Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Палинологическая изученность поздненеоплейстоценовых и голоценовых отложений восточного склона Урала 8
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 21
2.1. Орография 21
2.2. Климат 23
2.3. Растительность 26
2.4. Почвенный покров 32
Глава 3. Материал и методы 35
Глава 4. Особенности формирования спорово-пыльцевых спектров и степень их адекватности современной растительности Среднего и Южного Урала 39
4.1. Характеристика состава субфоссильных спорово-пыльцевых спектров современной растительности согласно ботанико-географическим зонам 40
4.2. Степень адекватности состава субфоссильных спорово-пыльцевых спектров субаэральных современных отложений продуцирующей растительности 57
Глава 5. Результаты палинологического изучения рыхлых отложений спелеогенных образований восточного склона Урала 71
5.1. Северный Урал 71
5.1.1. Черемухово-1 71
5.1.2. Пещера Усольцевская 79
5.1.3. Пещера Каква-4 83
5.1.4. Пещера Лисья 5.2. Среднее Зауралье 92
5.3. Южное Зауралье 96
Глава 6. Основные этапы развития растительности и климата Урала и Зауралья во второй половине позднего неоплейстоцена и в голоцене 103
6.1. Поздний неоплейстоцен 103
6.1.1. Невьянский межстадиал 103
6.1.2. Полярноуральское оледенение 108
6.2. Голоцен 113
6.2.1. Предбореальный период 114
6.2.2. Бореальный период 115
6.2.3. Атлантический период 117
6.2.4. Суббореально-субатлантический период 121
Выводы 125
Список литературы
- Климат
- Почвенный покров
- Степень адекватности состава субфоссильных спорово-пыльцевых спектров субаэральных современных отложений продуцирующей растительности
- Полярноуральское оледенение
Введение к работе
Актуальность исследования. Сложность палеогеографического изучения территории Уральских гор обусловлена спецификой ландшафтно-климатических условий—меридиональной вьггянутостью горной системы, многообразием форм рельефа, разнообразием климатических условий, ботанико-географических зон и высотных поясов (Горчаковский, 1953, 1969) В связи с этим большое значение приобретает получение новой информации об историческом развитии природы такой уникальной территории Новые палеогеографические данные позволят выявить особенности пространственно-временных изменений растительности и климата при становлении современной природы Уральского региона.
Палинологический метод, как один из методов палеогеографического исследования, позволяет изучать толщи новейших отложений с целью получения детальной информации о развитии природной среды в различные хронологические срезы (Бсшиховская, 1995,2005) Известно, что одним из главных источников информации о развитии растительности и климата в позднем неоплейстоцене и голоцене горных территорий являются рыхлые отложения карстовых полостей (Taphonomy , 1989), что неоднократно было показано при изучении пещер Кавказа (Квавадзе, 1990), Алтая (Природная среда ,2003) и др В связи с этим приобретает актуальность палинологическое изучение рыхлых отложений поздненео-плейстоценово-го и голоценового возраста карстовых полостей Урала (Историческая экология , 1990, Первые находки. , 2006 и др)
Цель исследования — реконструкция основных этапов динамики растительности и климата восточного склона Урала во второй половине позднего неоплейстоцена и в голоцене
Задачи исследования 1) установить степень соответствия состава субфоссильных спорово-пыльцевых спектров (СПС) современных суба-эральных отложений составу растительности Среднего и Южного Ура-
ла, учитывая ее широтно-зональное и высотно-поясное распределение, и на этой базе разработать критерии интерпретации ископаемых пали-носпектров в горных условиях; 2) на основании полученных ископаемых палиноспектров провести палиностратиграфическое и климатост-ратиграфическое расчленение рыхлых отложений карстовых полостей восточного склона Урала, 3) реконструировать основные этапы развития растительного покрова и климата восточного склона Урала на протяжении последних 50 тысяч лет, 4) на основе собственных и литературных данных провести корреляцию ландшафтно-климатических изменений на территории восточного склона Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене с событиями на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах для выявления региональных особенностей пространственно-временных изменений растительности и климата.
