Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор изученности проблемы . 11
1.1. Палеореконструкции. 11
1.2. Геологические исследования отложений олиготрофных рек. 11
1.3. Применение травертинов и туфов в палеогеографических реконструкциях. Проблемы датирования карбонатных отложений . 17
1.4. Использование геохимических и палеонтологических методов при реконструкции условий среды гидротерм. 19
Глава 2. Материалы и методики исследований. 24
2.1. Материалы исследований. 24
2.1.1. Характеристика изучаемых объектов. 24
2.2. Методики полевых работ . 34
2.3. Методики камеральных работ. 35
2.3.1. Методика определения видовой принадлежности раковин ископаемых моллюсков. 35
2.3.2. Методика геохимических исследований раковин моллюсков и вмещающих отложений. 36
2.3.3. Методика анализа фаунистических комплексов на различных временных срезах. 44
Глава 3. Общая характеристика изученных разрезов . 45
3.1. Травертиновая постройка древнего термального источника в урочище Пымвашор. 45
3.1.2. Состав и структура тафоценозов брюхоногих моллюсков в 56
отложениях древнего термального источника в урочище Пымвашор.
3.2. Разрезы древнеаллювиальных отложений рек Днестр и Прут . 58
3.2.1. Геологический возраст изученных отложений рек Днестр и Прут. 63
3.2.2. Вариации изотопов 13C и 18O и элементный состав ископаемых раковин. 66
3.2.3. Пресноводные двустворчатые и брюхоногие моллюски популяций плиоцен-плейстоценовых рек Днестр и Прут на различных временных этапах, как индикатор изменения условий среды. 72
Глава 4. Обсуждение результатов.
4.1. Эволюция природной среды субарктических гидротерм в голоцене (на примере источников урочища Пымвашор). 77
4.2. Эволюция речных систем: от олиготрофного водотока к мезо- эвтрофному (на примере плиоцен-плейстоценовых рек Днестр и Прут). Морфология раковин двустворчатых моллюсков, как индикатор условий их среды обитания .
4.3. Эволюция сообществ пресноводных моллюсков в меняющихся условиях палеосреды неоген-четвертичных водотоков. 87
Заключение. 92
Выводы. 93
Список литературы.
- Применение травертинов и туфов в палеогеографических реконструкциях. Проблемы датирования карбонатных отложений
- Методики полевых работ
- Разрезы древнеаллювиальных отложений рек Днестр и Прут
- Эволюция речных систем: от олиготрофного водотока к мезо- эвтрофному (на примере плиоцен-плейстоценовых рек Днестр и Прут). Морфология раковин двустворчатых моллюсков, как индикатор условий их среды обитания
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема реконструкции палеосреды неоген-
четвертичных пресноводных экосистем в позднем кайнозое – одна из
наиболее актуальных в современной палеоэкологии. Ведущую роль в данном
научном направлении на протяжении XX века играли многочисленные
палеогеографические, палеоэкологические и палеозоологические
исследования по материалам пресноводных отложений рек, озер и
источников (Mangerud et al., 1974; Matoshko et al., 2004; Velichko et al., 2002;
Свиточ, 1995; Смирнов, 2010; Субетто, 2010; Чепалыга, 1962, 1967, 1983 и
др.). К концу XX века вследствие значительного развития методологической
базы открываются все новые перспективы для продолжения работ в этом
направлении. Современные методы геохронологии и изотопной
палеоэкологии позволяют по-новому взглянуть на решаемые проблемы (Matoshko et al., 2004).
Значительный интерес представляет не только развитие компонентов природной среды в геологическом времени, но и эволюция сообществ пресноводных организмов в меняющихся условиях (Смирнов, 2011). Существует большое разнообразие ископаемых остатков организмов, встречающихся в пресноводных отложениях. Так, в палеолимнологических реконструкциях основное внимание уделяется изучению палиноспектров, ископаемым остаткам диатомей и членистоногих (Berglund, 2003). Во многих работах (Чепалыга, 1964; Гожик, 1982, 1984; Данукалова, 1996 и др.) малакофауна применялась для реконструкции палеогеографии бассейнов крупных рек, расположенных в южной части Восточно-Европейской равнины (ВЕР). Детально изучен видовой состав и разнообразие пресноводных моллюсков в плиоцен-плейстоценовых речных отложениях на указанной территории (Михайлеску, Маркова, 1992).
Объектами исследования являются отложения неоген-четвертичных водотоков и представленные в них ископаемые раковины пресноводных моллюсков, в том числе:
1. Отложения голоценовой гидротермальной системы Пымвашор на
крайнем северо-востоке ВЕР, которая представляет собой модельный объект
для изучения функционирования гидротермальных экосистем в условиях
экстремального климата Европейской Субарктики. Кроме современных терм
здесь имеются отложения среднеголоценовых травертинов, которые
позволяют оценить развитие экосистемы в голоцене.
