Введение к работе
Актуальность проблемы. Гидротермальные источники на дне океана и развивающиеся вокруг них «оазисы» жизни с невиданными животными и фантастическими для больших глубин биомассами были открыты в 1977 году (Lonsdale, 1977; Corliss, Ballard, 1977). Спустя несколько лет выяснилось, что энергетическую основу гидротермальных экосистем составляет хемосинтез (Cavanaugh et al., 1981; Felbeck, 1981). Это нарушало устоявшиеся представления о том, что основой существования всего живого на Земле является фотосинтез. По этой причине открытие гидротерм стало считаться наиболее значимым событием в океанологии 20 столетия.
В течение последней четверти века исследования биологии гидротерм являлись одним из наиболее бурно развивающихся направлений глубоководной биологии. За этот период гидротермальные проявления обнаружены по всему Мировому океану и накоплена объемная информация по самым разным аспектам жизни вблизи гидротермальных источников. Сегодня многое стало понятнее о природе гидротермальных излияний, их окружающей среде и гидротермальной фауне. Однако на многие ключевые вопросы ответ до сих пор не получен. Более того, спектр нерешенных проблем постоянно расширяется.
Отдельное гидротермальное поле напоминает крошечный островок, изолированный от окружающей жизни специфичными условиями среды обитания, наличием собственного источника органики и доминированием в сообществах высокоспециализированных видов. Необычность среды обитания в гидротермальных биотопах, их изоляция и хемосинтетическая основа трофических цепей породили целый ряд вопросов. Насколько система гидротермальных сообществ Мирового океана в целом независима от фоновой жизни? Происходила ли эволюция гидротермальной жизни параллельно эволюции остальной океанической боты, или изменения гидротермальной фауны жестко связаны с преобразованием негидротермальной биоты? Имеются ли общие закономерности в глобальном распределении гидротермальных и негидротермальных таксонов? Почему так разительно отличаются мелководные и глубоководные гидротермальные сообщества?
По поводу этих вопросов высказаны противоречивые мнения. Так, согласно Tunnicliffe, Fowler (1996), Tunnicliffe et a!.(1996), Van Dover (2000), обособленность гидротермальной фауны от фоновой настолько велика, что гидротермальные районы следует выделять в особые гидротермальные провинции. Эти авторы также указывают на главенствующую роль «геометрии» системы срединно-океанических хребтов в расселении гидротермальной фауны. Миронов и др. (1998, 2002) предполагают, что гидротермальные районы входят в состав провинций, выделенных по фоновой фауне, а роль геоморфологических барьеров среднего масштаба в формировании фаунистической обособленности гидротермальных районов эти авторы считают преувеличенной. Обсуждая различия между двумя вертикальными зонами по таксономическому рангу облигатных таксонов, Миронов и др. (2002) указали на значительную роль исторических факторов, наряду с
современными, определяющими разницу между двумя зонами по биотическим показателям. Мы попытались проанализировать эти разные вопросы на примере гидротермальной фауны Атлантического океана. Регион Атлантики один из наиболее изученных, что позволяет вести исследование как в масштабе отдельных полей, так и глобальных зон.
Перечисленные проблемы выходят за рамки частных вопросов гидротермальной биологии. Они затрагивают, в частности, такие общебиологические проблемы, как универсальность фаунистических границ и специфика биологических процессов в зависимости от масштаба рассматриваемых явлений. Общая роль рассматриваемых вопросов возрастает в свете современных представлений о гидротермальной фауне, как частном случае «фауны восстановшельных биотопов», включающей также фауну холодных метановых сочений, китовых останков, затонувшей древесины и зон кислородного минимума (см. Леин и др., 2000; Гебрук, Галкин, 2002).
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление общих закономерностей в распределении гидротермальной фауны Атлантического океана и организации гидротермальных сообществ, как в масштабе отдельных полей, так и глобальных зон. Основные задачи были поставлены следующие:
• обобщить данные по составу гидротермальной фауны Атлантического океана;
• выявить особенности биологии доминирующих видов и описать структуру гидротермальных сообществ на САХ; выявить особенности распространения облигатных аксонов и сообществ на САХ и причины их определяющие;
• сопоставить данные по фауне атлантических гидротерм и метановых сочений;
• провести сравнительный анализ распространения гидротермальных аксонов и сообществ в основных крупных регионах Мирового океана;
• проанализировать возможные пути формирования атлантической гидротермальной фауны.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые обобщены и проанализированы в сравнительном аспекте сведения о гидротермальной фауне всех известных к настоящему времени гидротермальных полей Атлантического океана. Проведена оценка разнообразия, облигатности и эндемизма атлантической гидротермальной фауны. Выявлено возрастание доли облигатных гидротермальных таксонов с глубиной.
Установлено, что в трофической структуре гидротермальных сообществ Атлантики также как и в Пацифике доминирующая роль принадлежит симбио-трофным организмам. На этом основании сформулировано представление об универсальности трофической структуры, которое состоит в руководящей роли сим-биотрофных форм в формировании биомассы глубоководных гидротермальных сообществ. У атлантических симбиотрофных батимодиол, обладающих двумя типами симбиотических бактерий - тиотрофными и метанотрофными, установлена зависимость вклада бактерий разного типа в питание хозяина от геохимических условий.