Научная новизна. Впервые для территории Среднего и Южного Урала изучен состав субфоссильных СПС большого разнообразия растительных формаций всех ботанико-географических зон и высотных поясов Впервые рассчитаны коэффициенты соответствия состава и процентного содержания пыльцы древесных растений в палиноспект-рах с их составом и долей участия в современном древостое Разработаны критерии палеогеографической интерпретации палинологического материала в горных условиях с выделением характерных особенностей СПС, которые отражают специфику флористического состава формаций ботанико-географических зон и подзон Урала
Впервые по результатам палинологического изучения рыхлых отложений карстовых полостей выполнены детальные реконструкции динамики растительности восточного склона Северного Урала, Среднего и Южного Зауралья Впервые для территории Северного Урала установлены подфазы развития растительности в атлантическом периоде голоцена На основе геохронологических и палинологических данных со-
ставлена общая схема развития растительности и климата восточного склона Урала за последние 50 тыс лет, проведена корреляция реконструированных ландшафтно-климатических этапов с палеогеографическими событиями близлежащих регионов в пределах второй половины позднего неоплейстоцена и голоцена
Теоретическое и практическое значение. Данные об особенностях формирования субфоссильных СПС различных растительных формаций Урала могут быть использованы при интерпретации палеопалинос-пектров, сформированных в условиях горных систем, и идентификации палеосообществ Палинологические данные, полученные при изучении разрезов рыхлых отложений карстовых полостей, могут быть применены для уточнения и корреляции региональной стратиграфической схемы Урала Выполненные ландшафтно-климатические реконструкции позволили охарактеризовать природные обстановки обитания древнего человека на Урале Результаты исследований могут быть включены в лекционные курсы по палеогеографии и исторической экологии
Исследования проводились в рамках научных работ по темам «Развитие природной среды в плейстоцене» (№ г/р 0120 0 603956, НИЛ новейших отложений и палеогеографии плейстоцена географического факультета МГУ), «Реконструкция видового состава и структуры экосистем в плейстоцене и голоцене Урала и сопредельных территорий» (№ г/р 01 2 00404042, ИЭРиЖ УрО РАН, г Екатеринбург)
Основные положения, выносимые на защиту:
1 Субфоссильные палиноспектры современных субаэральных осадков адекватно отражают состав лесных зональных формаций ботанико-географических подзон Среднего и Южного Урала. Субфоссильные лесостепные и степные СПС отражают характерные особеїшости степных и лесостепных формаций европейского и западносибирского типов Не отвечают составу продуцирующих растительных сообществ субфоссиль-
ные палиноспектры луговых сообществ экстразональных арктических и лесостепных формаций
На основании результатов палинологического изучения рыхлых отложений карстовых полостей можно обоснованно проводить реконструкцию ландшафтно-климатических фаз и подфаз в развитии растительности горных и предгорных территорий Урала. Реконструированы основные межледниковые/ледниковые и межстадиальные/стадиальные этапы развития растительности и климата восточного склона Урала в течение последних 50 тысяч лет
Во второй половине позднего неоплейстоцена совокупный зональный ряд реконструированной перигляциальной растительности на территории восточного склона Северного Урала, Среднего и Южного Зауралья в пределах внеледниковой области Урала включает: перигляци-альные тундры, перигляциальные лесотундры, тундро-степи, перигля-циальные степи, перигляциальные лесостепи, перигляциальные редколесья, перигляциальные леса. В этапы потепления в составе господствовавших перигляциальных формаций увеличивалась роль таежных элементов, а в этапы похолодания в составе растительности значительно возрастала роль тундровых видов флоры
В голоцене на территории Северного Урала и Среднего Зауралья преобладали северотаежные, южнотаежные, широколиственно-хвойные и предстепные лесные формации, образуя подзональную дифференциацию бореально-лесной зоны Климатообусловленные изменения в растительном покрове голоцена были связаны со сменой эдификаторов в древостое
Апробация работы. Основные результаты исследования были доложены на конференцих молодых ученых Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 2002,2003,2005,2006), X Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломо-
носов» (Москва, 2003), Первой и Третьей Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология, классические и новейшие методы» (Москва, 2004,2006), Международной палеоботанической конференции «Современные проблемы палеофлорис-тики, палеофитогеографии и фитостратиграфии» (Москва, 2005); XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология, теория и практика» (Москва, 2005), Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), Международном симпозиуме «Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны» (Ростов-на-Дону, 2006), 7 Европейской палеоботанической и палинологической конференции (Прага, 2006)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения (таблицы, рисунки, микрофотографии) Работа изложена на 243 страницах (из них 139 страниц машинописного текста), содержит 4 таблицы, 17 рисунков. Список литературы включает 307 работ, в том числе 19 на иностранных языках.
Климат
Новый этап палеоботанических исследований на этой территории связан с проведением совместных палеонтологических и археологических работ по изучению рыхлых отложений карстовых полостей (Бачура, Косинцев, 2001; Бачура, Струкова, 2002; Новые данные..., 2000; Первые находки..., 2006). В результате было установлено, что рыхлые заполнения спелеогенных образований заключают в себе обширную информацию о природной обстановке хронологических этапов, при исследовании аллювиальных и торфяных отложений не охарактеризованных. Были получены комплексные данные (палинологические, археологические, палеонтологические и геохронологические), позволяющие про и юдить детальные палеогеографические реконструкции для этих этапов. Подробно результаты палинологического изучения отложений карстовых полостей и ландшафшо-климатические реконструкции, выполненные на их основе, будут рассмотрены в последующих главах
Средшгіі Урал и Зауралье. На территории восточного склона Среднего Урала и Зауралья первые палинологические данные были получены ДА Герасимовым (1926), ГА Благовещенским (1940, 1943), ИЯ Кац (1941), ВН. Сукачевым и Т.И. Поплавской (1946). Ими проведено слратиграфо-палеогеографическое изучение торфяных, озфно-болотных и озерных отложений методом спорово-пыльцевого анализа на примере многочисленных скважин озер и болот средней и южной полосы Свердловской области, северных районов Челябинской и Курганской областей. Было устаї говлеї ю, что послеледниковые изменения в составе лесов восточного склона Урала сводятся, в основном, к попеременному преобладанию двух древесных пород: березы и сосны, причем на ранних этапах преобладает береза, позднее - сосна; территориально - в предгорьях и на восточном склоне больше сосны, а в Зауралье-березы.
