Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика, изученность и эволюция тимано-печорской провинции 9
1.1. История исследования флористического биоразнообразия Тимано-Печорской провинции 9
1.2. Характеристика и палеогеографические особенности Тимано-Печорской провинции
1.2.1. Общая характеристика провинции 11
1.2.2. Палеогеографическая характеристика провинции
1.2.2.1. Палеоландшафты Тимано-Печорской провинции в раннем триасе 24
1.2.2.2. Палеоландшафты среднего-начала позднего триаса Тимано-Печорской провинции 29
1.3. Нефтегазоносность и полезные ископаемые 40
Глава 2. Методологические подходы и результаты исследования флористического разнообразия провинци .45
2.1. Методы исследования ископаемых растений 45
2.1.1. Методика обработки 45
2.1.2. Палеогеоэкологические особенности захоронения остатков растений 49
2.1.3 Тафономический или биостратономический метод изучения ориктоценозов 56
2.2. Описание ископаемых растений 68
2.3. Сравнение флористического состава Тимано-Печорской провинции с Европейскими флорами 142
2.4. Особенности приспособления растений к определенным климатическим обстановкам 147
Глава 3. Палеогеоэкологические реконструкции тимано печорской провинции по флористическим данным 176
3.1. Палеофитогеографическая секторность 176
3.2. Палеофитогеография растений 181
3.3. Условия обитания растений 188
Заключение 221
Список литературы 221
- Характеристика и палеогеографические особенности Тимано-Печорской провинции
- Палеоландшафты среднего-начала позднего триаса Тимано-Печорской провинции
- Палеогеоэкологические особенности захоронения остатков растений
- Палеофитогеография растений
Введение к работе
Актуальность темы. Особые палеогеографические условия в пределах
Тимано-Печорской провинции, послужили формированию нефтеносных
отложений, а именно особого нефтегазоносного комплекса, представленного природными резервуарами. Отложения комплекса выходят на дневную поверхность в районе Предуральского краевого прогиба, а в центральной части Печорской низменности погружены на глубину 1000 м, мощность комплекса составляет около 1000 – 3000 м (Тимано-Печорская провинция…, 2004; Прищепа и др., 2011).
На сегодняшний день неизвестно каких-либо значимых палеогеоэкологических реконструкций условий существования биоценозов на исследованной территории. В связи с этим, возникает необходимость дать точную временную и качественную характеристику изучаемых отложений, используя данные о таксономическом составе ископаемых растений.
Всестороннее исследование территория Тимано-Печорской провинции требует
детального изучения ее различных аспектов, в том числе и условий обитания
ископаемой флоры и особенностей климатических изменений, поскольку именно
это позволит составить целостную картину ее развития и существования,
необходимую для последующего прогнозирования, поиска и добычи
углеводородного сырья.
Тема исследования соответствует паспорту специальности ВАК 25.00.36 – Геоэкология (Науки о Земле), пунктам 1.2. Геодинамика и ее влияние на состав, состояние и эволюцию окружающей среды и 1.3. Исторические реконструкции и прогноз современных изменений природы и климата. Палеогеоэкология.
Объектом исследования являются палеоландшафты Тимано-Печорской провинции.
Предметом исследования являются палеогеоэкологические реконструкции на основе изучения ископаемых растений, выделение ориктоценозов – комплексов ископаемых растений, как индикаторов физико-географических условий окружающей среды.
Цель исследования заключается в реконструкции палеогеоэкологических обстановок, в пределах исследуемой провинции с помощью выявления особых растительных ориктоценозов, выявлении морфологических, анатомических и таксономических особенностей растений для установления их условий обитания.
Для достижения цели решались следующие основные задачи:
- провести обзор литературных данных территории Тимано-Печорской
провинции;
изучить таксономический состав палеобиоценоза провинции;
выделить ориктоценозы и их приуроченность к ландшафтам исследуемой территории;
провести палеореконструкцию среды обитания и подтвердить обстановки в которых существовали древние растения;
- выявить принадлежность ориктоценозов к определенным
палеофлористическим областям.
На защиту выносятся следующие основные положения:
- применены новые методологические подходы для восстановления
палеогеографических условий обитания ископаемых растений на основе их морфо-
физиологического анализа, которые позволяют широко использовать полученные
результаты для других регионов, различных возрастных подразделений и физико-
географических условий.
- геоэкологические обстановки Тимано-Печорской провинции в раннем триасе характеризовались пониженными и низкими равнинами с пересыхающими озерами и речными системами, которые были временными потоками, к ним приурочены остатки ориктоценоза раннего триаса. С средины среднего триаса, вследствие палеогеографических и палеоклиматических изменений, на территории провинции господствовали уже обстановки периодически заболачиваемых низин и речных долин с большим разнообразием таксонов ориктоценоза середины среднего триаса;
- особенности строения морфологических и эпидермальных признаков растений
ориктоценозов раннего, конца раннего – начала среднего и середины среднего
триаса указывает на существование их в различных условиях увлажнения, в случае
ориктоценоза раннего триаса и ориктоценоза конца раннего – начала среднего
триаса, это в основном аридные обстановки с периодическим увлажнением, а в
случае ориктоценоза середины среднего триаса – гумидные;
Теоретической и методологической основой диссертации являются конструктивные идеи и результаты исследований отечественных и зарубежных специалистов в области палеогеографии, палеоэкологии и геологии: Н.Д. Василевской, Н.Н. Верзилина, И.А. Добрускиной, Н.В. Ильиной, А.Г. Исаченко, А.И. Киричковой, Г.Н. Киселева, В.А. Красилова, Н.А. Малышева, С.В. Мейена, Е.Д. Мораховской, М.Ф. Нейбург, И. В. Новикова, О.М. Прищепы, Н.И. Тимонина, Л.А. Удовиченко, Г.Д. Удота, С.Н. Храмовой, B. Bozano, J.H.A. van Konijnenburgh-Van Cittert, H. Kerp, M. Krings, E. Kustatscher, T. Linnell, Сh. Pott, G. Zijlstra и многих других.
