Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях морских донных беспозвоночных 9
1.1. Основные определения и терминология 9
1.2. Основные процессы, влияющие на изменчивость размерного состава
1.2.1. Пополнение 11
1.2.2. Рост 17
1.2.3. Миграции 19
1.2.4. Смертность 24
1.3. Классификации размерного состава 26
ГЛАВА 2. Материал и методика 32
2.1. Обработка литературных данных
2.1.1. Размерно-возрастной состав и типы поселен 32
2.1.2. Классификация типов поселений 34
2.2. Материал и общие методы исследования 43
2.3. Выделение структурированных группировок, подтипов и типов размерной структуры 49
ГЛАВА 3. Основные тенденции в изменчивости размерного состава поселений морских беспозвоночных (обработка литературных данных) 58
3.1. Двустворчатые моллюски 58
3.2. Плеченогие 65
3.3. Морские ежи 66
3.4. Десятиногие ракообразные 70
3.5. Общие тенденции 77
ГЛАВА 4. Основные свойства типов размерной структуры 82
4.1. Типы размерной структуры и размерный шаг 82
4.2. Типы размерной структуры и число проб 85
4.3. Пространственное размещение типов размерной структуры 87
4.4. Распределение типов размерной структуры во времени 91
4.5. Трансформации типов размерной структуры 95
ГЛАВА 5. Выяснение функциональной структуры популяций на основе изменчивости размерного состава 101
5.1. Тихоокеанская мидия Mytilus trossulus 102
5.1.1. Общая характеристика 102
5.1.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом 104
5.1.3. Распределение 105
5.1.4. Размерная структура
5.1.4.1. Поселения лагуны Гладковская (о. Медный. Командорские острова) 107
5.1.4.2. Поселения Авачинской губы (восточная Камчатка) 109
5.1.4.3. Поселения открытого побережья восточной Камчатки и сопредельных островов 1 1 1
5.1.5. Динамика размерной структуры и функциональная структура 111
5.1.6. Микромасштабная изменчивость размерного состава поселений 115
5.2 Камчатский краб Paralithodes camtschaticus 117
5.2.1. Общая характеристика 117
5.2.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом 121
5.2.3. Распределение 124
5.2.4. Размерная структура 127
5.2.5. Динамика размерной структуры в субпопуляциях 139
5.2.6. Функциональная структура западнокамчатской популяции: сравнительный анализ 146
5.3 Четырехугольный волосатый краб Erimacnis isenbeckii 148
5.3.1. Общая характеристика 148
5.3.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом 149
5.3.3. Распределение 151
5.3.4. Размерная структура западносахалинской субпопуляции 154
5.3.5. Динамика размерной структуры поселений западного Сахалина 158
5.3.6. Размерная структура поселений залива Анива и пролива Лаперуза 164
5.3.7. Функциональная структура популяций южного Сахалина... 169
5.4 Гребенчатая креветка Pandalus hypsinotus 172
5.4.1. Общая характеристика 172
5.4.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом 173
5.4.3. Распределение 176
5.4.4. Размерная структура 181
5.4.5. Динамика размерной структуры 188
5.4.6. Функциональная структура популяции Татарского пролива 198
5.5 Серый морской еж Strongylocentrotus intermedins 200
5.5.1. Общая характеристика 200
5.5.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом 201
5.5.3. Распределение 203
5.5.4. Размерная структура и ее динамика 204
5.5.5. Функциональная структура западносахалинской популяции 209
5.6 Даустворчатый моллюск - виласина Vilasina pseudovernicosa 213
5.6.1. Общая характеристика 213
5.6.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом 214
5.6.3. Распределение 215
5.6.4. Размерная структура и ее пространственно-временная динамика 216
5.7. Беринговоморский гребешок Chlamys behringiona 218
5.7.1. Общая характеристика 218
5.7.2. Материал и методика. Зависимость между размером и возрастом 219
5.7.3. . Распределение 219
5.7.4. Размерная структура и ее пространственно-временная динамика 221
ГЛАВА 6. Типы пространственно-временной изменчивости размерного состава популяций морских донных беспозвоночных 224
Заключение 232
Основные выводы 241
Список литературы 242
- Основные процессы, влияющие на изменчивость размерного состава
- Выделение структурированных группировок, подтипов и типов размерной структуры
- Морские ежи
- Типы размерной структуры и число проб
Введение к работе
Актуальность исследования. Понятие «функциональная структура популяции» впервые было введено В.Н. Беклемишевым (1960) для обозначения «точки зрения, учитывающей обмен особями в пределах комплексов популяций» (К. Беклемишев, 1969: с. 21). При исследовании морского бентоса под этим термином понимаются закономерности размещения организмов в пространстве и времени, связанные с их размножением, ростом, смертностью, миграциями (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Клитин, 2002; Низяев, 2003).
Концепция функциональной структуры подразумевает существование пространственно обособленных группировок, взаимодействующих друг с другом и обеспечивающих существование популяции как системы1. Их можно выявлять по разным параметрам: численности, генетическому, возрастному, половому, размерному составу и т.п. (Панов, 1983; Яблоков, 1987; Максимович, 2003 и др.). Среди них размерный состав является одним из наиболее важных показателей. Он универсален, так как присущ любой популяции. Простота измерения морских беспозвоночных позволяет охватывать большой первичный материал. Без анализа размерного состава не обходится ни одно полное эколого-популяционное исследование. Он дает наиболее полное представление о состоянии популяции, поскольку все основные физиологические, репродуктивные и биоэнергетические показатели наиболее тесно связаны именно с размерами организмов (Ebenmann, Persson. 1988). Для многих видов размерный состав является единственным способом определения возрастной структуры, без которой невозможна ни одна демографическая оценка. Как правило, разные части популяции входят в разные сообщества, и от размерного состава каждой части, ценопопуляции (Петровский, 1961), могут зависеть и взаимоотношения популяции с сообществами, и функционирование самих сообществ. Размеры организмов являются индикаторами многих процессов - от степени изученности фауны до определения критических масштабов в организации биоты (Азовский, 2003).