На основании полученных спорово-пыльцевых данных этими авторами были выделены следующие стадии изменения состава растительности в голоцене: 1) лесотундры, 2) елово-лисгвенничных лесов, 3) березовых лесов, 4) сосновых лесов. Было также устаї ювл еда, что в уральских пыльцевых диаграммах более резко выделяются стадии березовых и елово-жственничньгх лесов, а породы широколиственных лесов и ольха в течение голоцена не играли заметной роли (Сукачев, Поплавская, 1946). В целом, для уральских болот самым древним периодом для галоценовой эпохи, по даїшьм HJL Кац (1941), является время первого пика ели, лиственницы и ивы. Было отмечено, что ель в атлашический период не исчезает, а дает непрерывную кривую, немного снижаясь перед суббореальномым подъемом; пыльца пихты отсутствуетв древних горизонтах.
Стадия березовых лесов впервые была зафиксировали ГА Благовещенским (1940,1943) втор-фяниках Среднего Зауралья. Продолжительность «березового периода» в абсолютных цифрах определена го данным археологических стоянок Эти стоянки датируются I-V вв. до нэ. (примерно 2000-2500 лет назад). Позднее эта стадия была зафиксирована в пыльцевых диаграммах из скважин озер Тургояк, Увильды в горной части Среднего Урала.
В этих первых палеоботанических работах предпринималимь неоднократные попьпки определения возраста среднеуральских болот. Так, ДА Герасимов (1926) начало торфообразования на Среднем Урале датировал атлшггическим или бореальным периодом голоцена. ВН Сукачев и ТЖ Поплавская (1946), основываясь на приблизительных данных о годичном приросте торфяников и сапропелей, определили абсолютный возраст последний трех стадий для озер в хребтовой часта примерно в 20 тыс. лет, а для озер Зауралья - примерно 9-Ю тыс. лет. Позднее возраст болот был пересмотрен МИ. Ней-шгадтом (1957), который показал, что начало органогенных отложений в среднеуральскихторфштиках, каки в большинстве среднерусских, относится к древнему голоцену, то есть к добореальному времени, и разработанная ВН. Сукачевым и ТИ. Поплавской схема укладывается в общепринятые хронологические рамки галоцена.
Таким образом, первые палинологические исследования на восточном склоне Среднего Урала и Зауралья были направлены на восстановление общей картины развития растительного покрова в период голоцена. Однако недостатком этих подробных и многочисленных данных является отсутствие обоснованного возрастного расчленения изученной толщи отложений, что затрудняет использование этого материала для построения дробных ландшафгао-климатических реконструкций отдельных периодов голоцена
В 60-х годах ТД Боярской (1964; Боярская, Малаева, 1967) при палиналогическим изучении аллювиальных и торфяных отложений разновозрастных террас рек Среднего Урала были получены первые данные по истории растительности в позднем плейстоцене. Бо установлено, что растительный покров на восточном склоне Среднего Урала в то время представлял собой холодную лесостепь с большим участием лесных элементов, возможно, из-за меньшего влияния ледника. В лесных формациях преобладали светлохвойные, мелколиственные и темнохвойные породы. В голоцене растительность Среднего Урала характеризовалась преобладанием лиственничных лесов в начале, чередованием максимумов сосны и березы в середине и конце послеледниковья. Оптимальная фаза голоцена была определена по единичным пыльцевым зернам широколиственных пород,
Новый этап в восстановлении истории развития растительности восточного склона Среднего Урала связан с развитием радиоуглеродного метода абсолютного датирования. В конце 60-х годов НА Хотинский (1968), используя спорово-пыльцеюй и радиоуглеродньш методы анализа, провел временную корреляцию динамики растительности Среднего Урала, при этом рассматривая данную территорию как связующее звено между палеогеографическими схемами голоцена Русской равнины и Сибири. На основе данных го Аягского и Горбуновского болот он выделил шесть фаз в истории развитая расгагельноста на Среднем Урале, начиная с позднего дриаса: 1) перигляциальная растительность с господством полынно-маревых гругшироюк, кустарниковых берез, 2) елово-лиственничная стадия гфедбореального периода, 3) стадия сосново-березовых лесовв в бореальном периоде, 4) стадия темно-хвойных лесов перюй половины атлантического периода, 5) стадия шигюкшиственно-темнохюйньк лесов второй половины атлантического периода, 6) стадия сосновых и еловых лесов в суббореальный и субатланшческий периоды. Позднее, НІС Пановой (1981,2004; Панова, Маковский, 1979) на