2. Отложения плиоцен-плейстоценовых речных систем Днестра и
Прута на крайнем юго-западе ВЕР, которые формируют систему террас
(Чепалыга, 1967). В этом регионе имеются многочисленные естественные обнажения древнеаллювиальных отложений с обильно представленными субфоссильными остатками фауны пресноводных моллюсков.
Предметом исследования является реконструкция среды обитания
пресноводных моллюсков и палеоэкологических условий неоген-
четвертичного времени.
Цель исследования - проведение реконструкции среды обитания пресноводных моллюсков в условиях позднекайнозойских флювиальных экосистем в изученных водотоках.
Для достижения цели были сформулированы и решались следующие
задачи:
- изучить видовой состав малакофауны на различных временных этапах
существования флювиальных экосистем;
- провести комплексное геохимическое изучение отложений и
палеонтологического материала для реконструкции условий среды на
различных этапах развития древних экосистем;
- выяснить механизмы формирования и развития экосистем
рассматриваемых водотоков;
- посредством анализа и синтеза полученных данных выполнить
реконструкции среды неоген-четвертичных водотоков.
Положения, выносимые на защиту.
-
В экстремальных условиях специфических позднекайнозойских флювиальных экосистем (олиготрофные реки и термальные ручьи) в Восточной Европе происходит формирование обедненных сообществ пресноводных моллюсков, изменение структуры которых маркирует этапы палеогеографического развития водотока.
-
Ключевыми факторами, определяющими развитие изученных сообществ моллюсков и эволюцию природной среды неоген-четвертичных водотоков являлись температура воды и, как следствие, уровень эвтрофикации водоёма.
-
Современная глобальная эвтрофикация водотоков, обусловленная антропогенным загрязнением и изменениями климата в сторону потепления, приводит к процессам замещения моллюсков-жемчужниц сем. Margaritiferidae более эврибионтными видами сем. Unionidae в бентосных сообществах европейских олиготрофных рек.
-
По данным исследования травертиновой постройки, брюхоногие легочные моллюски, в силу своей эврибионтности, смогли успешно освоить биотопы с экстремальными температурными условиями в урочище Пымвашор, а отдельные таксоны (Lymnaea lagotis) сформировали
монодоминантные сообщества в условиях значительного повышения температуры вод источников.
Теоретической и методологической основой диссертации являются
конструктивные идеи и результаты исследований отечественных и
зарубежных специалистов в области палеогеографии, геологии,
палеонтологии и палеоэкологии: А.Л. Чепалыги, А.А. Свиточа, А.В. Матошко, В.Ю. Лаврушина, О.М. Адаменко, Е.В. Склярова, Д.А. Субетто, Н.Н. Смирнова, M. zkul, S. Kele, A. Pentecost, B.R. Schone, H. Modell, R. Araujo, Q.-H. Ma, J. Gray и многих других.
Научная новизна работы.
Проведено комплексное геохимическое опробование травертинов урочища Пымвашор, по данным которого были впервые изучены закономерности функционирования этой гидротермальной системы в голоцене. Для реконструкции условий осадконакопления в древних водоемах был изучен элементный состав отложений и субфоссильных раковин моллюсков.
Проведена комплексная реконструкция природной среды неоген-четвертичных флювиальных экосистем различного уровня на территории региона и выявлены закономерности формирования и эволюции сообществ пресноводных моллюсков в условиях, реконструированных посредством использования различных геохимических показателей.
Выполнена палеогеографическая реконструкция по материалам отложений исследуемых водотоков с применением комплекса геохимических методов к изучению палеонтологического материала и вмещающих пород. В частности, применены уран-ториевый, радиоуглеродный, аминокислотный методы датирования к разным типам пресноводных отложений и ископаемому материалу.
Установлено, что с изменением трофического статуса олиготрофных рек Юго-Востока Европы происходит смена комплексов пресноводных моллюсков. Впервые отмечено сокращение размеров раковины прудовика Lymnaea lagotis на протяжении существования гидротермальной системы Пымвашор.
Теоретическая значимость работы заключается в развитии представлений об эволюции природной среды изучаемых водотоков и формировавшихся в этих условиях экосистемах в неоген-четвертичное время.
Изменения палеогеографических параметров, изученные с
применением передовых палеоклиматических и палеоэкологических методик, а так же при помощи методов изотопного и аминокислотного
датирования, могут иметь фундаментальное значение для региональных и глобальных реконструкций природной среды неоген-четвертичного времени.
Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для стратиграфического расчленения и корреляции неоген-четвертичных отложений рек юга Русской равнины. Опробование различных методов датирования пресноводных отложений и ископаемых раковин моллюсков позволило уточнить и дополнить имеющуюся методическую базу подобных исследований.
Степень достоверности результатов исследований. Представленные в диссертации результаты получены с использованием современных экологических, малакологических, палеонтологических и геохимических методик. Данные воспроизводимы и обработаны статистически с использованием пакетов прикладных программ Statistica v. 10, Past ver. 2.13. Выводы логически вытекают из результатов и находят подтверждение в работах других авторов.
Апробация результатов работы. Основные результаты работы были
доложены и обсуждены на 8 научных конференциях, в т. ч. на XVIII
Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы
биологии и экологии» (Сыктывкар, 2011 г.), на IV Международной
молодежной научной конференции «Экология-2011» в ИЭПС УрО РАН
(Архангельск, 2011 г.), на VII Всероссийском совещании по изучению
четвертичного периода (Апатиты, 2011 г.), на Восьмой и Девятой
Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов
«Современная палеонтология: классические и новейшие методы» (г. Москва,
2011, 2012 гг.), на XIX Международной научной конференции (Школе) по
морской геологии «Геология океанов и морей» (Москва, 2011 г.), на
Всероссийской конференции молодых ученых "Экология: традиции и
инновации" (Екатеринбург, 2012 г.), на Всероссийской конференции с
международным участием "Экология и геологические
изменения в окружающей среде северных регионов» (Архангельск, 2012 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 5 статей в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.
Личный вклад автора состоит в непосредственном участии в
постановке цели и решении задач диссертационного исследования, сборе,
камеральной обработке и определении собранного материала,
статистической обработке данных, обобщении и анализе собственных, фондовых и литературных материалов и подготовке публикаций по теме исследования. Собственные сборы автора насчитывают более 2000
экземпляров ископаемых раковин пресноводных моллюсков. На основании собранного материала оформлена систематическая коллекция в Российском музее центров биоразнообразия при ИЭПС УрО РАН. Исследованы коллекционные материалы из Геологического института РАН (г. Москва), Института зоологии АН Молдовы (г. Кишинев).
Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования выполнены в рамках ФНИР Института экологических проблем Севера УрО РАН № 01200952766 «Пространственно-временные закономерности формирования компонентов ландшафтов на Европейском Севере России в условиях меняющегося климата» (2009–2011 гг.), № 01201256212 «Экологическое состояние компонентов ландшафтов на Европейском Севере России в условиях меняющегося климата» (2012–2014 гг.), междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов», ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009–2013 годы». Исследования поддержаны грантами РФФИ (проекты № 14-05-31196 (руководитель), 14-04-98801 (исполнитель)).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, 5 приложений, изложена на 126 страницах машинописного текста, включая 31 рисунок, 7 таблиц и список литературы из 125 наименований.
Применение травертинов и туфов в палеогеографических реконструкциях. Проблемы датирования карбонатных отложений
Геологические и палеонтологические исследования плиоценовых и плейстоценовых отложений рек Днестр и Прут проводятся более века специалистами разных стран этого региона (Адаменко, 1996).
Они касаются разработки системы террас для бассейнов этих рек, детального изучения богатого палеонтологического материала и выделения на основе этого этапов развития речных систем. Однако, «данные по палеогеографии плиоцен-плейстоценовых бассейнов рек Днестр и Прут некоторыми авторами оцениваются как немногочисленные и даже фрагментарные. Авторы отмечают наличие в литературе лишь самых общих оценок палеоклимата региона как части более крупной территории» (Адаменко и др., 1996). Между тем, такой значительный массив данных по геологии и палеонтологии древнеаллювиальных отложений становится основой для формирования палеогеографического направления в изучении древних водотоков.
Работы по этому направлению начались на территории Центральной и Восточной Европы ещё на рубеже XIX - XX веков (Барбот-де-Марни, 1869, Хоменко, 1908, Крокос, 1916). Наиболее полно описаны центрально европейские неоген-четвертичные стенобионтные виды Bivalvia и условия их обитания в работах H. Modell (1931, 1957, 1958). Местонахождения ископаемых моллюсков описаны им в Австрии, Швейцарии, Венгрии и южной Германии. При определении видовой принадлежности раковин двустворчатых моллюсков автор использует детальное морфологическое описание различных их частей. Таким образом, H. Modell выделяет внутри каждого таксона морфотипы раковин, которые характеризуют палеоэкологические условия обитания моллюсков. В этом случае, достаточно информативными с точки зрения реконструкции палеосреды являются не только ископаемые раковины, но и вмещающие их отложения. И хотя сам автор подробно не описывает палегидрологические условия древнего водоема, нам предоставляется возможность проанализировать состав грунтов в древних олиготрофных реках и, на основании имеющихся классификаций современных водотоков подобного типа, и впоследствии охарактеризовать палеообстановку, в которой проходило осадконакопление.