Выделение внутрипопуляционных группировок по размерному составу предполагает его сходство в пределах каждой группировки. Другими словами, в каждом районе, занятом такой группировкой, в течение определенного периода времени формируется определенный тип размерной структуры. Границы между данными районами соответствуют пространственным границам между группировками, а длительность существования типов размерной структуры - их границам во времени. В этом контексте установление исторических связей между разными типами размерной структуры на основе пополнения, роста, миграции и смертности является ключом к пониманию функциональной структуры популяции. При таком подходе сопоставление полученных данных с фоновыми параметрами позволяет наиболее точно оценить роль того или иного фактора среды. Все это является основой и для более точного моделирования динамики популяций, и оптимизации управления ими, поскольку оценки, основанные на 1 анализе «популяции в целом», не всегда оказываются эффективными (Prince, Hilborn, 1998: Roa.Tapia, 2000).
Основным аргументом против данной точки зрения является изменчивость размерного состава, регистрируемая при сборе серий проб в одних и тех же районах (Скалкин. Табунков, 1967; Higgins, 1972; Нейман, Антипова, 1988; Kube, Skov, 1996). Тем не менее, к настоящему времени накоплен ряд данных, которые подтверждают представление о существовании среди морских донных беспозвоночных внутрипопуляционных группировок с однотипной размерной структурой. Для ряда популяций, после полного обследования занимаемых ими акваторий, показано существование пространственно-обособленных группировок, каждая из которых характеризуется специфическим размерным составом (Виноградов, 1969; Родин, 1985; Ebert, Russell, 1988; Roa, Tapia, 2000). Множество работ, показывающих зависимость размерного состава от факторов среды, косвенно свидетельствуют о существовании типов размерной структуры и их приуроченности к определенным районам. Повторяющиеся (на разных участках и в разное время) количественные соотношения между особями разных размеров послужили основой для построения классификаций на основе визуальных оценок (Луканин и др., 1986; Селин, 1995; Пахневич, 2003) или математического задания параметров распределения (Thayer, 1975). В ряде работ группы проб с близким размерным составом были выделены методами кластер-анализа (Hoggarth, 1993; Savard et al., 1994; Bizikov, Middleton, 2002) или ординации (Bouchard et al., 1986).
Несмотря на то, что все эти данные весьма убедительно свидетельствуют в пользу существования типов размерной структуры, они обладают рядом ограничений. Так, по умолчанию, допускается, что внутри пространственно-обособленных группировок, составляющих основу функциональной структуры популяции, размерный состав сходен, а это не всегда соответствует действительности. Основным недостатком подхода на основе визуальных оценок или математического задания параметров распределения является субъективность: эмпирические данные подгоняются под заранее заданные схемы, и число типов «назначается» искусственно, в зависимости от мнения эксперта. При использовании методов многомерного анализа группы с близким размерным составом выделяются всегда, и поэтому он не позволяет ответить на вопрос, существуют ли популяции, для которых типовая организация размерного состава не характерна. Применяя кластер-анализ, разные авторы выбирают разные стратегии объединения данных, и это делает практически невозможным сравнение разных популяций, в том числе - одного вида (ср. например Savard et al., 1994; Aschan, 2000).
Таким образом, во-первых, решение о числе проб, входящих в каждый тип размерной структуры, и числе самих типов, все еще остается прерогативой исследователя; неясно, существуют ли популяции морского бентоса, для которых типы не характерны. Во-вторых, не изучены основные свойства типов размерной структуры; остается неясным связано ли их существование с конкретными условиями района и (или) сезона. В-третьих, непонятно, есть ли общие ли общие закономерности в изменчивости размерного состава для популяций разных и, в том числе, таксономически отдаленных видов. И, в-четвертых, следует признать, что единый (для популяций разных видов) подход и к формализации
изменчивости размерного состава, и к последующему объяснению функциональной структуры популяций отсутствует. Возможно поэтому для многих, даже хорошо изученных промысловых, популяции морских беспозвоночных, функциональная структура, требующая обобщения большой и разноплановой первичной информации, все еще остается невыясненной.
Цель и задачи исследования. С учетом вышесказанного целью исследования явилось выяснение основных закономерностей функциональной структуры популяций морских беспозвоночных на основе пространственно-временной изменчивости их размерного состава.
Для ее достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:
1. Найти способ объективного расчета числа типов размерной структуры в каждой популяции и оценки числа проб, входящих в каждый выявленный тип.
2. Исследовать основные особенности типов, связанные с их распределением в пространстве и времени.
3. Разработать единый подход к анализу пространственно-временной изменчивости размерного состава и применить его к установлению основных закономерностей функциональной структуры модельных популяций
4. Выявить основные типы пространственно-временной изменчивости размерного состава и классифицировать популяции в соответствии с ними.
В качестве модельных объектов было выбрано несколько хорошо обособленных популяций двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. Представители этих групп распространены на всех широтах и глубинах, селятся на любых типах грунта, чрезвычайно изменчивы по размерам, степени подвижности, способам питания, стратегиям размножения и развития, темпам роста, продолжительности жизни. Именно поэтому их популяции оказываются очень удобными для разработки единого, не зависящего от специфики условий обитания и образа жизни, подхода к пониманию функциональной структуры их популяций. Кроме того, эти группы имеют наибольшее практическое значение, и результаты в дальнейшем могут быть использованы в прикладных исследованиях.
Научная новизна. Впервые предложена концепция типов размерной структуры, как универсальной характеристики пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции. Разработана единая методология их выявления в разных популяциях на основе сопоставления размерного состава проб и последующего выделения повторяющихся групп. Показано, что пробы, относящиеся к типам, составляют большинство, но наряду с ними выявляются пробы, не соответствующие ни одному типу. С увеличением числа проб число типов вначале возрастает, а затем стабилизируется. Выявляемые типы агрегированы в пространстве, устойчивы во времени и повторяются в одних и тех же районах в разные годы.
