Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Реакция растений на действие загрязняющих веществ 8
1.1 Экосистемный уровень 9
1.2 Фитоценотический уровень 17
1.3 Популяционный уровень 19
1.4 Организменныйуровень 21
Глава 2. Природные условия и особенности техногенного воздействия на экосистемы кольского полуострова 45
2.1 Геология и рельеф 45
2.2 Климат 46
2.3 Гидрологические условия.. 48
2.4 Почвенный покров 49
2.5 Ландшафтно-геохимические особенности 51
2.6 Общая характеристика растительности 55
2.7 Особенности техногенного воздействия на экосистемы региона 62
2.8 Региональные особенности природных факторов, влияющих на состояние экосистем в условиях техногенного загрязнения 72
Глава 3. Объекты и методы исследований 76
3.1 Объекты исследований 76
3.2 Методы исследований 81
Глава 4. Влияние техногенного загрязнения на разные уровни организации растений 86
4.1 Состояние экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель» 86
4.2 Изменение видового состава и структуры растительных сообществ в зоне техногенного воздействия 107
4.3 Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат растений 120
Глава 5. Критерии диагностики состояния экосистем и адаптационные стратегии растений в условиях техногенного воздействия 137
Заключение 150
Литература 154
Приложения
- Экосистемный уровень
- Геология и рельеф
- Объекты исследований
- Состояние экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель»
Введение к работе
Актуальность темы.
Одной из задач современной геоэкологии является изучение происходящих ныне в биосфере процессов и закономерностей влияния техногенных факторов на биогеоценозы, разработка научных основ проведения мониторинга и диагностики состояния нарушенных экосистем (Голубев, 1998; Гунин, 2000; Горшков; 2001). Последствия антропогенного воздействия проявляются в природной среде в виде нарушений динамического равновесия биосферы, снижения видового и популяционного разнообразия биоты, угнетения способности экосистем к самовосстановлению.
Диагностика состояния экосистем должна быть основана на установлении и изучении признаков, характеризующих состояние природных комплексов для прогноза возможных отклонений и нарушений их функционирования. Выявление тенденций в изменении внутренней организации и структуры экосистем в условиях антропогенного воздействия позволяет оценить степень отклонения основных параметров природной среды от нормы и определить адекватные меры по их стабилизации.
Одним из наиболее чувствительных и физиономичных компонентов экосистем по отношению к антропогенным воздействиям, является растительность, изменения которой под воздействием антропогенного фактора - интегральный показатель трансформации природных комплексов (Викторов, 1962, 1988; Виноградов, 1962).
Оценка состояния нарушенных экосистем традиционно опирается на исследование организменного и надорганизменного уровней организации растений, при этом используются методы, позволяющие оценить изменения видового состава, структуры и продукционных процессов, происходящих в сообществах. Однако, подобные «видимые» изменения являются результатом более глубоких процессов, происходящих на клеточном уровне, т.е. видовой состав и динамика фитоценозов во многом определяются молекулярными и клеточными реакциями растений. Энергопреобразующие системы растений являются особенно чувствительными к действию повреждающих факторов (Жиров, 2001; Мерзляк; Карнаухов, 1988; Фролов, 1998; Chernavskaja, 2000; Heber,2001; Heath, Parker, 1968,1989; Helle, 2001).
Исследование механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации (фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном) в условиях техногенного воздействия является актуальной задачей, поскольку полученные результаты могут служить основой для проведения комплексной адекватной диагностики состояния экосистем и прогноза изменения их состояния.
Центральная часть Кольского полуострова является одним из наиболее
репрезентативных районов для проведения подобных исследований. Состояние
исследуемых лесных биогеоценозов определяется с одной стороны
экстремальными природными условиями, с другой стороны, продолжительным и интенсивным действием антропогенного фактора. Наличие хорошо выраженных градиентов техногеного загрязнения позволяет наблюдать весь спектр реакций растительности от необратимых повреждений до различных адаптационных модификаций. Цель и задачи исследования.
Цель диссертационной работы - изучение механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации - фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном в условиях техногенного загрязнения для разработки методов оценки состояния лесных экосистем.