Подобные исследования, посвященные в основном описанию морфологии раковин древних видов наяд из местонахождений различного возраста, были продолжены впоследствии в различных регионах Европы, в том числе в исследуемом нами районе (Чепалыга, 1967). Следует отметить, что геологические и палеонтологические работы здесь были начаты много раньше (с 1860-х годов). Однако значительная часть этих работ касалась изучению системы террас Палеоднестра.
Важнейшие сведения в отношении палеогеографического изучения плиоцен-плейстоценовых речных бассейнов юга Русской равнины, в частности - Днестра и Прута, приводятся в работах А.Л. Чепалыги (1962, 1967).
Кроме того, А. Л. Чепалыга (1967) приводит описание экологических рядов пресноводных моллюсков, на основании изученного ископаемого материала, в частности, на территории палеобассейнов Днестра и Прута. Такая классификация позволяет описать палеогеографические условия водоема по видовому составу ископаемых моллюсков и выделить фации в строении древней речной долины. Так, в тафоценозах из отложений быстротекущих прозрачных водотоков обычно доминируют пресноводные жемчужницы (Margaritiferidae), а эврибионтные моллюски, относящиеся к семействам Unionidae, Dreissenidae, Sphaeriidae и представители класса Gastropoda, представлены меньше. Это как раз таки и есть описание олиготрофной реки с преимущественно ледниковым питанием, каменистым грунтом и быстрым течением, которая явилась одним из объектов исследования в этой работе. Также автор использует в палеогеографическом аспекте и морфологию раковин крупных наяд. Так, жемчужницы, выделенные им в виды Margaritifera (Pseudunio) moldavica и M. (P.) robusta имеют крупную (до 130 мм) толстостенную раковину с массивными зубами. Так, автор отмечает развитие у этих видов наяд мощных латеральных зубов, которые образуют замок, соединяющий створки раковины. На основании такого строения зубного аппарата автор описывает условия обитания жемчужниц, как реку со значительной скоростью течения и каменистым дном, на котором эти моллюски закреплялись за счет массивной раковины.
А.Л. Чепалыга (1983) описывает находки раковин жемчужниц в плиоценовых отложениях р. Днестр в карьере с. Рашково (Молдавия). Автор относит изученные раковины к виду Margaritifera triangulata, они отличаются наличием массивного замка, что свидетельствует об их обитании в условиях быстрого течения в крупной реке. Также автор отмечает резкое изменение состава фауны на рубеже плиоцена и плейстоцена, что по его мнению связано с изменением климата.
В работе В.В. Рудюк (2009) получили развитие палеонтологические исследования отложений р. Днестр и их палеогеографическая интерпретация. Основываясь на многочисленных работах прошлых лет по этому региону (в частности, А.Л. Чепалыги), автор описывает комплексы ископаемой малакофауны, приуроченные к разновозрастным террасам реки. Смена малакокомплексов отражает палеогеографическое развитие водоема в плиоцене и плейстоцене и изменение его трофического статуса. Палеомалакологические исследования в Юго-Восточной Европе были продолжены П.Д. Фроловым (2013), который описывает плейстоценовые малакофауны региона и основные климатические тренды в их развитии на этой территории. Кроме перечисленных выше работ, существует ряд публикаций которые посвящены реконструкции природной среды олиготрофных водотоков плиоцен-плейстоценового времени.
Так, W. Dyck с соавторами (1966) описывают пресноводные двустворчатые раковины Margaritifera margaritifera и Anodonta nuttalliana в позднеплейстоценовых отложениях в бассейне р. Томпсон (Британская Колумбия, Канада). Вмещающие отложения представлены описаны находки пресноводных раковин различных таксонов, в том числе Margaritifera flabellatiformis, в миоценовых ожелезненными тонкозернистыми песками, что в совокупности с данными о видовом составе двустворок (наличие Anodonta) свидетельсвует об изменении трофического статуса водоема в межледниковье. Возраст раковин, составляющий около 35 тысяч лет был определен радиоуглеродным методом. A. Nagymarosy и P. Muller (1988) описывают комплекс ископаемой фауны плиоценового возраста в местонахождении Балтавар (Венгрия). По их данным озерные фации сменялись здесь речными, о чем свидетельствует наличие раковин Margaritifera flabetiatiformis в грубообломочных отложениях. Подобные изменения видового состава фауны моллюсков отмечены в работе M. Harzhauser, P. M. Tempfer (2004), в которой местонахождениях на территории Австрии. Находки жемчужниц отмечены на разрезе Пенцберг, где раковины приурочены к слоям грубозернистого песка. J. Satkunas с соавторами (2009) описывает находку раковин Margaritifera margaritiferа в бассейне р. Вента (Литва). Возраст раковин, определенный радиоуглеродным методом составляет 34250-34600 лет. Раковины жемчужниц приурочены к слоям гравия, перекрытым песчаными отложениями. Такое строение разреза характерно для отложений олиготрофных рек.