Впервые предложен единый подход, позволяющий объяснить пространственно-временную изменчивость размерного состава популяций и включающий: выявление типов размерной структуры, анализ их распределения в пространстве и времени, установление исторической связи между ними. На основе данного подхода впервые предложены схемы функциональной структуры популяций промысловых видов: серого морского ежа и четырехугольного волосатого краба у Западного Сахалина, гребенчатой креветки в Татарском проливе.
Впервые, на основе анализа трансформаций типов размерной структуры выделено 3 основных типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяции в целом: синхронизированный, сегрегированный и фазовый. Каждый тип изменчивости отличает определенное, характерное только для него, сочетание наличия/отсутствия: возрастных миграций, пространственной локализации пополнения, его стабильности во времени, «накопления возрастов», пространственных различий в темпах роста.
Теоретическое и практическое значение работы. Методология выявления типов размерной структуры, основанная на сопоставлении эмпирических данных, позволяет систематизировать большие массивы первичного материала. Приведение сотен первичных гистограмм к нескольким типам размерной структуры существенно облегчает последующую интерпретацию результатов. Отсутствие необходимости привлечения исходного первичного материала для сравнения результатов с данными других исследований делает методологию полностью открытой. Тем самым огромный материал по промысловым видам, накопленный к настоящему времени и используемый крайне ограниченно, может стать источником новой информации, которую невозможно получить на основе стандартных учетных съемок.
Реконструкция функциональной структуры популяции на основе анализа изменчивости размерного состава позволяет выявить пути обмена особями между отдельными частями популяции и установить основные закономерности сезонных и многолетних изменений в соотношениях между животными разного возраста и пола в разных районах. Она позволяет понять, какие из процессов (пополнение, рост, смертность, миграции) лежат в основе этих изменений. Тем самым классические представления о функциональной структуре получают дальнейшее развитие.
Данные по функциональной структуре популяций и, в особенности, по типам изменчивости размерного состава могут быть использованы при выработке стратегий управления биоресурсами. Так при фазовом типе изменчивости следует использовать ротационную стратегию, при синхронизированном - равномерное распределение промыслового усилия, при сегрегированном - долговременное разделение территории по степени промысловой нагрузки от полного запрета до безлимитного лова.
Знание распределения типов размерной структуры позволяет более рационально распределять станции при планировании съемок по учету запасов промысловых видов. Внутрипопуляционное районирование на основе распределения типов в пространстве и времени позволяет получать более точные, чем при использовании традиционных методов оценки размерной и возрастной структуры популяции в целом.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Разработана методология выявления типов размерной структуры на основе сходства в размерном составе отдельных проб и последующего выделения повторяющихся групп. От ранее использовавшихся методик ее отличает большая объективность, альтернативность, открытость.
2. Типы размерной структуры показывают пространственно-временные границы устойчивых внутрипопуляционных группировок, возникающих при взаимодействии особей одного вида.
3. На основе данных о числе типов размерной структуры, их распределении и взаимосвязи можно объяснить характер пространственно-временной изменчивости размерного состава любой популяции и установить ее функциональную структуру.
4. Существует 3 типа пространственно-временной изменчивости размерного состава популяций - синхронизированный, сегрегированный и фазовый.
Аппробация работы. Основные положения работы были доложены на 28 Европейском симпозиуме по морской биологии (Ирландия), конференции по креветкам-пандалидам (Галифакс, 1999), симпозиуме по крабам (Фэйрбэнкс, 2000), Международной конференции по прибрежному рыболовству (Южно-Сахалинск, 2001), морским ежам (Пуэрто-Монте, 2003), VII Всесоюзном совещании по моллюскам (Ленинград, 1987), на Отчетных Сессиях ВНИРО (1996-2002), научных коллоквиумах лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (1987, 1990-2003), ВНИРО, Института океанологии РАН.
Благодарности. В сборе и первичной обработке материала, помимо автора, принимали участие сотрудники Камчатского института региональной экологии ДВО РАН: [д.б.н. В.В.Ошурков], [Д.А.Рязанов; КамчатНИРО: к.б.н. А.Г.Бажин, к.б.н. Е.А.Архипова; Государственного биологического музея им. К.А.Тимирязева: В.И.Стрелков; ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН: д.б.н. Т.А.Бритаев, к.б.н. А.В.Ржавский, к.б.н. Е.В.Солохина; ВНИРО: А.В.Вагин, Е.В.Войдаков, А.К.Грузевич, В.Л.Зубаревич, А.А.Мельников. к.б.н. Д.М.Милютин, к.г.н. М.П.Метервели, к.б.н. С.И.Моисеев, А.Ю.Огурцов, В.Е.Полонский, к.б.н. И.А.Садыхова, Л.К.Сидоров, к.б.н. В.И.Соколов, Н.Б.Тальберг, В.И.Штрик. Часть материала была любезно предоставлена автору Т.А.Бритаевым. А.А.Мельниковым и В.И.Штриком (серый морской еж). Н.Б.Тальберг (камчатский краб), А.Ю. Огурцовым (четырехугольный волосатый краб), А.Г.Бажиным (беринговоморский гребешок), к.б.н. С.Д.Букиным (гребенчатая креветка). Сбор данных по гребенчатой креветке в 2001-2002 гг. был выполнен автором во время работ по программам СахНИРО при активной поддержке С.Д.Букина. Материалы работы обсуждались с д.б.н. М.Г.Карпинским, д.б.н. В.Я.Павловым, к.б.н. Б.Г.Ивановым, М.В.Переладовым. А.Ю.Огурцовым, к.б.н. С.И.Моисеевым, д.б.н. Ю.Ю.Дгебуадзе, Т.А.Бритаевым. Е.В.Солохиной (ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН), д.б.н. В.С.Левиным (ТИБОХ ДВО РАН), к.б.н. М.А. Куликовым (Ин-т ВНД РАН). Организация исследований была бы невозможна без участия К.С.Сидорова, М.В.Перед адова, М.Ю.Сабурина, И.М.Быстрова. Огромная моральная поддержка была оказана мне академиками А.В .Жирмунским] и В.Л.Касьяновым (ИБМ ДВО РАН), профессором В.А.Свешниковым, директором ВНИРО к.г.н. Б.Н.Котеневым, Т.А.Бритаевым, В.С.Левиным, Е.В.Солохиной. Всем этим людям я хочу выразить искреннюю признательность.