В этой связи были поставлены следующие задачи:
Выделить категории состояния экосистем на основе геохимического анализа и с использованием традиционных методов фитоиндикации
Изучить изменение флористического и фитоценотического состава растительных сообществ при техногенном воздействии
3. Исследовать структурные и функциональные изменения фотосинтетического
аппарата растений при воздействии загрязняющих веществ:
Пигментный состав и интенсивность биохимических процессов фотосинтеза
Особенности строения клеток ассимиляционной ткани и ультраструктуры хлоропластов
Морфологические особенности строения листовой пластинки
4. Выделить индикаторные признаки, позволяющие оценить состояние экосистем, а
также определить критические значения структурно* функциональных изменений
растений, переход через которые может привести к необратимым повреждениям.
5. Выявить адаптационные стратегии растений в условиях техногенного
воздействия и. провести пространственный анализ их распространения в районе
воздействия комбината «Североникель».
Защищаемые положения.
Действие загрязняющих веществ на фитоценозы начинается на молекулярном уровне и затрагивает в первую очередь фотосинтетический аппарат растений -происходит активация окислительных процессов и снижение интенсивности фотосинтеза, затем изменения переходят на клеточный уровень - уменьшаются размеры хлоропластов и клеток ассимиляционной ткани и организменный -уменьшается размер листовой пластинки.
Повреждения фотосинтетического аппарата приводят к снижению видового разнообразия фитоценозов за счет элиминации хвойных пород и видов лесного бореального разнотравья, изменению экобиоморфного состава.
Адаптационные стратегии растений основаны на взаимосвязанном функционировании молекулярного, клеточного, организменного, популяционного уровней организации и проявляются в форме активной адаптации, пассивной адаптации и однонаправленных изменений параметров.
Научная новизна.
В работе показан механизм деградации фитоценозов в условиях техногенного загрязнения, впервые последовательно рассматриваются разные уровни организации растений - молекулярный, клеточный, организменный, популяционный и фитоценотический.
Показано значение структурных и функциональных повреждений фотосинтетического аппарата растений в изменении популяционной структуры, флористического и фитоценотического состава растительных сообществ.
Выявлены 3 типа адаптационных стратегий растений, основанных на взаимодействии разных уровней организации растений.
Выделены индикационные критерии, позволяющие провести диагностику состояния экосистем и определить начальные стадии их разрушения до появления видимых повреждений.
Показаны критические значения физиологических процессов, стоящие за пределами адаптационных возможностей растений, и вызывающие необратимые нарушения растительных сообществ. Практическая значимость работы.
Полученные данные были использованы в рамках научно-исследовательской темы кафедры рационального природопользования географического факультета МГУ «Взаимодействие человека и окружающей среды в целях устойчивого развития», в проекте «База данных по окружающей среде Арктики: программа для РФ» (Географический факультет МГУ, Институт полярных исследований им. Скотта Кембриджского университета). Результаты проведенного исследования используются в учебном процессе в разделах лекционного курса кафедры рационального природопользования «Основы биоиндикации» и «Методы полевых исследований». Апробация работы.
Основные результаты диссертации представлены и обсуждены на научных конференциях: «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология» (Запорожье, 1998); «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пушино, 2001); «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменения окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на международном симпозиуме по патофизиологии (Лахти, Финляндия, 1998); на международных конференциях «Роль растительности в функционировании экосистем» (Фрайзинг, Германия, 2001); «Биогеохимия микроэлементов» (Упсала, Швеция, 2003).
Основное содержание диссертации изложено автором в 15-ти публикациях.
Полевые работы были выполнены при финансовой поддержке государственной федеральной программы «Интеграция» (проект Е-0200) и гранта РФФИ№ 10002-251/ОНЗ-09/. Благодарности.
Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю проф., д.б.н. Е.И.Голубевой, За большую помощь и постоянные консультации автор бесконечно благодарен член-корр. РАН, д.б.н. В.К.Жирову. Автор признателен проф., д.г.н. Е.Г. Мяло за консультации и ценные замечания. Автор благодарит сотрудников лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН Е.В. Кузнецову и И.А.