В последние несколько лет отмечается повышенный интерес исследователей к изучению химических характеристик ископаемых раковин, которые позволяют с наибольшей достоверностью провести палеогеографическую реконструкцию. Так, B. Marwick (2011) использовал ископаемые раковины Margaritiferidae в качестве индикатора режима осадков на территории Юго-Восточной Азии. Для этого им были проанализированы вариации изотопов 13C и 18O в плейстоценовых раковинах Margaritanopsis laosensis. B. Blazejowsky с соавторами (2013) на основании проведенных им измерений этих изотопных показателей в раковинах жемчужниц Margaritifera flabellatiformis миоценового возраста делает вывод о том, что раковины из речных отложений в меньшей степени пригодны для реконструкции гидрологического режима, чем из озерных.
Методики полевых работ
Методика датирования субфоссильных раковин пресноводных Bivalvia по степени рацемизации аминокислот. По 10 субфоссильных раковин наяд, относящихся к родам Unio и Margaritifera были отобраны из каждого местонахождения (в общей сложности было проанализировано 50 образцов). Использование близкородственных образцов снижает таксономически обусловленную изменчивость D/L-соотношения (Murray-Wallace, 1995; Murray-Wallace and Goede, 1995). В лаборатории раковины тщательно обрабатывали ультразвуком и промывали водой, чтобы удалить осадок. Периферийные части, примерно на 20-30%, были удалены после химической очистки образца с 2N HCl.
Поскольку некоторые авторы (Haugen and Sejrup, 1992; Wehmiller, 1993; Torres et al., 1999) отмечают, изменение D/L-соотношения внутри раковины зависит от части, из которой был отобран образец, мы использовали аналитические образцы из области макушки для того, чтобы уменьшить ошибку выборки (cf. Murray-Wallace, 1995). Впоследствии, примерно 5-37 мг, были отобраны для анализа рацемизации аминокислот.
Концентрации аминокислот и отношения были определены количественно с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) в соответствии с протоколом пробоподготовки, описанным в Kaufman, Manley (1998) и Kaufman (2000). Эта процедура включает гидролиз, который был выполнен в атмосфере азота в 7 мкл 6 М HCl в течение 20 ч при 100 С. Гидролизаты упаривают в вакууме досуха, а затем проводят повторную гидратацию в 7 мкл 0,01 М HCl с 1,5 мМ азида натрия и 0,03 мМ L-гомо-аргинина (внутренний стандарт).
Образцы вводили в жидкостный хроматограф Agilent-1100, оборудованный детектором флуоресценции. Длины волн возбуждения и эмиссии были запрограммированы на 335 и 445 нм, соответственно. Для анализа была использована хроматографическая колонка Hypersil BDS С18 (5 мкм; 250 х 4 мм ID).
Дериватизация проходит перед введением путем смешивания образца (2 мкл) с реагентом для предколоночной дериватизации (2,2 мкл), который включал 260 мМ изобутирил-L-цистеина (хиральный тиол) и 170 мМ о-фталдиальдегида, растворенного в 1,0 М буферном растворе бората калия с рН 10,4. Элюент состоял из 23 мМ ацетата натрия с 1,5 мМ азидом натрия и 1,3 мМ этилендиаминтетрауксусной кислоты, рН которого доводили до 6,00 с помощью 10 М гидроксида натрия и 10% уксусной кислоты. Элюент В состоял из метанола ВЭЖХ-класса и элюент С состоял из ацетонитрила ВЭЖХ-класса. Линейный градиент осуществляли при 1,0 мл / мин и 25 C, из 95% элюента А и 5% элюента В при инъекции до 76,6 элюента А, 23% элюента В, и 0,4% элюента С.
Так как сам по себе метод рацемизации аминокислот не является численным датированием, то он требует калибровки с ранее датированными образцов (т.е. через радиометрические методы датирования). Исследования рацемизации аминокислот в ископаемых раковинах проводили в Политехническом университете г. Мадрид (Испания).