территории Висимского заповедника и его окружения в приводораздельной хребтовой полосе Среднего Урала изучены наиболее глубокое (5,5 м) для данного района Галашкинское болото на высоте 360 м над ур. моря и мезо-(шиготрофное Шайганское болото на высоте 700 м над ур. моря. Отложения изученных болот датированы радиоуглеродным методом: для Галашкинского торфяника получено пять дат в интервале от 9,8 до 5,6 тысяч лет назад и для Шайтанского торфяника четыре даты от 7,0 до 1,0 тысячи лет назад, В целом, сравнение результатов спорово-пыльцевого и радиоуглеродного анализов пяти изученных торфяных разрезов на разных высотных уровнях района позволило НК. Пановой установить этапы формирования лесной растительности в голоцене и пгххлртственно-временную динамику распространения основных лесообразующих древесных пород. По ее данным, основные лесообразователи - ель, пихта, кедр, атаюке сосна и береза, появились в этом районе с самого начала послеледниковья, и в раннем голоцене уже сформировали сомкнутые леса с преобладанием ели. Широколиственньїе виды - липа, вяз, дуб, лещина, очевидно, переживали неблагоприятные периоды позднеледниковья в долинах рек западных предгорий Среднего Урала, а на территорию Висимского заповедника они проникли в раннем голоцене, и в среднем голоцене достигли наибольшего распространения. В позднем голоцене с похолоданием и увеличением влажности на данной территории исчезли дуб и лещина, а вяз и л та сократили свой ареал; роль темнохвойных пород увеличилась (Панова, Маковский, 1979; Панова, 1981,2004 и др.).
Почвенный покров
Автор принимала участие в комплексных полевых исследованиях четырех местонахождении: Черемухово-1 и пещеры Лисья в 2000 году, пещер Сырганская и Усольцевская в 2002 году. Образцы для спорово-пыльцевого анализа га отложений пещеры Каква4 предоставлены млс. О Л Бачура, из отложений пещеры Першинская-1 с л с. НГ. Ерохиным и гсбл. ТВ. Струговой (ИЭРиЖ УрО РАН).
Поверхностные пробы для палинологаческого анализа массой 150-200 г. отбирали из верхнего (1-2 см) слоя почвы. Отбор проб проводили по заранее намеченным маршрутам, охватывающим все разнообразие современных растительных формаций -, : Урала Выбор точек опробования был субъективным, но пробные площади выбирали в типичных растительных сообществах для определенной зоны (подзоны). В месте взятая пробы делали детальное геоботаническое описание растительных асхюциаций, как пробной площади, так и окружающих сообществ. При геоботаническом описании растительности фиксировали флористический состав по ярусам с учетом обилия каждого вида, тип почвы и экологические особенности пробной площади. Образцы упаковывали и хранили согласно стандартным методикам отбора образцов (Гричук, Заклинская, 1948).
Параллельно был собран гербарий высших (сосудистых) растений, определенных по «Определителю растений Башкирской АССР» (1966) и «Определителю сосудистых растений Среднего Урала» (1994) при консультационной помощи к.б.н. НВ. Золотаревой, мл.с. ОБ. Харитоновой и ЕА Шуро-вой (лаборатория фигомоншоринщ, ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург).
Образцы грунта из разрезов рыхлых отложений карстовьк полостей отбирали с интервалом 5-10 см, согласно лигологаческим особенностям вскрытых слоев. В целом соблюдали стандартную методику отбора и хранения образцов для спорово-пыльцеюго анализа (Гричук, Заклинская, 1948).
Химико-технологическую обработку всех проб выполняли по стандартной методике сепараци-онного метода ВЛ Гричука (Гричук, Заклинская, 1948; Пыльцевой анализ, 1950). Исключая промежуточные операции (промывание обрабатываемого осадка дистиллированной водой, его обезвоживание и тд), наиболее важными химико-технологическими приемами обработки являлись: 1. Нешрализация карбонатной фракции порода: 10-15 минутное кипячение в 10%-м растворе соляной кислоты (НС1); 2. Дезагрегация порода: 5-Ю минутое кипячение в 10%-м растворе едкого натрия (NaOH); 3. Диспергация суспензии порода в тяжелой жидкости (юдный раствор йодистого кадмия (Cdy и йодистого калия (Ю) удельным весом 2 -23; 4. Сепарация суспензии (разделение органических остатков и минеральных частиц): 10 минутное центрифугирование суспензии; 5. Ацетолизирование полученного мацерата; 6. Приготовление постоянных (в глицерин-желатине) или временных (в глицерине) препаратов (Болиховская, 1995;Гричук,Заклинская, 1948). Пробы груша из разрезов рыхлых отложений карстовых полостей обрабатывали без проведения ацетолиза мацерата, а с обработкой плавиковой кислотой (HF).