Рапотину за помощь в проведении биохимического анализа растений, Н.В.Астахову, н.с. лаборатории зимостойкости растений Института физиологии растений им К.А. Тимирязева, за обучение и помощь в проведении исследований по электронной микроскопии, к.г.н. О.В. Тутубалину за помощь в подготовке картографического материала, магистров кафедры рационального природопользования Е.А. Хорохорину, Е.А. Шипипшу, принимавших участие в экспедиционных исследованиях. Автор выражает огромную благодарность всему коллективу кафедры рационального природопользования за постоянную помощь и поддержку.
Экосистемный уровень
Исследования техногенного воздействия на состояние экосистем можно разделить на два направления: а) исследования, основанные на функционально-динамической модели взаимодействия "загрязнение-ландшафт" (Касимов, 1995; Ковда, Керженцев, 1983; Ковда, Бугровский, Зеленская, Керженцев, 1990; Дончева, 1975, 1978; Воробейчик, Садыков, Фарафонтов, 1994). б) исследования, проведенные на основе биогеохимических и фитоценотических методов для выявления зон повреждения экосистем (Крючков, Макарова, 1989; Крючков, 1982,1987 1984, 1991; Карабань, 1992; Гитарский, 1996; Евсеев, 1998; Базилевич, 1993; Базилевич, Тишков, 1983; Вильчек, 1991; Голубева, 1999; Голубев, Голубева, Сафонова, 2000; Ярмишко, 1994; Черненькова, 2000; Лукина, Никонов, 1981,1996; Лукина, 1995; Cyffka, 2001). В исследованиях первого направления рассматривается динамический ряд изменения ПТК от естественного природного типа до полностью трансформированного. Уровень нарушенности структуры ландшафта служит основным критерием для отнесения ПТК к определенному типу модификаций. Так, в работах А.В. Дончевой (Дончева, 1975, 1978) выделяются 4 типа техногенных модификаций. Техногенная модификация 4 - это слабо нарушенное состояние ПТК, с сохранением вертикальной и горизонтальной структуры. Происходит выпадение мохово-лишайникового яруса.
Техногенная трансформация 3 - это ПТК, измененные вследствие вырубок и пожаров, усугубленные техногенным воздействием. Структура природного комплекса претерпевает изменения в связи со значительным выпадением элементов биоты и появлением техногенных пустошей. Почвенный профиль представлен полностью. Возобновление растительности замедленное. Для техногенной модификации 2 характерно еще более сильное нарушение структуры ПТК. Почти полное выпадение биоты вызывает здесь смыв почв, особенно верхних горизонтов. Горизонтальная и вертикальная структура природного комплекса сильно нарушена. Естественные потоки вещества не замкнуты за счет разорванности, мозаичности их носителей.
Техногенная модификация 1 - коренное нарушение структуры, вызванное выпадением биоты и сопряженным изменением остальных элементов и компонентов ПТК. Происходит смыв почвенного покрова и рыхлых отложений, нарушение водного режима. За счет преобладания техногенного потока вещества, трансформируются остальные потоки, неизменным остается лишь поступление солнечной энергии (Дончева, 1978). По состоянию природных комплексов выделяется очаг воздействия, зона структурной перестройки НТК и выпадения элементов ПТК. Исследования второго направления основаны на использовании биогеохимических и фитоценотических методов для выявления зон повреждения экосистем. В работах В.В. Крючкова основой для выделения зон деградации экосистем в зоне воздействия металлургических комбинатов служили методы биоиндикации: 1. Наличие и состояние эпифитных и напочвенных лишайников 2. Возраст и состояние (наличие некрозов и хлорозов) хвои ели и сосны 3. Видовой состав мхов и лишайников 4. Аккумуляция растениями и почвой загрязняющих веществ 5. Состояние почвенных горизонтов (Крючков, Сыроид, 1979; Крючков 1989; Крючков, 1984).