Разложение образцов грунтов для определения валового состава. Разложение образцов грунтов проводилось путем кислотного вскрытия в открытой системе. Для анализа использовались навески образцов массой «100 мг. Вместе с анализируемыми образцами проводилось разложение 3 контрольных образцов и одного стандартного образца. Образцы помещали в тефлоновые стаканы (объем 50 мл), добавляли 0.1 мл раствора содержащего по 8 мкг/дм3 145Nd, 161Dy и 174Yb, смачивали несколькими каплями деионизованной воды. Затем добавляли 0.5 мл HClO4, 0.5 мл HNO3 и выпаривали до появления интенсивных белых паров. Стаканы охлаждали, их стенки обмывали водой и раствор снова упаривали до влажных солей. Затем добавляли 2 мл HCl и 0.2 мл 0.1М раствора H3В03 и упаривали до объема 0.5 т- 0.7 мл. Полученные растворы переносили в полиэтиленовые бюксы, добавляли 0.1 мл раствора содержащего 10 мг/л In (внутренний стандарт), разбавляли деионизованной водой до 20 мл и проводили анализ. В качестве контрольных образцов в тефлоновых стаканах проводили описанные выше процедуры без образцов, и полученные растворы использовали как контрольные.
Для определения ртути использовали отдельные навески образцов массой «500 мг. Пробы помещали в кварцевые стаканы, заливали царской водкой и кипятили 3-5 минут. Затем добавляли 5-10 мл деионизованной воды и раствор переносили в полиэтиленовые бюксы, разбавляли деионизованной водой до 20 мл и проводили анализ полученных водных растворов.
Атомно-эмиссионный анализ (ИСП-АЭС). Содержание Li, Na, Mg, Al, P, S, K, Ca, Ті, V, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Sr, Ba в пробах определяли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (iCAP-6500, Thermo Scientific, США). Определение содержания элементов в водных растворах проводили количественным методом с использованием эталонных растворов содержащих 0.5 и 10 мг/л исследуемых элементов. Содержание элементов в пробах рассчитывали с использованием программного обеспечения спектрометра. Масс-спектральный анализ (ИСП-МС). Содержание Li, Be, Sc, Ti, V, Cr, Mn, Co, Ni, Cu, Zn, Ga, As, Se, Rb, Sr, Y, Zr, Mo, Nb, Rh, Ag, Cd, In, Sn, Sb, Te, Cs, Ba, La, Ce, Pr, Nd, Sm, Eu, Gd, Tb, Dy, Ho, Er, Tm, Yb, Lu, Hf, Ta, W, Re, Ir, Pt, Au, Hg, Tl, Pb, Bi, Th и U в образцах определяли методом масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (Х-7, Thermo Scientific, США).
Определение элементов в образцах проводили количественным методом с использованием эталонных растворов содержащих от 1 до 500 мкг/л определяемых элементов. Для увеличения точности определения элементов использовали внутренний стандарт – барий и стронций. Содержание этих элементов в пробах предварительно было определено атомно-эмиссионным методом.
Разрезы древнеаллювиальных отложений рек Днестр и Прут
По результатам фазовой диагностики травертинов методом рентгеновской дифрактометрии выявлен полностью кальцитовый минералогический состав. Данные сканирующей электронной микроскопии подтверждают этот вывод. В.И. Силаев с соавторами (2008) описывают наличие в травертинах различных микрофоссилий, в том числе панцирей диатомей, замещённых кальцитом, псевдоморфозов по микрогрибам и цианобактериям. Данные наших микроскопических исследований травертинов также иллюстрируют наличие таких псевдоморфозов, в частности, многочисленных пор в микроструктуре этих пород (рисунок 3.1). Рисунок 3.2. Структура фоссилизированных и современных БВМ в травертиновых отложениях (а) и термальных источниках (б).
В макроструктуре травертинов, слагающих террасы каскада, также обращает на себя внимание широкое распространение псевдоморфозов и различных фоссилий (рис. 3.2). В большом количестве присутствуют в этих карбонатных породах раковины пресноводных брюхоногих моллюсков, которые будут подробно описаны далее. Кроме того, в бортиках террас обильно представлены псевдоморфозы по мхам и бактериально-водорослевым матам (БВМ). Внешний вид этих псевдоморфозов отражает структуру БВМ с обитавшими в них моллюсками, схожую с таковой в современных термальных источниках в урочище Пымвашор (рисунок 3.2.).