Всего автором проанализирован мацерат 124 поверхностных почвенных проб и 67 образцов из 6 разрезов рыхлых отложений карстовых полостей. Палинологические материалы по 17 образцам из разреза раскопа 1 Черемухово-1 определены ЛА Пьянковой (УрГСЭ) и любезно предоставлены доцентом, к.біі. АВ. Бородиным и кбл. ТВ. Струговой (ИЭРиЖ УрО РАН). Препараты изучали под световым микроскопом NEOVAR при увеличениях х400, х800. Таксономическое определение пыльцы и спор в препаратах проводили по табжиам-определителям (Атлас..., 1971; Дзюба, 2005; Дом-бровская и др., 1959; Куприянова, 1965; Куприянова, Алешина, 1972,1978; Принципы и методы..., 1999; Рябкова, 1987; Споры..., 1983; Pollen analysis, 2000 и др.). Видовой ранг пыльцы и спор определяли по эталонной коллекции пыльцы и спор современных растений НИ Лаборатории новейших отложений и палеогеографии плейстоцена географического факультета Московского государственного университета им. МБ. Ломоносова.
Фотографии пыльцы и спор выполнены с помощью цифрового фотоаппарата Nikon Coolpix 4500. Расчет результатов спорово-пыльцевого анализа проводили групповым способом, где доля каждой группы вычисляли от общей суммы пыльцы и спор, встреченных в образце, а процентное количество отдельного компонента расчитывали от суммы пыльцевых зерен или спор соответствующей группы (Гричк, Заклинская, 1948; Левковская, 1965). Результаты палинологического анализа оформлены в виде таблиц и диаграмм, построенных с использованием программ Microsoft Excel, CorelDRAW 12.
Интерпретация всего полученного палинологического материала проведена автором. Анаше состава полученных субфоссильных палиноспекгров проводили при сопоставлении с видовым составом сюоїветсвующих растительных сообществ, выявляли ведущие и характерные таксоны. Степень адекватности древесной компоненты субфоссильных спектров составу древостоя определенного типа леса определяли по «поправочному коэффициенту» (Кф) (Кабайлене, 1959; Филимонова, 2005; Birks, Gordon, 1985; Nielsen, 2003; Parsons, Prentice, 1981). «Поправочный коэффициент» для шдущих древесных пород рассчитывали как отношение доли таксона в древостое (Ц) определенного типа леса к доле этого таксона в субфоссильном спорово-пыльцеюм спектре (П): К=Д/П
Палеогеографические регонстр тагии поводили на основе зонально-формационного метода (Савина, Хотинский, 1982; Хотинский, Савина, 1985) и сопоставляли с результатами ареалогического метода и метода климатограмм (Гричук, \%%, 1985): 1) по данным экэдого-цшотического анализа выделенной палинофлоры устанавливали тип палеосообщесіва для определенного хроносреза, 2) для палеопалиноспекгров выявляли современные аналоги среди базы данных по субфоссильным палинос-пекірам Урала (Ананьев, Каревская, 1970; Боярская, Малаева, 1967; Лаптева, 2005а; Сурова, 1982 и др.), 3) анализировали современные климатические параметры выявленных сообществ-аналогов по данным ближайших к ним метеостанциям (Приложение 2), 4) установленные современные климатические показатели переносили реконструированные палеосообщества.
Временные границы периодов голоцена Урала выделены в сопоставлении с модифицированной схемой деления голоцена Блипа-Сернандера, которая для Урала была уточнена НА Хотинским (1977,1987) (Приложение 3).
Для обозначения временных границ этапов позднего неоплейстоцена в работе использовали геохронологические (21 датировка по 14С, некалиброванные), палеонтологические и археологические данные в соответствии срегиональной стратиграфической схемой Урала (Стратиграфическая схема..., 1997), которая сопоставима с региональными сіратиграфическими шкалами Восточно-Европейской платформы (Шик, 2004) и Западно-Сибирской низменности (Унифицированная региональная схема. .., 2000) (Приложение 4). Для установления возрастных интервалов дробных этапов в пределах второй половины позднего неоплейстоцена использовали частные геохронологические схемы (Арсла-нов, 1976,1992; Архипов и др, 1980; Болиховская, 1995,2005; Величко, 1991; Заррина, Краснов, 1983; Кинд, 1973; Спиридонова, 1976,1983; Стратиграфия нефтегазоносных бассейнов..., 2002; Behre, 1989; Behre, Plicht, 1992 и др.) (Приложение 5).