Основные процессы, влияющие на изменчивость размерного состава
Пополнение не влияет на изменчивость размерного состава, если оно происходит регулярно и одинаково во всех поселениях. Однако пополнение редко бывает сбалансировано во времени и, так же как и у других групп животных (Никольский, 1974; Шилов, 1977 и др.), у морских беспозвоночных бывают годы с хорошим и плохим пополнением (Hancock, 1973). Причины межгодовых различий могут заключаться в воздействии внешних условий на плодовитость родителей (Bayne, Newell, 1983; Moller, 1986; Beukema, 1992; Kube, 1996) и/или на успешное выживание личинок (Zheng, Kruse, 2000). Вместе с тем, далеко не всегда высокая численность личинок определяет величину пополнения, так как смертность или эмиграция на ранних стадиях может оказаться зависимой от плотности и уничтожить большую часть генерации (Olafsson et al., 1994; Thiebaut et al., 1998; Perry et al., 1998; Heck et al., 2001). Следует полностью согласиться с мнением, что, если численность личинок может определяться величиной родительского запаса, то численность осевшей молоди зависит от комплекса физических и биотических факторов, характерных для места оседания (Young et al., 1989). Если выживаемость молоди не зависит или обратно зависит от плотности (обзор см.: Hunt, Scheibling, 1997), формируются «сильные» размерные (размерно-возрастные) классы, которые определяют многолетние изменения в размерной структуре отдельных поселений и популяции в целом.
Часто пополнение варьирует не только во времени, но и оказывается локализованным в пространстве. Анализ данных по разным таксономическим группам (Theisen, 1968; Roughgarden et al., 1985; Andrew, Underwood. 1992: Sainte-Marie et al.. 1992; Lamare, Barker, 2001), дает основания считать, что у неподвижных и малоподвижных видов районы пополнения из года в год варьируют, в то время как синхронное пополнение всех поселений встречается относительно редко. Локализация может проявляться на разных уровнях: от соседних участков, расположенных на расстоянии в несколько сантиметров до обширных акваторий, разделенными несколькими десятками километров (Keough, 1983; Jenkins et al., 2000). Широкое распространение локализации пополнения среди разных групп животных дает некоторым авторам основания подвергнуть сомнению утверждение о существовании «плохих» и «хороших» лет (Keough, 1983). Среди факторов, способствующих локализации пополнения, следует выделить распределение убежищ, отрицательные взаимодействия с особями своего вида и гидродинамический режим. Распределение и емкость убежищ оказывают большое влияние на выживаемость молоди (Lipcius et al.. 1998) и не случайно, что сразу после оседания она занимает широкий спектр биотопов, который, по мере роста, может заметно суживаться (Loneragan et aL 1998; Понуровский, Колотухина, 2000). Размерный состав поселений в убежищах одного типа, как правило, оказывается сходным, но при увеличении площади обследуемой территории и включении в анализ поселений взрослых особей, доля молоди оказывается зависимой от числа убежищ, и размерный состав сравниваемых поселений может оказаться различным (Beck, 1998; Kuhlmann, Walker, 1999). Для многих видов убежищами молоди являются заросли водорослей и морских трав (Olafsson et al., 1994; Левин, 2000; Beddingfield, McClintock, 2000; Heck et al., 2001), естественные укрытия - щели, трещины и прочие неровности субстрата (Connell, 1961 и др.), особи других видов (Davis, 1971; Kuhlmann, 1998; Бритаев, 1999). Молодь крабов Callinectes sapidus и Callinectes simi формирует наиболее плотные скопления в местах развития плавучих матов, образованных мшанками (Rakocinski et al., 1999). Взрослые особи своего вида (Noble. Logan, 1973; Кутищев, 1976; Doherty, 1979; Гоголев, 1985; 1990; Заика и др., 1990; Ota, Mutsunori, 2000) также могут быть одним из убежищ, которое не является единственным (Селин, 1982; Гоголев, 1985; Iwasaki, 1994). Отрицательное взаимодействие между молодью и взрослыми особями проявляется в: избегании личинками участков дна, занятых взрослыми особями (Williams, 1980; Levin, 1986; Woodin, 1986) или недавно осевшей молодью (Fernandez et al., 1993а); пассивном каннибализме, свойственном преимущественно сестонофагам (Thorson, 1966; Mileikovsky, 1974; Navarrete,Wieters, 2000); активном каннибализме, отмеченном для молоди крабов и омаров (Botsford, Hobbs, 1995; Hines, Ruiz, 1995; Fernandez et al., 1993b; Lovrich, Sainte-Marie, 1997; но - McKelvey et al., 1980); интерференционной конкуренции (Fernandez et al., 1993a); пониженной выживаемости вследствие ограничения доступа к ресурсам и/или загрязнения субстрата продуктами жизнедеятельности взрослых особей (Hancock, 1973). Чаще всего отрицательное взаимодействие представляют как снижение пополнения при больших значениях запаса (Ricker, 1954) и для ряда видов эта зависимость показана весьма убедительно (Vahl, 1982; Луканин и др., 1985; Orensanz, 1986; Andre, Rosenberg, 1991; Botsford, 1995; Lopez-Martinez et al.. 1999). Тем не менее, во многих случаях она проявляется нечетко (Botsford. 1995: Zheng, Cruse, 1998) и нередко ее наличие отрицается. В действительности отсутствие зависимости между молодью и взрослыми особями во многом обусловлено масштабом исследования: молодь может концентрироваться за пределами поселений взрослых особей, но при объединении данных, полученных с разных учетных площадок в одну выборку (а именно так в большинстве случаев оценивается размерный состав поселения или популяции), эти различия исчезают. Нередко молодь обитает на периферии поселений взрослых особей, вследствие чего возрастной состав в центре и по краям может существенно отличаться (Луканин и др., 1985; Jeffery, 2000 и др.).