По данным радиоуглеродного датирования травертинов их возраст составляет от 13740 до 17750 лет. Исходя из таких результатов возникает вопрос: что происходило с популяциями брюхоногих моллюсков с позднего плейстоцена, когда завершилось отложение травертинов по радиоуглеродным данным, до настоящего времени? Поэтому полученные результаты сопоставлены с данными предыдущих исследований травертиновых депозитов в различных регионах мира при помощи радиоуглеродного метода и было выявлено, что значительную погрешность при подобной датировке даёт примесь жесткого углерода содержащегося в подстилающих породах. В нашем случае травертины залегают на палеозойских известняках, через которые соответственно проходили и воды, отлагавшие травертин. Поэтому, воды с высоким содержанием жесткого углерода отлагали травертины, и при их датировании радиоуглеродным методом возраст пород существенно завышается, что вносит существенные сложности при проведении палеогеографических и палеоэкологических реконструкций.
Для получения корректных данных о радиоуглеродном возрасте отложений был рассчитан возраст вод источников Пымвашор с учетом погрешности из-за примеси жесткого углерода.
Результаты анализов в разных лабораториях сопоставимы, что свидетельствует об их репрезентативности (табл. 3.1). Калиброванный на 813C возраст травертинов 12010 ± 260, возраст термальных вод - (9740 ± 470) - (11390 ± 1000) года. То есть, истинный радиоуглеродный возраст травертинов, без древних карбонатов: T = (12010 ± 260) - [(9740±470 -11390±1000)] 0-3000 лет (наши данные, Malov et al., 2015).
Уран-ториевый возраст образцов травертинов, определенный методом альфа-спектрометрии по содержанию 230Th и 234U, составляет приблизительно от двух до семи тысяч лет. За относительный возраст травертина были приняты данные, полученные радиоуглеродным методом, календарного возраста образцов без поправки на 813С и без вычитания возраста воды, из которой они образовались . 230Th/234U возраст молодых травертинов также был принят без коррекции (т.е. без учета алюмосиликатного загрязнения). Полученные данные показывают, что возраст травертинов уменьшается сверху вниз. То есть, формирование травертиновых депозитов действительно происходило в этой последовательности. 230ТЬ/и-датирование исследуемых травертинов методом термоионизационной масс-спектрометрии проводили также Ф.Е. Максимов и В.Ю. Кузнецов. По их данным, выпиленная из массивного расклиненного скола 50 см колонка, располагающаяся в нижней части травертиновых отложений (образцы PSH-10-1 и PSH-10-2, ее верх и низ), весьма вероятно, представляла собой после момента образования травертинов закрытую радиометрическую систему относительно изотопов урана и тория.
Ф.Е. Максимов и В.Ю. Кузнецов выбрали для проведения изохронного 230Тп/и-датирования образцы PSH-10-1 для PSH-10-2, которые были разделены на несколько частей, каждая из которых была подвергнута процедуре кислотного выщелачивания (L/L-модель). В полученных выщелатах было выполнено определение содержаний изотопов урана и тория согласно методике (Максимов, Кузнецов, 2010). В образцах зафиксировано наличие 232Th, что свидетельствует о попадании в них постороннего 230Th. По их мнению, это связано с первичным ториевым загрязнением в составе минеральной фракции, попавшей в травертины при их осаждении. Величины отношений активностей 230Th/232Th являются индикатором степени изотопного загрязнения образцов. Ф.Е. Максимовым и В.Ю. Кузнецовым было выдвинуто предположение, что если в травертинах отношение 230Th/232Th больше 17, то прямой 230Th/U-возраст близок к реальному, тогда как, если отношение 230Th/232Th меньше 10, то возрастные данные завышены и необходима их коррекция (Juli, Bischoff, 1991).
Результаты изучения элементного состава травертиновых отложений и вариаций б13С и б180. На рисунке 3.3 мы видим специфику накопления марганца и железа в различных участках травертиновых отложений. На небольших террасах в верхней части каскада происходит интенсивное осаждение марганца, что связано с высоким содержанием кислорода в воде. Со снижением этого показателя характер
осадконакопления менялся, и в таких условиях происходило накопление железа. Этот процесс косвенно отражает динамику развития сообществ брюхоногих моллюсков в источнике. На начальном этапе моллюски формировали массовые скопления у выходов термальных вод, в нижней же части отложений повышение концентрации железа маркирует наступление неблагоприятных условий для развития сообществ гастропод в источнике и резкое снижение их обилия в тафоценозах.
Эволюция речных систем: от олиготрофного водотока к мезо- эвтрофному (на примере плиоцен-плейстоценовых рек Днестр и Прут). Морфология раковин двустворчатых моллюсков, как индикатор условий их среды обитания
На диаграмме (рис. 4.1) изображено положение травертинов урочища Пымвашор по изотопному составу углерода и кислорода относительно карбонатных туфов и травертинов различного генезиса и местонахождения.