На основе использования данных критериев были выделены зоны различной степени деградации экосистем: I. Полного разрушения; П. Сильно разрушенных экосистем; Ш. Существенно разрушенных экосистем; IV. Начальной стадии разрушения (Крючков, 1989) (рис.2). Рис. 2. Зоны деградации экосистем на Кольском полуострове (Крючков, 1989). 1. Техногенные пустоши вокруг комбинатов "Североникель", "Печенганикелъ", Кандалакшского алюминиевого завода; 2- промышленно-техногенные березово-криволесные лесотундры; 3 - существенно разрушенные экосистемы вокруг предприятий; 4 - начальная стадия деградации экосистем; 5 -самая начальная стадия деградации экосистем. Зона полного разрушения экосистем (техногениая пустошь) окаймляет комбинат. Её границы отстоят от комбината на 5—10 км. в зависимости от направления ветров. Ежегодное выпадение сульфатной серы на поверхности почвы составляет 20—30 тонн, сумма металлов — 60 тонн. Органогенный слой почвы разрушается. На дневную поверхность выходят минеральные почвенные горизонты (подзолистые) и илово-гумусные). Чаще всего почвенный профиль разрушен, смыт и на поверхность выходит песчано-щебнистая морена.
На этой территории, которая в настоящее время почти полностью лишена почвенно-растительного покрова, стали формироваться овраги. С площади техногенной пустоши было унесено 150 млн. м3 мелкозернистой песчаной массы, значительная часть которой отложилась на дне озера Имандра..
Зона сильно разрушенных бывших таёжных экосистем окружает техногенную пустошь. Её ширина от 5—8 до 10—12 км., годовое выпадение сульфатной серы на один квадратный километр меньше — 3 тонны, сумма металлов — 2—5 тонн.
Это тоже создает мощную техногенную нагрузку на окружающую среду, при которой концентрация S02 часто равна 0,9—1,0кг/м , Ni и Си — 0,2—0,8 кг/м . Переход между зонами постепенный. На выровненных и повышенных участках встречаются угнетённые берёзовые кусты высотой 2 метра, типичны отмершие ели и сосны — сухостой, единично встречаются стланцевые ели. В пониженных местах елей больше. Кустарниковый покров встречается изолированными пятнами с преобладанием Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi.
Поверхность, не покрытая растениями, обнажена до минеральных слоев. Эпифитные лишайники на стволах и ветвях деревьев отсутствуют. Моховые болота деградировали: на их месте остались сухие котловины, куртины осок, иногда злаки. После разрушения органогенного слоя почвы, его развевания и размывания, на дневную поверхность выходят минеральные почвенные горизонты - белесые А2, охристо-коричневые - В и серая морена, в результате чего образуется как бы зонально-пятнистая тундра, цветная пятнистость которой зависит от окраски почвенного горизонта, выходящего на дневную поверхность. Внешний облик таких техногенно-трансформированных ландшафтов напоминает лесотундру, поэтому данную зону можно назвать промышленно-техногенной березово-криволесной лесотундрой. В рассматриваемой зоне общий запас надземной фитомассы равен примерно 55—65 т/га, причем живая фитомасса составляет не более 7—8 т/га, остальное это мертвые стволы деревьев, подстилка. На выровненных плакорных участках очень редко встречаются отмирающие ели с ветвями, стелющимися по земле. Возраст хвои 2-3 года, (в нормальных условиях он составляет 10-15 лет). Накопление загрязняющих веществ в хвое: серы — до 3000, никеля 100—160, меди-70—200 мг/кг (Крючков,1989). В этих условиях неблагоприятная метеорологическая обстановка для растений очень опасна. Например, безветренная погода, когда вынос загрязнений практически прекращен и газово-пылевое облако расползается и захватывает все большие территории.
Геология и рельеф
По структурно-геоморфологическому положению Кольский полуостров занимает северо-восточную часть Балтийского щита, представляющего собой выступ кристаллического фундамента, распространяющегося южнее и юго-западнее в Карелию. Здесь обнажается древний кристаллический фундамент, сложенный сильно метаморфизированными породами архея, протерозоя, рифея (Рихтер, Чикишев, 1966). Молодых рыхлых отложений мало. Они представлены преимущественно ледниковыми образованиями и наиболее распространены лишь на юго-востоке Кольского полуострова.
По схеме геоморфологических провинций и областей Европейской части России Кольский полуостров относится к провинции тектонических денудационных расчлененных возвышенных равнин, прошедших длинный путь континентального развития.
