительно облегчает сравнение. Кроме того, результаты работ за 1934-1935 гг. приводились именно в такой форме, что определило дальнейший способ подачи материала. С другой стороны, такое представление резко сокращает информативность материала: не всегда ясно, каким образом получена та или иная цифра - средняя по всем станциям или только по тем, где вид был встречен, в каком глубинном диапа зоне, по какой сетке станций. При резкой пространственной и вертикальной неоднородности, как это бывает на Каспии, такие дополнительные данные могут быть весьма актуальны. Значительно более информативны карты количественного распределения, но они из-за большого объема и трудоемкости получения обычно приводились только для общей биомассы и отдельных, наиболее популярных, групп и видов, а сравнений материалов, представленных в такой форме, не проводилось.
Результаты, полученные методом сравнения количественных характеристик, выраженных одной средней цифрой, показали значительные колебания как общей биомассы, так и биомассы отдельных видов в съемках разных лет. Наибольшие изменения происходили с двумя видами прикрепленных сесто-нофагов, митилястером и дрейссеной, а также с церастодермой и двумя все-ленцами, аброй и нереисом. Изменения биомассы ракообразных были не столь резки, а их биомасса сильно уступала биомассе перечисленных выше видов. У Дагестанского побережья Среднего Каспия колебания биомассы были еще более сильными, чем для всего моря. В результате было сделано заключение о сильной межгодовой изменчивости бентоса Среднего и Южного Каспия (Романова, Осадчих 1965; Алигаджиев, 1965, 1975; Яблонская, 1975; Романова, 1985; Алигаджиев, Абдулмеджидов, 1988а, 19886).
Для оценки сезонной изменчивости применялся иной метод - изопро-центов (Романова, 1983). Для этого данные двух сезонных съемок, проведенных по одной сетке станций, сравнивались постанционно, с выражением размеров изменений в процентах относительно более ранней. Полученные величины изменений от первой съемки ко второй наносились на карту и проводились изолинии. Такой способ позволяет успешно выделять районы, где произошли значительные изменения, и определять, произошло ли общее увеличение или снижение биомассы. Конечно, как любой метод, он имеет и свои недостатки: при сравнении в диапазонах минимальных или максимальных величин возможны значительные искажения. Так, если биомасса многочисленного вида на одной из станций в первой съемке составляла 1 мг, а последующей 5 мг, это вовсе не означает увеличение на 400%: как было очень мало, так и осталось. Поэтому механическое использование этого метода чревато неожиданными результатами и требует предварительной сортировки материалов. Тем не менее, при разумном использовании он дает очень хорошие результаты. Кроме того, при анализе сезонных изменений активно применялось и по строение карт количественного распределения отдельных видов.
Сравнение карт сезонного распределения общей биомассы, биомассы отдельных видов и изопроцентных изменений показало значительное снижение многих показателей в сезоны, когда такие изменения, исходя из биологии видов, происходить не должны. Наиболее резкие изменения наблюдаются от августа к октябрю в районе Аграханского мелководья, когда, вместо того, чтобы повышаться, резко снижается и общая биомасса, и биомасса двух основных видов, абры и нереиса (в качестве примера данные съемок 1962-1963 гг. на рис. 12 и 13), причем снижение последнего происходит до ноля на многих станциях этого района. Причина изменений - выедание осетровыми, происходящее с началом миграции их из Северного Каспия, когда излюбленный корм осетров и севрюг, абра и нереис, выедается в некоторых частях района почти полностью. К февралю, когда основная часть стада осетровых откочевывает на юг и влияние фактора выедания уменьшается, на Аграханском мелководье происходит постепенное восстановление биомассы за счет подросшего осеннего поколения, а снижение биомассы происходит южнее (Романова, 1977, 1985; Романова, Карпинский, 1992; Карпинский, 1996а). Сезонные изменения, происходящие с бентосом в результате выедания осетровыми, для многих районов Каспия оказываются более сильными, чем изменения межгодовые.
Таким образом, выедание осетровыми становится на Каспии очень мощным фактором воздействия на донное население, способным за короткий срок резко сократить и численность, и биомассу.