Высокая доля поселений, в которых молодь полностью отсутствует (глава 2) также подтверждает это предположение. У подвижных животных (иглокожие, ракообразные) подобное блокирование пополнения, вероятно, тоже присутствует (глава 4), но маскируется активным разделением мест обитания путем миграций. Тем не менее, иногда этот эффект удается обнаружить, когда после изъятия взрослых особей молодь появляется на тех участках, где она раньше отсутствовала (раздел 4.5). Эффектом, противоположным блокированию, является подавление молодью взрослых особей. Как правило, такие явления происходят в эстуариях и свойственны видам с высоким репродуктивным потенциалом (Savage, 1956; Nair et al., 1975). Именно вследствие такого пополнения происходит пространственная синхронизация, когда на разных участках формируется один и тот же тип размерной структуры (раздел 4.1). Воздействие гидродинамического режима связано не столько с выживанием осевшей молоди, хотя такие факты имеются (Connell, 1961; Eckman, 1987), сколько со снабжением ей поселений взрослых особей. При этом данный фактор действует не только на локальном, но и на популяционном и видовом уровнях. Локальное воздействие гидродинамики может проявляться как формирование около открытых мысов местных завихрений, которые удерживают личинок, и тем самым способствуют их успешному оседанию на определенном участке (Seed, 1976; Iwasaki, 1999b).
На коллекторы, поверхность, которых была расположена навстречу приливному течению, мидии оседали лучше, чем на коллекторы, поверхность которых располагалась навстречу отливному течению (Snodden, Roberts, 1997). Кратковременное воздействие ветров также может способствовать пополнению, особенно в тех районах, где господствующее направление обусловливает вынос личинок от берега (Stoner, Smith, 1998). Концентрации личинок и их переносу в места оседания способствует развитие фронтальных зон вблизи эстуариев (Eggleston et al., 1998). Наряду с личинками, приливно-отливные течения переносят осевшую молодь разных видов двустворчатых моллюсков: мидий (Ваупе, 1964; Seed, 1976 и др.), песчаной ракушки Муа arenaria (Hunt, Mullineaux, 2002), гребешков (Caddy, 1979) и др., что также может влиять на локализацию пополнения. Доминирование в разных районах Вадден-Зее разных когорт двустворчатого моллюска М. arenaria также может быть связано с направлением течений (Strasser et al.. 1999). хотя убедительных аргументов в пользу этого объяснения авторы не приводят и более вероятной представляется версия о гибели пополнения вследствие воздействия взрослых сородичей. В целом, однако, в бухтах и эстуариях личинки путем вертикальных миграций уклоняются от воздействия течений, удерживаясь вблизи родительских поселений (Kimmerer, McKinnon, 1987; Касьянов, 1989; Arnold et al., 1998; Strathmann et al., 2002). Для видов, обитающих вне бухт и эстуариев, решающим фактором в локализации пополнения оказывается господствующее течение, которое подхватывает пелагических личинок и приносит их в районы, благоприятные для оседания. Именно наличие течений представляется решающим фактором при формировании таких пространственно-сегрегированных популяций камчатского и волосатого крабов как западнокамчатская и западносахалинская (глава 4), или популяции «чешуйчатого лангуста» Pleuroncodes monodon2 у берегов Чили (Roa, Tapia. 1998, 2000). Расположение районов концентрации молоди по отношению к
Выделение структурированных группировок, подтипов и типов размерной структуры
Учитывая сложности, связанные с использованием методов иерархического кластер-анализа или анализа соответствий (раздел 1.3), для выявления типов размерной структуры была использована методология близкая к способу выделения повторяющихся (рекуррентных) групп, которая используются в фаунистике и биоценологии (Fager, 1957; Крылов, 1969, 1971: Venrick. 1971, 1999; Kihara. 1990; Davis et al., 2002). Суть ее заключается в том, что вначале рассчитывают сопряженность между объектами (видами, размерно-половыми группами, станциями), затем строят матрицу значений коэффициента сопряженности и на основе правил Фейджера (Fager, 1957) выделяют из нее искомые группы. Правила Фейджера формулируются следующим образом: 1. Все виды, входящие в группу, должны быть сопряжены сопряжены друг с другом с вероятностью более 95%. 2. Каждая группа должна включать максимальное число видов. 3. Каждый вид может входить только в одну группу. Если возможно выделение нескольких групп с общими видами, то выбирают ту, которая присутствует в большем количестве проб. (наличие/отсутствия вида в пробе), то для анализа изменчивости размерного состава следует выбрать иной критерий, нежели сопряженность. Для этого можно использовать или один из критериев согласия (Пирсона, Ястремского и др.), или процент сходства Чекановского (Goodall, 1979 и др.). Последний показатель (п.1 Приложение 2) выгодно отличается от критериев согласия тем, что показывает не достоверность различия, а степень сходства между сравниваемыми выборками. Однако, так же как и в случае многомерного анализа, основная трудность в его применении связана с необходимостью «назначения» критического значения, ниже которого выборки нельзя считать сходными.