Территория сложена древними метаморфическими породами, прорванными разновозрастными интрузиями, местами перекрытыми тонким чехлом моренных или водно-ледниковых отложений четвертичного возраста. Во время четвертичных оледенении Кольский полуостров являлся областью ледникового сноса (Ананьев, 1998).
Кольский полуостров расположен за Полярным кругом, В холодное время года Атлантические воздушные массы, преодолев горную преграду, проходят высоко над поверхностью, почти не оказывая на нее отепляющего влияния. Летом, напротив, воздушные массы опускаются по восточному склону, при этом нагреваются и становятся более сухими. Все это приводит к обострению континентальности в центральных районах области. По классификации климатов Б.П. Алисова, Кольский полуостров относится к Атлантико-Арктической области умеренного пояса, испытывающей на себе сильно выраженное отепляющее влияние Атлантики. Сильное влияние на климат оказывает теплое Североатлантическое течение, особенно его Нордкапская ветвь, омывающая Кольский полуостров. Благодаря большому количеству тепла, поступающего с воздушными и морскими течениями, на Мурманском побережье зима намного мягче, чем во внутренних районах области. Средняя температура самого холодного месяца здесь -6 7С, тогда как в центральных частях Кольского полуострова -13 С, средняя температура летом- +13 +14 С. (Справочник по климату СССР, 1966).
Сумма активных температур составляет 300-1000 за вегетационный период, что обуславливает специфику биогеохимического круговорота, способствуя аккумуляции антропогенных загрязнителей ландшафта.
Годовой приход суммарной солнечной радиации при безоблачном небе мог бы составить НО—117 ккал/см /год, однако большая облачность, свойственная Кольскому полуострову, снижает эту величину до 55—72 ккал/см /год.
Относительная влажность увеличивается с понижением температуры и в осенне-зимний период часто превышает 90%. При этом годовая сумма осадков на Кольском полуострове нигде не превышает 500 мм, а на северном, северо-западном побережье, а также в некоторых центральных районах — менее 400 мм, однако, в горных районах может достигать 1000 мм и более. Весной и летом влаги с воздушными массами поступает меньше, но обильное испарение с поверхности многочисленных болот и водоемов при невысоких температурах делают влажность значительной (65—80%).Число дней со снежным покровом колеблется по области от 180 до 200. Длительный период существования снежного покрова (с октября по июнь) приводит к продолжительной акумуляции техногенных загрязнителей в нем, что делает его ценным объектом для оценки выпадения загрязняющих веществ.
В зимние месяцы при циклоническом режиме циркуляции наблюдаются самые высокие скорости ветра. Наиболее высоки они на побережье Баренцева и Белого морей, а также в горах Хибин, где средние месячные скорости составляют до 6—10 м/сек зимой и до 5—7м/сек летом.
Ветер в большинстве районов носит муссонный характер. Зимой, в период наибольшей повторяемости и интенсивности циклонов над Норвежским и Баренцевым морями, преобладают южные и юго-западные ветры; летом, когда увеличивается повторяемость антициклонов, направление ветра становится менее устойчивым, но заметно преобладание восточных румбов.
На распространение примесей в приземном слое атмосферы и их концентрацию оказывают и метеорологические условия: направление и скорость ветра, в том числе повторяемость слабых ветров и штилей, низкая облачность и туман, инверсионное распределение температуры и влажности воздуха в пограничном слое атмосферы.
Так, ветровой режим Мончегорска характеризуется преобладанием ветров южных направлений. В течение года повторяемость юго-западных, южных и юго-восточных ветров составляет 45-60%. Высокую повторяемость имеют также ветры северных румбов - от 33% зимой до 45% летом. Ветры в широтном направлении наблюдаются сравнительно редко, и их средняя повторяемость не превышает 2-4%. Повторяемость штилей изменяется от 12% летом до 28% зимой.
Объекты исследований
Величина токсической нагрузки на экосистемы косвенно определялась нами по величине суммарного загрязнения почв, содержанию меди, никеля и серы в листьях растений, а также по критериям состояния растительных сообществ с использованием традиционных методов фитоиндикации. Поэтому нами были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать загрязнение почв тяжелыми металлами и серой на разном удалении от комбината.