Связь распределения бентоса с факторами среды
На донную фауну, ее количественное и качественное распределение влияют различные факторы, как то: придонная температура и соленость, активность придонных вод и их насыщение кислородом, гранулометрический и химический состав осадков, однако важнейшими справедливо считаются форма, доступность и количество пищи. Основная пища бентоса - планктоноген-ный детрит, представленный в виде взвеси и донных осадков, а его форма, доступность и количество, в свою очередь, формируется в зависимости от интенсивности придонных течений, геоморфологического строения дна и продуцирования органического вещества в пелагиали. Так, на узких шельфах течения благоприятствуют развитию сестонофагов, тогда как на широких более интенсивное осадконакопление создает лучшие условия для детритофагов, питающихся с поверхности грунта и из его толщи (Кузнецов, Нейман, 1977; Кузнецов 1980; Нейман, 1988). На бентос Северного Каспия оказывает также воздействие величина стока Волги, но в Среднем и Южном ее влияние практически незаметно (Яблонская, Осадчих, 1996)
Основным источником пищи каспийского бентоса служит фитопланктон (Яблонская 19716, 1976), детритом из которого питаются как сестонофаги, так и собирающие детритофаги, а после захоронения и переработки бактериями -и детритофаги, питающиеся из толщи грунта. В настоящее время основу фитопланктона составляет мало используемый пелагическими организмами все-ленец Rhizosolenia calcar-avis, заместивший доминировавший ранее другой вид ризосолении. Именно от мест его интенсивного развития, дальнейшего переноса и захоронения в осадках во многом зависит распределение как всего бентоса, как и трофических группировок, и биоценозов.
Неоднородность распределения бентоса Каспия, заключающаяся в значительном за счет преобладания сестонофагов, представленных в основном двустворчатыми моллюсками, превосходстве биомассы у восточного берега
Среднего Каспия, тогда как у западного и в Южном она много ниже, была отмечена еще при первых съемках и в последующих только подтверждалась. До недавнего времени такое распределение было труднообъяснимо, поскольку шельф у восточного берега значительно шире, чем у западного, течения у которого, кроме того, усиливаются воздействием волжских струй, и только после обнаружения сильных волновых (шельфовых и инерционных) течений (Бондаренко 1993; Бондаренко и др., 1993; Бондаренко, Ведев, 1998) все стало на свои места.
Волновые течения направлены вдоль береговой линии, но их скорость и направление постоянно меняются: у шельфовых от 0 до 20 см/с при периоде 140-180 ч, у инерционных - от 0 до 50 см/с при периоде 17,5 ч, при этом происходит их взаимное наложение, и именно эти течения перемещают основные массы воды. В результате, несмотря на то, что у восточного берега Среднего Каспия шельф значительно шире, чем у западного, придонные течения там столь сильны, что размывают осадки, образуя обширную зону с отсутствием осадконакопления (см. рис. 6, Холодов и др., 1989). Но при этом, в периоды снижения интенсивности течений происходит осаждение погибающего фитопланктона, и на поверхности даже хорошо промытой ракуши образуется тонкий слой очень богатого органическим веществом детрита, который смывается при усилении течения. Это создает в придонном слое высокое содержание взвеси, богатой органическим веществом (Гершанович и др., 1990), которая, в итоге, захоранивается во впадинах, на глубинах более 200 м, вследствие чего Сорг превышает там 2% (Горшкова, 1959). Подтверждением того, что в осадках у восточного берега низко содержание органического вещества, служит и резкое снижение в них численности бактерий (см. рис. 4, Салманов, 1999).
Интенсивные течения и высокое содержание органической взвеси создают на достаточно широком шельфе у восточного берега Среднего Каспия условия, благоприятные для развития эпифаунных прикрепленных сестонофа-гов - митилястера, дрейссены, балянуса. Поскольку осетровым сложно отде лить эти организмы от субстрата и они плохо используют их в пищу, организмы живут в течение нескольких лет и могут накапливать биомассу. В итоге у прикрепленных сестонофагов она значительно, на порядок и более, превосходит биомассу остальных группировок, за счет чего и создается отмеченная неоднородность пространственного распределения бентоса.