Другими словами, выбор порогового значения, ниже которого размерный состав в двух выборках будет различным, является прерогативой эксперта. Именно поэтому в качестве основного критерия, позволяющего сравнивать данные по размерному составу, был выбран критерий согласия Колмогорова-Смирнова (п.2 Приложения 2; далее -критерий). Выбор был обусловлен, во-первых, отсутствием необходимости предварительной перегруппировки данных, включая возможность использования нулевых значений, и, во-вторых, его традиционным использованием в подобных исследованиях по морским беспозвоночным (Hunt, Scheibling, 1998; Comtet, Desbruyers. 1998; Park et al., 2000 и др.). В качестве критической была принята величина 1.36, ниже которой различия в размерном составе считаются недостоверными при 5%-ном уровне значимости (Плохинский, 1961). В целом, АГ -критерий и процент сходства Чекановского связаны линейной зависимостью (рис. 1 Приложения 3); при сходстве менее 75% размерный состав двух сравниваемых выборок почти всегда (р 0.95) достоверно отличается (рис. 2 Приложения 3), а при сходстве более 85% достоверные отличия между выборками практически не регистрируются. В среднем, пороговое значение ЛГ-критерия соответствует 85% сходству в размерном составе (линия тренда на рис. 1 Приложения 3). Дальнейшие вычисления связаны с построением матрицы значений KS-критерия и выявлением на ее основе групп сходных между собой проб: отдельных при мезомасштабном уровне оценки изменчивости размерного состава или объединенных - при макромасштабном уровне оценки. Каждая проба характеризуется определенным числом измеренных организмов - объемом выборки. Размерный состав проб отражает соотношения между частотами размерных классов. Пробы нумеруются, объединяются в массив (п. 5.1 Приложения 3), и по результатам сопоставления размерного состава каждой пары проб формируется первоначальная матрица сходства (табл. 1 Приложения 3). Пробы считаются сходными, если расчетное значение KS-критерия не превышает критического значения, равного 1.36. Далее возникает такая же проблема, как при многомерном анализе: какая степень сходства между пробами может считаться допустимой для того, чтобы объединить их в одну группу? Если она будет равна 0%, все пробы окажутся в одной группе - исходной матрице, если - 100%, матрица разобьется на множество мелких групп, и дальнейшая интерпретация данных будет весьма затруднительной. Кроме того, достаточно очевидно, что если, например, в группе из 10 проб каждая из 9 проб будет сходна с 9 другими, а одна проба будет сходна только с 8, то существует гораздо больше оснований для включения ее в данную группу, чем для исключения. Аналогично рассуждая, можно показать, что и при сходстве с 7 пробами оснований для включения пробы в группу будет также больше, чем для исключения. В итоге можно прийти к выводу, что проба может быть отнесена к группе, если она сходна с большинством других проб, входящих в эту же группу. Поэтому, первое отличие от метода Фейджера. заключалось в назначении критического уровня сходства между пробами выше 50%, а не равным 100%." При таком критерии более строгие требования предъявляются к малым группам: например, в группе из 3 переменных минимальный уровень сходства оказывается равным 100%. Второе отличие заключалось в установлении минимального объема рекуррентной группы.
При объеме, равном 2, могут возникнуть проблемы с выбором. Например, если проба 1 сходна с пробами 2 и 3, а пробы 2 и 3 не сходны друг с другом, то группа может состоять как из проб 1 и 2, так и из проб 1 и 3. В методике Фейджера в этих случаях выбирают ту пару видов, которая присутствует в большем числе проб, и к размерному составу, где сравнивают пробы, этот принцип не может быть приложен. Согласно методике В.В.Крылова (1969, 1971) выбирают пару, которая сопряжена с наименьшим количеством видов или станций. Вполне очевидно, что такой подход пригоден только для рандомизированной съемки. Поскольку для большинства исследованных популяций расположение проб было агрегированным, то применение данного метода в этой ситуации нельзя считать вполне корректным. Таким образом, было принято допущение о равенстве минимального объема группы 3 пробам, которое позволило избежать названных выше проблем. Третье отличие заключалось в отношении к пробам, размерный состав которых сходен с 2 и более группами. Если в «классической» методике их следует относить к одной из рекуррентных групп, то в данной работе их выделяли в самостоятельную категорию. Как правило, в этих пробах малый объем выборки не позволял зафиксировать статистически достоверных отличий (см. ниже). Алгоритм процесса выделения может быть различным: (один из способов приводится в разделе 5 Приложения 3), но после обработки массива, как правило, получается 3 категории проб: (1) первичные объединения, каждое из которых содержит не менее 3 сходных проб; (2) пробы, сходные с 2 и более первичными объединениями; (3) пробы, которые не группируются. Каждая проба, входящая в первичное объединение сходна с большинством проб, входяиріх в то Dice самое объединение. Вполне очевидно, что первичное объединение по смыслу является тем же, что и рекуррентная группа в методике Фейджера. Для дальнейшего сравнительного анализа размерный состав всех проб, входящих в группу, приводили к процентному соотношению, усредняли, приводили в соответствие со средним объемом выборки, и рассчитанные частоты округляли до целочисленных значений (рис. 1А-Ж). В итоге получается распределение частот размерных классов, характеризующее размерный состав структурированной группировки (СГ; рис. 2.6). Если информация ограничена одной, первоначальной, совокупностью проб (как в
Приложении 3), то размерный состав структурированной группировки и первичного объединения тождественны. Если же впоследствии добываются новые данные, они анализируются аналогичным образом, и размерный состав нового первичного объединения сопоставляются о. размерным составом уже существующего объединения. При их сходстве (KS-кріпсрий 1.36) следует считать, что они принадлежат к одной структурированной группировке, размерный состав которой корректируется с учетом вхождения в нее нового объединения (Приложения 7-8).