2. Изучить содержание тяжелых металлов и серы в листьях исследуемых растений на разном удалении от комбината.
3. Оценить способность разных видов растений (березы, черники, брусники, вороники, ели, сосны) к накоплению тяжелых металлов
4. Выделить категории состояния экосистем на основе геохимического анализа и фитоценотических критериев.
В качестве фитоценотических критериев для оценки состояния растительных сообществ использовались следующие параметры: общее число видов, состояние древесного, травяно-кустарничкового, мохово-лишайникового яруса, состав и мощность подстилки.
Для оценки степени загрязнения различных компонентов экосистем тяжелыми металлами необходимо было определить фоновые значения содержания исследуемых загрязняющих веществ. В качестве фоновых местообитаний на основе собственных данных, мы использовали экосистемы, расположенные на расстоянии 65 км в направлении на юго-восток от комбината (Евсеев 1998; Козлов, 1993) и экосистемы, Отмечается общая тенденция к уменьшению содержания меди, никеля и серы по мере удаления от комбината, однако, не всегда эта зависимость прямая. Распределение тяжелых металлов и серы в почве имеет нелинейный характер, это связано с тем, что огромную роль в перераспределении тяжелых металлов по поверхности, помимо удаленности от источника загрязнения, играет ветровой режим, орография и особенности гидрологических условий. Так, на расстоянии 1 км от комбината наблюдалось максимальное содержание меди и никеля в почве, превышающее фоновые значения в 64 раза. На расстоянии 5 км заметно значительное резкое понижение концентрации тяжелых металлов, что связано с особенностями гидрологических условий. Наличие постоянного водотока способствует выносу загрязняющих веществ за пределы данного экотопа, соответственно уменьшается и содержание тяжелых металлов в почве.
На расстоянии 7 км от комбината содержание меди значительно меньше, чем можно было бы ожидать. Это можно объяснить выносом элементов за пределы данной экосистемы за счет дефляции, физического и химического выветривания. На расстоянии 24 км от комбината наблюдается локальное повышение значений содержания меди и никеля в почве, что связано с положением данного экотопа в небольшом понижении, однако даже незначительное уменьшение относительной высоты вызывает повышение содержания тяжелых металлов в почве. На расстоянии 30 км от комбината количество металлов значительно снижается, однако все еще превышает фоновые значения в 18 раз.
Известно, что тяжелые металлы попадают в растения, как из атмосферного воздуха, так и через корневую систему из почвы, однако многие исследователи отмечают, что основным источником поступления тяжелых металлов в растения является аэрозольное осаждение их из воздуха на поверхность листовой пластинки (Черненькова, 1997, 2002; Сыроид, 1988). Поэтому содержание токсикантов в растении во многом зависит от ветрового режима и особенностей микроциркуляции воздуха.
Исследования показали, что береза, вороника, черника, брусника, ель и сосна отличались повышенным содержанием в листьях меди и никеля по сравнению с фоновыми значениями (рис. 24). Результаты определения коэффициентов биологического поглощения свидетельствуют о том, что исследуемые виды растений обладают разной способностью к накоплению тяжелых металлов (рис. 25). Наибольшей способностью к накоплению металлов отличаются черника и ель, береза, вороника и сосна занимают промежуточное положение, а брусника обладает наименьшей способностью концентрировать элементы. Возможно, что различия в способности накапливать тяжелые металлы, связаны с морфологическими особенностями листьев данных видов растений. Так, листья брусники плотные, покрытые толстым слоем кутикулы, поэтому пыль на них осаждается значительно меньше и, кроме того, легче смывается осадками.
Анализ пространственного распределения тяжелых металлов в листьях растений показал, что данный показатель уменьшается по мере удаления от источника загрязнения (рис. 26-28). Также как и в случае загрязнения тяжелыми металлами почв, эта зависимость не всегда прямая. Кроме того, распределение тяжелых металлов в листьях растений превышает содержание тяжелых металлов в почве.