Степень адекватности состава субфоссильных спорово-пыльцевых спектров субаэральных современных отложений продуцирующей растительности
Условные обозначения: - пыльца Oxalis acetosella; - пыльца Polygonum alpinum; - пыльца видов семейств Plumbaginaceae и Dipsacaceae; - споры Huperzia selago, Diphasiastrum alpinum, Lycopodium dubium, - единичное содержание спор. В результате сопоставления данных палинологического и геоботанического методов, установлено, что субфоссильные СПС, как правило, отражают состав растительности широт-но-зональных формаций Среднего и Южного Урала. Анализ состава палиноспектров показал, что тип субфоссильных СПС в пределах лесной области дифференцируется по составу пыльцы доминантов и эдификаторов древостоя и наличию пыльцевых зерен таксонов-индикаторов (рис. 4.1): 1) палиноспектры среднетаежного типа - наличие пыльцы кедра сибирского (Pinus sibirica) и значительного количества пыльцевых зерен Ericales, практически полное отсутствие пыльцы широколиственньк пород, 2) палиноспектры южнотаежного типа - характерна пыльца широколиственных пород в большей степени вяза (Uhnus laevis) и липы (JUia cordata), 3) палиноспектры подтаежного типа - доля пыльцы широколиственных пород достигает 7%, встречаются пыльцевые зерна звездчатки (Stellaria holosted), 4) палиноспектры формаций широколиственных лесов: а) северный подтип - характерны пыльца темнохвойных пород, незначительное количество пыльцы дуба (Quercus robur) и единичные зерна клена (Acer sp.), б) южный подтип - суммарная доля пыльцы широколиственньк пород (липы, вяза, дуба, клена при участии единичных зерен орешника (Corylus avellam)) достигает 15-20%, 5) палиноспектры формаций предстепных сосновых и березовых лесов -преобладание пыльцы сосны обыкновенной (Pinus syhestris) и березы (Behh sect Albae) в (ххяветст-вующемтипе, С}ммарнаядоітапьшьцьі разнотравья может достигать 40%.
Установлено, что субфоссильные СПС текшохвойных лесов четко отличаются от спектров светлохвойных лесов вне зависимости от подзоны: для палиноспекіров темнохвойной тайга сумма пыльцы темнохвойных пород ели (Picea sp.) и пихты (Abies sibirica) достигает 20-30% от общего количества древесной пыльцы, присутствуют пыльцевые зерна кислицы (Oxalis acetosella), а в спектрах светлохвойной тайги сумшшілі цьітемнохвойньіхпород ссхлгавляетменее 15% (Лаптева, 2005в).
Подзоналышя дифференциация на палинологическом уровне типов современной степи и лесостепи затруднена вследствие значительного сходства в преобладании пыльцы злаков (Роасеае) и полыней (Artemisia sp.), небольшом количестве маревых (Chenopodiaceae), обилии и разнообразии пыльцы разнотравья, присутствии пыльцы растений видов-шщикаторов степных условий из семейства свинчатковых (Plumbagjnaceae) и ворсянковых (Dipsacaceae) (Лаптева, 20036). Однако, для субфоссильных СПС степных формаций европейского типа специфично присутствие в значительном количестве пыльцы широколиственньїх пород (иногда до 5-7%), а для палиноспектров формаций степей сибирскоготишхараі іерноітреобладаниештльщ і березы и сосны обыкновенной. Вне зависимости от их формационной принадлежности для палиноспекгров степных и лесостепных формации свойственно значительное количество пыльцы дальнего заноса
Особое положение занимают субфоссильные палиноспекгры растительньксообществ экстра зональных арктических и лесостепных формаций. Палиноспекгры ассоциаций Кунгурско Красноуфимской и Месягуговской лесостепи и арктических сообществ подгольцового и гольцоюго поясов Южного (г. Большой Иремель) и Среднего Урала (г. Косьвинский Камень) в большей степени отражают таежный характер зональной растительности. О лесостепном характере субфоссильных СПС свидетельствует резкое увеличение пыльцы полыни (Artemisia subgen. Euartemisia), незначитель ное количество спор папоротников (Porypodiaceae), зеленых мхов (Bryales) и отсутствие спор плаунов (Lycopodiaceae) и сфагновых мхов (Sphagnum sp.). -\ На формационную принадлеж ность субфоосильных СПС экстразональных арктических сообществ подгольцового и горнотундрового поясов однозначно указывает наличие палиноостатков таксонов-индикаторов - видов Ericales, горца альпийского (Polygonum фіттг) и плаунов (Huperzia selago, Diphosiastrwn аїрітщ Lycopodium dubium).
С целью применения этих данных в палеогеографических реконструкциях необходимо выделить основные признаки субфоссильных спектров с учетом высотного размещения растительных сообществ. Для этого далее рассмотрен ряд вопросов, связанных с особенностями субфоссильных СПС Урала как основы для интерпретации палеопалиноспекгров: 1) влияние вертикальной поясности растительного покрова Урала на формирование СПС в условиях горных склонов и предгорий; 2) степень сходства и отличительные особенности состава палиноспекгров поверхностных субаэральных отложений.
При сопоставлении геоботанических и палинологических данных растительности Среднего и Южного Урала для каждой точки и при обобщении этих данных для всего региона обнаружено некоторое различие между составом СПС региона и составом современной растительности.
Для Уральского региона преобладающими являются ветры западных румбов (см. раздел 2.2). Однако значительный вклад в формирование спорово-пыльцевых спектров вносят и горно-долинные циркуляции. В качестве иллюстрации влияния циркуляционных потоков на формирование субфоссильных СПС рассмотрен ряд профилей отбора проб по трансектам высотного распределения растительных формаций в пределах Южного и Среднего Урала.