В области положительных значений находятся, главным образом, травертины, формировавшиеся в областях активного развития эндогенных процессов в земной коре, интенсивного магматизма. За счет поступления эндогенного CO2, участвующего в образовании травертина, изотопный состав углерода в нем утяжеляется.
Травертины урочища Пымвашор расположены в области отрицательных значений 13C, что характеризует их как породы, формировавшиеся в районе, менее активным протеканием геологических процессов, чем в описанных выше областях. Лёгкий изотопный состав углерода указывает на участие в формировании этих карбонатных пород атмосферного CO2 и свидетельствует о развитии бактериально водорослевых матов и мхов в древнем термальном источнике.
Значения 18O в травертинах урочища Пымвашор характеризуют относительно невысокую температуру вод отлагавшего их источника. Однако, в экстремальных климатических условиях тундровой зоны контраст температур изученной термы с зональными водотоками достаточно велик. Это обусловило формирование специфических сообществ пресноводных моллюсков в условиях термального источника, который таким образом стал своеобразным рефугиумом для населявшей его малакофауны.
Температурный фактор является одним из ключевых в развитии сообществ пресноводных моллюсков, поэтому повышение температуры вод источника в течение голоцена обусловило морфологические преобразования раковины у особей Lymnaea lagotis (Любас и др., 2013).
График изменения температуры воды в источниках урочища Пымвашор по данным изотопно-кислородной палеотермометрии и сокращение размеров раковины прудовик Lymnaea lagotis в период обитания в термальных источниках урочища Пымвашор: 1 - раковина моллюска из зонального водоема, 2 - раковина моллюска из травертинов, 3 – раковина моллюска из современных терм. На рисунке 4.2 можно наблюдать сокращение размеров и морфологические различия у раковин прудовика Lymnaea lagotis на различных этапах адаптации к условиям обитания в высокотемпературных водотоках, с константным температурным режимом. Обращает на себя внимание меньшее количество оборотов раковины у моллюсков из гидротермальной системы и их более быстрое нарастание, которое связано с ускоренным развитием моллюсков вследствие константных высокотемпературных условий гидротерм, что проявляется. Такое строение раковины обусловлено сильно укороченным жизненным циклом, продолжительность которого сокращается до двух месяцев у современных прудовиков в источниках урочища Пымвашор.
Изменение высоты раковины прудовика Lymnaea lagotis в ряду от травертиновых отложений до современных гидротерм урочища Пымвашор в Большеземельской тундре (1 – минимальное значение, 2 – среднее значение, 3 – максимальное значение). Кроме сокращения размера вследствие резко укороченного жизненного цикла происходит угнетение развития различных частей раковины, таких как коллумелярный отворот и завиток раковины, что также связано с меньшей продолжительностью жизни моллюсков.
На рисунке 4.3 видно, что размеры раковины у прудовика Lymnaea lagotis сокращаются за период обитания в гидротермальной системе, а по сравнению с особями этого вида из зональных водотоков урочища Пымвашор размер раковины на 30-40 %, что может свидетельствовать об адаптации моллюска к экстремальным условиям гидротерм.
Ранее отмечено (Болотов и др., 2012), что «термальные популяции различных видов гастропод отличаются круглогодичным размножением и мелкими размерами особей – фактически, это карликовые формы. Полученные результаты позволяют заключить, что сокращение размеров особей – весьма длительный процесс, который идет постепенно, видимо, начиная с момента вселения моллюсков из прилегающих водотоков в термальную экосистему. Этот механизм прослеживается в популяциях моллюсков, обитающих в термах разных регионов». Так, для терм Байкала, Камчатки и Чукотки описано несколько эндемичных видов Lymnaea и Anisus, обладающих мелкими размерами (Круглов, 2005).
Итак, в термальных популяциях гастропод достаточно активно протекают микроэволюционные процессы, основой для которых служит адаптация к жизни в условиях высокотемпературных водотоков, практически не подверженных сезонной динамике. Ускорение микроэволюционных процессов характерно для популяций, осваивающих экстремальные среды обитания (Чернов, 2008). Однако, время активного существования гидротермальных аномалий относительно невелико и не превышает n104 – n105 лет (Смирнов, 1980). Кратковременность существования гидротерм в геологических масштабах времени, их эволюционная «эфемерность», обусловила низкий уровень эндемизма их фауны в пределах Северной Евразии и шельфовых островов, увязанный в первую очередь с таксонами внутривидового и видового уровня (Болотов и др., 2012).