Морские ежи
Виды, в поселениях которых одновременно присутствует не более 2 размерно-возрастных когорт (табл. 3.4; рис. 3.7А), характеризуются низкой долей возникающих и относительно высокой долей деградирующих поселений. Этим их динамика принципиально отличается от динамики аналогичных поселений двустворчатых моллюсков, где картина обратная (см. рис.3.1 А). Наблюдаемое соотношение может быть обусловлено: во-первых, высокими темпами роста в У видов, в поселениях которых одновременно может присутствовать 3 размерно-возрастные когорты (рис. 3.7Б, рис.3 и табл. 6 Приложения 3,), отсутствие возникающих поселений (табл. 3.5) может быть обусловлено несколькими причинами. Во-первых, молодь морских ежей предпочитает скрываться в убежищах, которые для водолаза (базовый метод сбора проб) малодоступны. Во-вторых, убежища могут населять несколько младших когорт, что приводит к замещению возникающих поселений формирующимися. В-третьих. молодь может использовать в качестве убежищ взрослых особей своего вида (Kato, Schroeter, 1985) или непосредственно вынашиваться ими (Gladfelter, 1978), что также приводит к формированию типов поселений, отличных от возникающих. возраста - другие. Занятие участков происходит путем активных миграций взрослых особей, и именно поэтому у неподвижных двустворчатых моллюсков эти циклы не получили распространения (ср. рис. 3.1 Б и 3.7Б). При стабильном пополнении и «накоплении возрастов» пресс хищников на молодь приводит к бимодальному распределению размерных классов (раздел 1.2.2). которому соответствуют поселения типа СП.
Поскольку в рассматриваемой группе (3 когорты) морские ежи живут дольше двустворчатых моллюсков, то вероятность «накопления возрастов» у них выше. И именно этим может быть обусловлена сравнительно высокая доля переходов, связанных с прерывистым пополнением, которая является еще одной особенностью, отличающей динамику поселений морских ежей от двустворчатых моллюсков. Все эти особенности сохраняются и для видов, в поселениях которых одновременно присутствует более 3 когорт (табл. 3.6, рис. 3.7В. табл. 7 и рис. 4 Приложения 3). Для этой группы доминирование перехода СО - СО выражено еще более отчетливо, и, в целом, наблюдается тенденция к усилению роли поселений с ослабленным пополнением. Анализ частот встречаемости основных типов поселений по данным сезонных наблюдений (табл. 6-7 Приложения 3) и разовых выборок (табл. 8 Приложения I) подтвердил выявленные закономерности (см. рис. 3.4, 3.8): морские ежи отличались от двустворчатых моллюсков более высокой долей поселений типа СО и, соответственно, более низкой долей типов Вз и ФО. Доли остальных типов в обеих таксономических группах были приблизительно одинаковыми. Ь » т SSESS низкой, подтверждая предположение об их неустойчивости. В отличие от двустворчатых моллюсков, у морских ежей с увеличением размеров снижалась доля поселений типа ФО и возрастала доля поселений типа СО. Доля остальных типов поселений типа от размеров практически не зависела. Снижение доли поселений со стабильным пополнением (уровня стабильности) по мере увеличения размеров морских ежей подтверждает положение, что у видов, обладающих большими дефинитивными размерами, пополнение блокируется чаще, чем у видов, обладающих малыми дефинитивными размерами. В то же время зависимость между этими показателями не такая жесткая, как у двустворчатых моллюсков. Возможно, этому способствует разделение биотопов между молодью и взрослыми особями (онтогенетическими миграциями), которое позволяет избегать отрицательных взаимодействий между данными группами. Доля сформированных поселений (степень сформированности) с увеличением размеров возрастала и в популяциях особей крупного размера (табл. 7 Приложения 3) приближалась к абсолютному уровню. Интерпретировать наблюдаемые данные можно следующим образом. Подвижность морских ежей создает возможность территориального поведения, причем площадь контролируемых участков должна зависеть от потребностей в пище, которые в свою очередь, пропорциональны размерам особей. Если допустить, что особи одного возраста обитают компактно (см. также раздел 4.5), то у видов, обладающих малыми дефинитивными размерами, они будут занимать относительно небольшие участки, способствуя усилению межвозрастной пространственной сегрегации и увеличению вероятности обнаружения поселений, представленных средними когортами (формирующихся).
У видов, обладающих большими дефинитивными размерами, особи старшего возраста контролируют более обширную территорию. Младшие когорты вынуждены смешиваться с ними, тем самым увеличивая вероятность обнаружения сформированных поселений, где последняя размерно-возрастная когорта является массовой. Таким образом, в поселениях морских ежей, уровень стабильности пополнения с увеличением их размеров уменьшается незначительно, в то время как степень сформированности резко увеличивается. Наиболее вероятной причиной таких изменений является пространственная сегрегация, развитию которой способствует подвижный образ жизни. 3.4. Десятиногие ракообразные В отличие от предыдущих таксономических групп, у большинства десятиногих ракообразных самцы и самки одного возраста, вследствие полового диморфизма, имеют разные размеры. Их объединение в общий размерный ряд может привести к формированию смешанных размерно-возрастных когорт, и, в итоге, оценка типа поселения может оказаться неверной. Поэтому, в пределах одного поселения, его тип следует оценивать раздельно для самок и самцов.