Первый профиль заложен по южной окраине Уральских гор через хребет Ирен-дык и Зилаирское плато в пределах степной зоны, где представлены горно-степной и горно-лесостепной пояса, окаймляющие пояс горных широколиственных лесов западного склона, и пояс горных предстепных сосновых и березовых лесов, произрастающих на восточном макросклоне (рис. 4.2).
На диаграмме при сравнении спектров наблюдается закономерное увеличение древесной компоненты при движении от горно-степных ландшафтов западного склона к горно-лесным. Однако в палиноспектрах проб 9 и 10 на восточном склоне в степной зоне эта закономерность нарушается. При сравнении с составом окружающей растительности выяснилось, что палиноспектр пробы 9 отражает состав березового колка в окружении степной растительности, а на формирование палиноспектра пробы 10, вероятно, в значительной мере оказали влияние березовые заросли, произрастающие на склонах горной гряды на расстоянии около 800-1000 м от точки. В целом пыльца березы составляет основной фон спектров восточного склона. Перенос пыльцы широколиственных пород за пределы пояса горных широколиственных лесов незначительный. Следует обратить внимание и на состав палиноспектра точки 13 в подзоне березовых предстепных лесов на восточном склоне Южного Урала, где отмечено присутствие пыльцы дуба. Это не результат ветрового переноса, а реальное отражение состава окружающей растительности, поскольку там отмечено произрастание дуба в древостое и подросте.
Высокая доля пыльцы Pinus sylvestris вне пределов распространения сосновых лесов, вероятно, связана с движением воздушных потоков западного направления, которые приносят пыльцевые зерна сосны из вышележащего пояса предстепных сосновых лесов. Содержание спор высших споровых растений на диаграмме не приведено в связи с единичной ветре- чаемостью спор мхов и папоротников в исследованных пробах.
Полярноуральское оледенение
Согласно радиоуглеродной датировке - 5073±173 (ИЭМЭЖ-1339) лл, эта подфаза отвечает времени позднеатлангического потепления (атлантического термического максимума), который на Урале фиксируется примерно 6-5 тыс. лет назад (Хстанский, 1977,1987).
Пашпюзона 3 характеризует фазу господства среднетаежных березово-сосновых и сосновых с участием сосны сибирской лесов. В спорово-пыльцевых спектрах заметно сократилась роль ели и широколиственных пород в образовании древостоя лесов, что подтверждается уменьшением доли пыльцы Picea до 6% и исчезновением из состава палинофлоры Querats robur и Uhnus laevis. Эта фаза, вероятно, характеризует похолодание климата в позднем голоцене, причем полученные палиноспектры близки по составу субфоссильным спектрам окружающей растигельноста пещеры в настоящее время, где произрастают среднетаежные сосновые и еловые леса в условиях умеренного климата с недостаточным увлажнением.
С целью обобщения полученных палинологических данных по разрезам восточного склона Северного Урала проведено сравнение спорово-пыльцевых спектров выделенных палинозон в пределах одних и тех же временных интервалов, чтобы выявить общие закономерности в развитии растительности для всей исследуемой территории, исключив при этом локальные особенности спорово-пыльцевых спектров.
При сопоставлении хода кривых спор, пыльцы древесных пород и травянистых растений разрезов Черемухово-1, Усольцевской пещеры и пещеры Каква-4, установлено, что ископаемые палиноспектры характеризуют развитие растительности в ледниковое и межледниковое время, граница между которыми проюдится по значительному увеличению пыльцы древесных пород и сокращению доли пыльцы криофитньгх кустарников.
В связи с этим все изученные ископаемые палиноспектры можно разделить на две группы Первая включает спорово-пыльцевые спектры, характеризующие перигляциальные условия в позднем неоплейстоцене, о чем свидетельствует автохтонное содержание микрофоссилий разной экологической приуроченности - тундровой, лесной и степной. Вторая группа содержит палиноспектры, отра-жаюіщеражшіерастительноста в межледниковых условиях голоцена.
Среди ископаемых палиноспектров, характеризующих существовавшие перигляциальньгх ландшафтов, вьщеляются:
1. Спорово-пыльцевые спектры палинозоны 1 и 2 Усольцевской пещеры, в которых наиболь 91 шее содержание бореальных компонентов, прежде всего Picea sp, что свидетельствует о широком распространении таежных формаций, вероятно редколесного характера, среди луговых сообществ. Они характеризуют наиболее ранние этапы потепления и похолодания в невьянский межсгадиал позднего неоплейсгоцена.
2. Палиноспектры палинозоны 1 обоих разрезов Черемухово-1 и палинозоны 3 Усольцевской пещеры близки по составу пыльцы травянистых растений, в которых тіреобладают пыльцевые зерна Роасеае, Artemisia subgen. Euartemisia и разнотравья, и по содержанию бореальных компонентов -пыльцы Picea sp, Betub sect Albae, Pirns syhestris. Также о сходстве времени осадконакопления отложений, из которых получены эта СПС, сввдетельствуют радиоуглеродные даты и палеонтологический материал. В целом, комплексные данные хараткреизуют теплый интервал в заключительный этап не-вьянского межстадиала.