При проведении исследований по оценке степени техногенного воздействия многие авторы рассматривают удаленность от источника загрязнения как основной фактор, определяющий характер повреждения растительности (Лукина, Никонов, 1986, 2000; Чернавская 2000). Однако, как показали наши исследования, в условиях пересеченного рельефа такой подход оказывается недостаточным. В данном случае фактор расстояния является показателем, определяющим лишь общую тенденцию распределения загрязняющих веществ. Для более же детального исследования необходимо учитывать особенности экотопа каждого конкретного растительного сообщества. Так, было бы неправильно выделить слабо-, сильно-, и средненарушенные растительные сообщества, принимая во внимание лишь расстояние от комбината «Североникель». Для выявления зависимости распределения загрязняющих веществ от расстояния до источника загрязнения был проведен регрессионный анализ данных. Зависимость содержания тяжелых металлов в листьях растений берез от расстояния до источника загрязнения описывается уравнением вида у= -8,725х+а. Однако стандартное отклонение составило 144,666, что свидетельствует о большом рассеянии значений содержания тяжелых металлов в листьях растений берез в зависимости от расстояния до источника загрязнения и об отсутствии достаточно тесной корреляционной связи между этими показателями.
Подстилка представлена мертвыми растениями и получает тяжелые металлы, как из опада, так и поглощая их из атмосферных осадков. Особенно большую роль играет снежный покров, лежащий здесь не менее 6 месяцев и абсорбирующий на своей поверхности массу загрязняющих веществ, которые в момент снеготаяния активно впитываются подстилкой. Абсолютные значения содержания тяжелых металлов в подстилке во всех случаях превышают соответствующие величины в почве и растениях в несколько раз. Максимальное содержание меди в подстилке -2500 мг/кг сухого веса наблюдалось на расстоянии 19 км. от комбината (рис. 29).
Состояние экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель»
Наиболее чувствительными к техногенному воздействию оказались бореальные виды. Их разнообразие значительно уменьшалось даже при незначительном увеличении техногенной нагрузки, и ведущие позиции занимали гипоарктические виды. При дальнейшем усилении градиента загрязнения важно отметить появление видов с широким географическим распространением. Абсолютное преобладание плюризональных видов отмечается в сильно нарушенных растительных сообществах и в сообществах средней степени нарушенности. Так, в сообществах средней степени нарушенности отмечалось наибольшее разнообразие плюризональных видов, в сильно нарушенных сообществах разнообразие данных видов снижается.
Появление большого числа видов с широким географическим распространением может свидетельствовать о тенденции к унификации флоры в условиях техногенного стресса.
По своему происхождению, флора сосудистых растений района исследований состоит из двух групп - местных видов (аборигенов) и занесенных человеком видов (адвентивных) (Раменская, 1983).. Нами было зарегистрировано 30 видов-аборигенов. Флора заносных видов немногочисленна и включает, согласно нашим наблюдениям, 3 вида: Vicia villosa - относится к группе заносных сорняков; Epilobium collunum, Alisma lanceolatum - являются случайными заносными видами. При этом присутствие заносных видов, как показал анализ их распространения (рис. 36), отмечается лишь в средне- и сильно нарушенных растительных сообществах.
Кроме того, нами была выделена обширная группа растений (13 видов), для которых воздействие человека оказалось благоприятным. Такие виды М.А. Раменская называет апофитами (Раменская, 1983).
Однако выделение апофитов представляется довольно сложным, поскольку нет строгих критериев, по которым вид относится к этой категории. Эти виды тяготеют к местообитаниям с сильноизмененным химизмом почвы и встречаются в хорошем вегетативном состоянии, цветущими и со зрелыми семенами в местообитаниях различной степени нарушенное.
Важным представляется определение ценотической значимости видов в различных условиях техногенного воздействия. Анализ широты распространения и изменения обилия позволил выявить виды с различной реакцией на воздействие. По изменению ценотической значимости было выделено 4 группы видов (рис. 37). К 1 группе относятся виды, обильные в ненарушенных местообитаниях и отсутствующие в нарушенных условиях Ко 2 группе относятся виды индифферентные к техногенному воздействию, но увеличивающие обилие в ненарушенных условиях К 3 группе относятся также индифферентные виды, но увеличивающие обилие в нарушенных местообитаниях. 4 группа - виды обильные в нарушенных местообитаниях и отсутствующие в ненарушенных условиях. К этой группе видов мы отнесли апофиты: Роа annua, Juncus compressus, J. articulatus, J. trifidus, J. filiformis, Deshampsia cespitosa, Equesetum fluviatille, E. palustre.