Обращается внимание на зависимость гидротермальных экосистем от солнечной энергии и продукции фотосинтеза.
В гидротермальных сообществах САХ выделены четыре основные ассоциации по доминирующим видам. В масштабе отдельных гидротермальных полей по распределению ассоциаций выделяются четыре зоны. В распределении ассоциаций по районам САХ закономерности выражены слабо. Охарактеризован «атлантический тип» гидротермальных сообществ.
Показано, что как по биотическим, так и по биоценотическим показателям на САХ выделяются четыре вертикальные зоны: 840-865 м (верхнебатиальная), 1620-1730 м (среднебатиальная), 2260-2350 м (нижнебатиальная) и глубины более 2930 м (абиссальная).
Продемонстрировано, что на глубинах 450-500 м в Мировом океане происходит значительное увеличение степени облигатности гидротермальной фауны. По степени облигатности гидротермальной фауны Мировой океан делится на две фаунистические зоны: сублиторально-верхнебатиальную (0-500 м) и батиально-абиссальную (глубины более 500 м).
Установлено, что основные биогеографические черты гидротермальной и «негидротермальной» фаун одинаковы. Предполагается, что крупномасштабные черты распространения гидротермальной и негидротермальной фаун контролируются одними и теми же факторами. Среди этих факторов широтная, циркум-континентальная и вертикальная зональность океанической среды.
Основные защищаемые положения. 1. Гидротермальная фауна Атлантического океана четко обособлена от гидротермальной фауны Индо-Пацифики. Различия прослеживаются по составу фауны, степени эндемизма и в структуре сообществ. Меньшее видовое богатство гидротермальной фауны Атлантики и небольшое по сравнению с Паци-фикой разнообразие типов сообществ связано с более молодым возрастом Атлантического океана и меньшим разнообразием экологических ниш в нем:
2. В трофической структуре гидротермальных сообществ Атлантики также как и в Пацифике доминирующая роль (по биомассе) принадлежит симбиотрофным организмам. В руководящей роли симбиотрофных форм состоит универсальность трофической структуры глубоководных гидротермальных сообществ в Мировом океане:
3. Глубина является важнейшим фактором, определяющим состав гидротермальной фауны. В Атлантике этот фактор определяет различия между верхнебатиальной, среднебатальной, нижнебатиальной и абиссальной фаунами. В масштабе Мирового океана по степени облигатности гидротермальной фауны выделяются две фаунистические зоны: сублиторально-верхнеба-тиальную (0-500 м) и батиально-абиссальную (глубины более 500 м). Вертикальная зональность в распределении гидротермальных облигатных таксонов и сообществ, по-видимому, связана с соотношением органики хемо- и фотосинтетического происхождения. 4. Основные биогеографические черты гидротермальной и «не гидротермальной» фаун одинаковы. Крупномасштабные черты распространена гидротермальной и негидротермальной фаун контролируются одними и теми же факторами. Среди этих факторов широтная, циркумконтинентальная и вертикальная зональность океанической среды. Влияние не гидротермальной ср еды на крупномасштабное распределение гидротермальных животных может происходить, во-первых, через их личиночные (расселительные) стадии и во-вторых, через взаимодействие облигатной гидротермальной фауны с фонозой.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VI и VII международных Симпозиумах по глубоководной биологии (Крит, 1994 и Голвэй, Ирландия, 2000); Совещании по динамике гидротермальных экосистем DOVE (Плимут, 1994); 30 Европейском симпозиуме: по морской биологии EMBS (Саут-гемптон, 1995); 1 и 2 международных Симпозиумах по гидротермальной биологии (Мадейра, 1997 и Брест, 2001); Годовом собрании BRIDGE (Бристол, 1998); Конференции по морским экстремальным условиям (Плимут, 1995!); Конференции по процессам на склоне в Северо-восточной Атлантике NEASP (Саутгемптон, 1999); Совещании по хемосинтетическим сообществам Арктики и Атлантики (Вудс Хол, 2001); Далемской конференции по транспорту вещества и энергии в морских гидротермальных системах (Берлин, 2001); Совещании по биогеографии хемосинтетических сообществ (Скриппс, 2003); на научных семинарах Кафедры зоологии беспозвоночных Биологического ф-та МГУ, Лаборатории донной фауны океана ИОРАН, Морской биологической ассоциации (Плимут, Великобритания), Зоологического института г. Гамбург (ФРГ), Зоологического музея университета в Копенгагене (Дания).
Публикации. По теме диссертации опубликована 62 работы, в той числе, 8 глав в 5 монографиях, 37 статей и 15 тезисов. В 2 монографиях автор был редактором, в одной - ответственным редактором.
Структура работы. Работа защищается по докладу и совокупности публикаций. В конце каждого раздела автореферата указаны основные работы автора по соответствующей теме.