3. Спорово-пыльцевые спектры палинозоны 2 разреза раскопа 4 пещеры Черемухово-1 отличаются от всех спектров этой группы высоким содержанием элементов тундровой флоры (Betida sect Nanae, Ahaster fruticosa, Ericales, Polygonum cf аїрітщ Lycopodhm dubhtm, Huperzb selago, Diphasiastrum alpiman) и незначительным присутствием пыльцы степных {Artemisia subgen. Euartemisia, Ephedra sp.) и бореальных {Pimis sibirica, P. sykestris, Betula sect Albae) элементов. Эта па-линсспекірьі отражают преобладание тундровых сообществ в холодных и сухих климатических условиях в конце максимальной стадии полярноуральского оледенения.
4. Палиноспектры палинозоны 1 разреза Каква-4, палинозоны 4 разреза Усольцевской пещеры и палинозоны 2 разреза раскопа 1 Черемухово-1 характеризуются близким составом пыльцы и спор, отражающим развитие перигаяциальных лесостепных ландшафтов. В спектрах наблюдается практически равное соотношение пыльцы бореальных и степных элементов, и меньше - тундровых. Эш спекгры соответствуют холодным и сухими климатическим условиям заключительным стадиальным этапам полярноуральского оледенения.
Для спорово-пыльцевых спектров, характеризующих развитие расппельноста в межледниковых условиях голоцена, свойственно преобладание пыльцы древесных пород. В палиноспетрах доминируют пыльцевые зерна индикаторов таежных условий {Picea sp, Pimis sibirica, Lycopoaban clavatum), видов широко-бореальной {pimis sylvestris, Betuh sect Albae, Porypodiaceae), неморально-бореальной {Abies sibirica, Dyopterisflix-mas, Athyriumflix-femina) и неморальной (Jilia corah, Ulmus sp, Quercus robur) групп. Среди широкожственньк пород пыльца Quercus robur и Ulmus sp. является экзотической для исследуемого региона, поскольку эти виды отсутствуют в современной флоре восточного склона Северного Урала По изменению содержания элементов выделенных групп установлены фазы дина 92 мики лесных формаций вразличные периоды голоцена
Местоположение. Пещера Першинская-1 (5727 cm, 61 27 вд) находится в Режевском районе Свердловской области, на левом берегу р. Реж, в скалистом мысу, образуемом оврагом и руслом временного водотока, в 3 км ниже по течению от п. Першино (см. рис. 3.1).
Строение и состав рыхлых отложений. План пещеры, состав и строение отложений разреза представлены в Приложении 32,
Состав ископаемой палинофлоры. В составе палинофлоры из отложений Першинской пещеры установлено более 50 таксонов в ранге семейства, рода и вида (Приложение 33). Микрофотографии пыльцы и спор отдельных таксонов представлены в Приложении 34. Список установленных таксонов дендрофлоры насчитывает 10 таксонов в ранге видов и родов. В группе древесных определена пьшьца представителей таежного флфисгического комплекса {Picea sp. и Firms sibirica), широкобореальных (larccsp, Piwssybestris) инеморальнобореальных (Abies sibirica) атементов, атакжемелкешисгвенных пород (Betuk sect Albae, в т.ч. В. репсШ и В. pubescens). Широколиственная группа включает пыльцевые зерна четырех таксонов: Тйіа cordata, Ubnus sp., Querats robur и Corylus avellana, причем два последних являются экзотами для современной флоры Среднего Зауралья. Среди кустарников определе-на пыльцаЛ тш incana, Betula nana, Salix sp, C!aprifoliaceaeHRosaceae.
В травянисто-кустарничковой группе установлено 26 таксонов в основном в ранге семейства. Определена пыльца семейств: Роасеае, Asteraceae, Cichoriaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Rosaceae (Sanguisorba sp.), Fabaceae, Ranunculaceae (в т.ч., Thalictrim sp.), Brassicaceae, Porygonaceae, I rniaceae, ScKphulariaceae, Geraniaceae и др., представители которых обладают широкой экологической амплитудой. Среди представителей степных и петрофигно-степных группировок встречена пыльца Ephedra sp, Artemisia subgen. Euartemisia. Определена пыльца ггредсіавителей, ітгюизрастающих в сорных местах или на участках с нарушенным естественным покровом - виды семейства Chenopodiaceae, Chamaenerion angustifolhon, Convohdvs arvense, Plantago sp, Urtica sp.
Среди высших споровых представлены споры 13 таксонов: гшсротников (Porypodiaceae, Asplenium sp, Dryopteris jilix-mas, Aihyriim flix-femina), лесных плаунов (Lycopodhm clavatwn, L anmtinwn), плаунков, ітгюизрасгаощих в тундровых сообществах или в северных лесных формациях, -Hvperm selago, Diphaziastnon alpinwn, Selaginelb sehginoides, хвощей (Equisetum sp.), зеленых (Bryales) исфагаовьк(ф&гшя sp.) мхов.