Огромная масса двустворчатых моллюсков, погибая, образует очень специфический субстрат - ракушу. Многочисленные внутренние полости между отдельными ракушками дают убежище большому количеству мелких ракообразных и червей, представляющих как инфауну, так и эпифауну. Там же накапливается тонкий осадок, наилок, состоящий из недавно погибших клеток фитопланктона, содержащий большое количество органического вещества, и служащий пищей для собирающих детритофагов. Этот осадок может постоянно обновляться при смене интенсивности и направления течений, а может накапливаться, заиливая ракушу. Кроме того, такой субстрат служит эффективной защитой от осетровых, которым достаточно сложно извлечь живые организмы из-под слежавшихся раковинок и отделить одни от других (Левин, 1988). Остается не вполне ясным, каким образом осетровые, в первую очередь севрюги, добывают корофиид и гаммарид из их убежищ, однако у восточного берега Среднего Каспия, где находится основной ареал ракуши и зимует существенная часть стада, они составляют основу их рациона, хотя выедание не сказывается столь заметно, как это происходит на Аграханском мелководье. Таким образом, несмотря на более высокую биомассу бентоса у восточного побережья Среднего Каспия, большая его часть не представляет интереса как кормовой объект для осетровых, а остальная - труднодоступна. Поэтому для оценки кормовой базы более актуальны данные из западного побережья Среднего Каспия и из Южного.
Поскольку, как говорилось выше, распределение бентоса зависит, в первую очередь, от пищи, более полную картину дает анализ влияния среды на трофические группировки. В подробных, обстоятельных работах по трофиче ской принадлежности каспийских беспозвоночных Е.А. Яблонской (19716, 1976) распределение трофических группировок в Среднем и Южном Каспии не рассматривалось, поэтому приводимые в этой работе данные (рис. 23-29, Приложение 4: рис. 61-74) принципиально новы и требуют некоторого описания, с привлечением сведений о факторах среды, в первую очередь состоянии грунтов, как результате, суммирующим все воздействия.
Наибольшую биомассу в Каспии составляют прикрепленные, эпифаун-ные сестонофаги. Они способны противостоять сильным потокам воды (известны случаи, когда самый неприхотливый из них, балянус, прикреплялся к отдельным шерстинкам каспийского тюленя: Крылов, 1972) и могут довольствоваться минимальным количеством взвеси, поэтому многочисленны в зонах с наиболее сильным движением вод, вплоть до прибрежной прибойной зоны. Их интенсивное развитие у восточного берега Среднего Каспия определяется волновыми течениями.
У западного берега наблюдаются два устойчивых пятна высокой биомассы, основу которых также составляют прикрепленные сестонофаги. В районе Дербента, на небольших глубинах, происходит сильное локальное движение вод, поскольку грунт на самой мелководной станции представляет собой сильно окатанную, напоминающую очень крупный песок, битую ракушу, а на станции, расположенной глубже, высока биомасса митилястера. Наблюдающийся в Южном Каспии антициклонический круговорот (см. рис. 3, А), относит выносимую Курой органическую взвесь к северу, где формируется устойчивое пятно повышенной биомассы, резко выделяющееся на фоне окружающих территорий с низкой биомассой, основу которой составляет митилястер.
Прикрепляющийся биссусом сестонофаг, митилястер, образует плотные колонии - друзы, на которых скапливается органическое вещество осадков и псевдофекалий, собираясь между раковинами, биссусными нитями и субстратом. На этом осадке, в свою очередь, развиваются представители двух группировок собирающих детритофагов, которые образуют здесь своеобразное со общество, находя убежище, защиту от выедания осетровыми.
Биомасса инфаунных сестонофагов заметно ниже, чем эпифаунных. Их фильтровальный аппарат не столь совершенен (Санина, 1970, 1975), требуя большего количества взвеси, а также осадков, в которые можно закапываться, поэтому они располагаются в районах с не столь интенсивным течением, в складках рельефа, где появляются осадки в виде заиленной ракуши или раку-ши с наилком. Основной их ареал - северная часть восточного берега Среднего Каспия, где большие биомассы образуются за счет крупных кардиид, а также скоплений корофиид.