При этом вполне очевидно, что, в зависимости от пола, поселение может находиться на разных этапах развития: например, для самок оно может оказаться формирующимся, а для самцов сформированным (рис.2.16 А). Введение бинарной классификации (например для рис. 3.9А - СОм ФСр) не является оптимальным выходом, поскольку число возможных типов может увеличиться с 10 до 90, классификация окажется слишком перегруженной и неудобной для сравнения разных таксонов. Не вполне пригодно и нормирование размерных рядов, поскольку соотношение между темпами роста самцов и самок: зависит от возраста: например у камчатского краба темпы роста самцов и самок до 7-8 лет сходны, а затем самцы начинают расти быстрее (Виноградов. 1941). Преодоление данного затруднения видится в выборе одного из двух альтернативных типов в соответствии с тремя заранее принятыми допущениями. В качестве первого допущения был выбран более ранний этап развития поселения. Действительно, если, например, в поселении самцы представлены последней когортой (деградирующее), а самки средней (формирующееся), то после исчезновения самцов, поселение сохранится и пройдет еще ряд этапов. Аналогично рассуждая, можно показать, что приоритетным должно быть наименее стабильное пополнение. Например, если при равном соотношении полов пополнение самцов будет стабильным (численность первой когорты будет равна численности последующих), а пополнение самок ослабленным (первая когорта будет отсутствовать), то при суммировании данных первая когорта окажется остаточной (ее численность будет существенно меньше численности старших когорт). Поскольку влияние этапа развития на тип поселения более очевидно, то третье допущение заключается в том, что именно он должен быть приоритетным. В соответствии с этими допущениями шкалу выбора приоритетного типа можно ранжировать следующим образом: Вз - ФО - ФП - ФВ - ФС - СО - СП -СВ - СС - Д. Исходя из этой шкалы, размерно-возрастная структура поселения, изображенного на рис. 3.9А будет соответствовать типу ФС, который характерен для самок.
Типы размерной структуры и число проб
Поскольку каждый тип размерной структуры отражает количественное соотношение между размерно-возрастными когортами (раздел 4.1) возникает вопрос о закономерности такого соотношения. Если устойчивое взаимодействие между отдельными когортами отсутствует, и распределение каждой когорты не зависит от соседних, то в каждой последующей серии наблюдений количественное соотношение между когортами будет отличаться от предыдущего, и, в итоге, число типов с увеличением количества проб будет постоянно увеличиваться. Если же размерно-возрастные когорты определенным образом взаимодействуют друг с другом и численность одних когорт влияет на распределение других, следует ожидать, что число типов на исследуемой площади окажется конечным и после определенного количества собранных проб перестанет увеличиваться.
Исследования, выполненные на популяциях гребенчатой креветки и волосатого краба, по которым было собрано наибольшее число проб, показали, что зависимость числа структурированных группировок (по определению равное числу подтипов размерной структуры) от количества проб (площади) характеризуется почти пропорциональным увеличением, если число проб меньше 150-200 (рис. 4.2). При большем числе проб темпы прирастапия числагруппировок снижаются, и при значениях 300 оно перестает зависеть от количества проб. Плученные данные интерпретируются достаточно легко: на начальном этапе исследований обнаруживаются наиболее часто встречаемые группировки. Затем, по мере обследования ранее не изученных участков (или сезонов) обнаруживаются «эндемичные» группировки, формирование которых обусловлено местными условиями, и поскольку этих районов становится все меньше и меньше, то, при случайном расположении станций увеличение числа группировок становится все более ступенчатым. В итоге факторы пространства и времени оказывается изученными, и это позволяет выявить весь спектр количественных отношений между размерно-возрастными когортами. состав могут появиться новые группировки. То же самое относится и к району исследований: если в последующем работы будут выполниться в районе, где раньше их не проводили, то также могут обнаружиться новые группировки. Поэтому цифры, которые приводятся на рис. 4.1. нельзя считать абсолютными, но они не опровергают основной закономерности, заключающейся в предельности числа СГ, которое можно зарегистрировать в определенном районе при работе одним орудием сбора проб.
Предельное значение числа типов размерной структуры определяется ограниченностью числа вариантов, количественно характеризующих зависимость между численностью размерных групп на определенных участках. Чаще всего, такая зависимость является следствием пространственной локализации пополнения (и последующего роста доминирующей группы) и/или возрастных миграций, которые в разных районах и/или в разное время обусловливают высокую численность одних и низкую - других размерно-возрастных когорт.В исследованных популяциях было выявлено от 2 до 16 структурированных группировок (табл. 4.2), то есть их число было в 4-23 раза меньше числа проб. Доля проб, вошедших в подтипы (степень структурированности), от их общего числа варьировала от 56 до 86 %. Следовательно, размерный состав большинства поселений, входящих в популяцию, относится к одному из типов размерной структуры.
При наличии достаточного числа станций размещение типов размерной структуры можно представить графически. Для этого квадрату или станции, откуда была взята проба, принадлежащая к исследуемому типу, присваивали ранг 1, а остальным квадратам или станциям - ранг -1. После этого данные наносили на карту и строили изолинии методом наименьших квадратов (программа "STATISTICA - v. 5.0"). Данный метод снимает проблему выбора функции и строит изолинии так. чтобы сумма квадратов отклонений была минимальной. Область положительных значений ранга считали территорией, компактно занятой данным типом, которая в дальнейшем будет называться пятном. Пробы с рангом -1, которые могут оказаться в области пятна, следует рассматривать как случайные отклонения.
На примере поселений волосатого краба в заливе Анива (Приложение 2: п. 5-8), можно видеть, что типы 1 и 2 занимали разные территории. В пятне, занимаемом типом 1, было отмечено 1 случайное отклонение (рис. 4.3 А). Район, занятый обоими типами (рис. 4.3: ЗСО), можно рассматривать как зону их совместного обитания.Последовательное применение данной процедуры ко всем типам размерной структуры позволяет выявить их расположение относительно друг друга и составить карту пространственной неоднородности популяции в определенный момент времени (разделы 4.2-4.4., 4.7). несмотря на то. что станции, где он был зарегистрирован, располагались компактно, графический метод не позволил выделить пятна в пределах исследованной акватории. Анализ размерной структуры (рис. 4.4 Б-Г) показал, что к северу от 46 12 с.ш. концентрировались крабы шириной свыше 85 мм. Среди них были мозаично размещены небольшие скопления самцов шириной менее 85 мм, в то время как их основное скопление (пятно) располагалось к югу от 46 12 с.ш. и к западу от 14324 в.д. В районе к югу от 46 12 с.ш. и к востоку от 14324" в.д. располагались небольшие, мозаично размещенные, скопления самцов шириной менее 85 мм и самок.