В условиях техногенного воздействия в лихено-бриологической группе происходили более существенные изменения флористического состава, по сравнению с группой сосудистых растений. Как известно, уязвимость мхов и лишайников связана с высокой активностью катионного обмена в их талломах, а также рядом морфологических особенностей, обеспечивающих депонирование токсикантов внутри таллома и их слабое выведение (Richardson, 1995).
На рис. 38 показано изменение видового состава лишайников в зависимости от степени техногенного воздействия. При этом важно, что в зависимости от степени техногенного воздействия меняется не только состав, но и покрытие лишайникового яруса. Наиболее чувствительными к техногенному воздействию оказались лишайники рода Cladina - C.mitis, С. rangiferina, С. pyxidata, С. deformis; и эпифитные лишайники рода Hypogymnia, Parmelia а наиболее устойчивыми лишайники рода Stereocaulon.
Состав бриофитов также подвергается значительным изменениям: плеврокарпные мхи уступают место апокарпным, которые присутствуют в ненарушенных сообществах в очень небольшом количестве. Наименее чувствительными к техногенному загрязнению оказались мхи рода Pohlia и Scapania, а наиболее чувствительными Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare.
Как показали результаты проведенных исследований экобиоморфный состав растительных сообществ значительно изменяется в зависимости от степени техногенной нагрузки.
Так, в условно-фоновых и слабо нарушенных сообществах присутствуют деревья, кустарники, кустарнички мхи, кустистые лишайники, лесное разнотравье.
В сообществах средней степени нарушенности заметно сокращается доля кустистых лишайников, появляются эпилитные лишайники, исчезает лесное разнотравье, заметно увеличивается доля сорных видов, появляется плаун.
В сильно нарушенных сообществах сорные виды занимают доминирующее положение, хотя их видовое разнообразие значительно уменьшается, также присутствуют кустарнички и редко встречаются сильно поврежденные лишайники.
Изменение структуры растительных сообществ по градиенту загрязнения устанавливалось также по нарушению естественной вертикальной стратификации фитоценозов. Представленные в фоновых условиях растительные сообщества с древесным, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами трансформируются в упрощенные сообщества с преобладанием травяно-кустарничковой растительности. По полученным значениям нами было выделено 3 группы растительных сообществ: 1 группа включает 19% описаний с низким коэффициентом сходства от 9 до 47%. 2 группа включает 56 % описаний с коэффициентом сходства от 48 до 56% 3 группа включает 25 % описаний с коэффициентом сходства более 56 %. Большое число растительных сообществ с низким коэффициентом сходства свидетельствует о тенденции смены видового состава в условиях техногенного стресса. Наибольшая степень сходства характерна для фоновых растительных сообществ, которые характеризуются наибольшим флористическим разнообразием. К этой группе также относятся сильно нарушенные фитоценозы, флористический состав которых значительно обедняется. Как показывают результаты проведенных исследований, бета-разнообразие сообществ изменялось прямо пропорционально степени нарушенности местообитаний.
В березовых редколесьях разнотравно (дерен шведский) -воронично-черничных с участием кустистых лишайников в слабо нарушенных экосистемах происходит заметное снижение видового разнообразия, прежде всего за счет уменьшения разнообразия кустистых лишайников. Уменьшение доли лесного разнотравья связано с исчезновением ели, как наиболее чувствительной породы, из древесного яруса. При этом доля кустарничков не меняется. Фрагменты березовых редколесий редкотравно (кипрей узколистный, ситник трехраздельный и нитевидный, хвощ приречный) -воронично-черничные в экосистемах сильной степени нарушенности характеризуются резким уменьшением видового разнообразия и существенными структурными изменениями растительных сообществ. Так, кустистые лишайники рода Cladina и лесное разнотравье здесь полностью отсутствуют, и, напротив, большую долю составляют рудеральные элементы, такие как ситник трехраздельный, ситник нитевидный, кипрей узколистный, хвощ приречный. Число видов кустарничков уменьшается за счет исчезновения вереска, голубики, андромеды, багульника.