Научная новизна работы состоит в том, что:
выделены палеоландшафты Тимано-Печорской провинции;
выявлены и описаны ориктоценозы и уточнен их возраст;
получены новые данные по таксономическому составу ископаемых растений;
- выполнена детальная характеристика морфологических и анатомических
особенностей строения растений трех ориктоценозов, проведено их сравнение
между собой и выявлены адаптивные признаки;
- установлена приуроченность ориктоценозов к особым климатическим
условиям и обстановкам, индикаторами которых они являлись;
- подтверждены особые геоэкологические условия обитания растений трех
ориктоценозов.
Теоретическая значимость заключается в дальнейшем развитии теоретической составляющей эволюции и истории геоэкологии, и палеогеографии в процессе выявления особых обстановок.
Практическая значимость диссертационного исследования заключается в выявлении новых ориктоценозов и адаптации растений к окружающей среде.
Проведена детальная характеристика, выделенных палеоландшафтов Тимано-Печорской провинции. Результаты исследований позволяют реконструировать условия, в которых развивалась древняя флора с определенными адаптивными признаками. Полученные, в процессе исследования данные, могут быть использованы для проведения палеогеографических и палеогеоэкологических реконструкций истории развития Земли. Произведено детальное описание органического мира Тимано-Печорской провинции и выявлены особые палеогеографические обстановки. Проведенные исследования могут служить основой для дальнейшего изучения эволюции растений, сравнения их таксономического состава с растительным составом флоры других территорий различных временных интервалов. Применены новые методические подходы для реконструкции палеогеографических условий обитания растений, которые могут быть применимы также и для других исторических периодов.
Обоснованность и достоверность результатов исследования основана на значительном объеме материала, применении методик исследования, принятых в мировых палеоэкологических исследованиях, с использованием современного оборудования и новейших компьютерных технологий обработки данных, а также на анализе литературных источников отечественных и зарубежных публикаций по изучаемой тематике.
Фактический материал и методы исследования. Соискателем было
исследовано порядка 1500 образцов для таксономического анализа, подготовка
образцов и препаратов производилась по классическому методу обработки
ископаемых растений с использованием органографического и кутикулярно -
эпидермального анализа. Таксономические исследования и описание образцов
ископаемых растений из опорных скважин и обнажений были проведены в отделе
стратиграфии нефтегазоносных провинций во Всероссийском нефтяном научно-
исследовательском геологоразведочном институте. Обработка данных
осуществлялась с применением микроскопа марки «Jenamed 2» и «Leica DLMS», с
использованием системы анализа изображений «Видео-Тест-Структура-Мастер» и
программ Corel DRAW и Adobe Photoshop.
Апробация исследований. Результаты исследований были представлены на VIII Международной конференции «Геология в школе и вузе: Геология и цивилизация» (РГПУ им. А.И. Герцена, Санкт-Петербург, 2011 гг.); LXIV, LXV международных научно-практических конференциях РГПУ им. А.И.Герцена «География: проблемы науки и образования» (РГПУ им. А. И. Герцена, Санкт-Петербург, 2011 и 2012 гг.); Международной молодежной конференции «Науки о Земле и цивилизация» (РГПУ им. А. И. Герцена, Санкт-Петербург, 2012 г.); XII-XIII Международных семинарах «Геология, геоэкология, эволюционная география» (РГПУ им. А.И.Герцена, Санкт-Петербург, 2014 г.); II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых (СПбГЭТУ «ЛЭТИ», Санкт-Петербург, 2012 г.); VIII Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (БИН, Санкт-Петербург, 2013 г.).
Cодержание работы. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, и заключения. Список использованной литературы содержит 127 названий. Объем
работы составляет 237 страниц машинописного текста, включая 6 таблиц и 25 рисунков.
Характеристика и палеогеографические особенности Тимано-Печорской провинции
В 1957-58 гг. началось детальное изучение триасовых отложений Тимано-Печорской провинции. Триасовые отложения впервые были выделены Л. Л. Хайцером на р. Адзьве (г. Тальбей), а В. И. Чалышевым, В. П. Горским и Ф. И. Енцовой триасовая толща была впервые расчленена на крупные литостратоны (красноцветную и сероцветную толщи). Палеофлористическая характеристика территории для этих отложений впервые была дана М. Ф. Нейбург. Однако в 1959 году ею была опубликована только одна небольшая статья и сохранились заключения по предварительному определению флоры, частично вошедшие в статьи геологов. Все изученные местонахождения М. Ф. Нейбург относила к верхнему триасу, допуская раннетриасовый возраст только для обнажения по р. Адзьве. Она датировала Тимано-Печорскую флору поздним триасом, считая ее аналогом нижне-среднекейперских флор, широко распространенных в Евразии. М. Ф. Нейбург определила растения, относившиеся к группам семенных папоротников (Scytophyllum, Lepidopteris, Peltaspermum), хвощовых (Equisetites) и гинкговых (Glossophyllum, Sphenobaiera). Позднее И. А. Добрускина отнесла флору Тимано-Печоры к среднему (?) – позднему триасу, опираясь на сходство состава исследуемой флоры с одновозрастными флорами Западной Европы [5].
С 1959 г. началось изучение триасовых отложений Тимано-Уральского региона, в которых принимали участия геологи Всероссийского нефтяного научно-исследовательского геологоразведочного института: B.C. Кравец, А.К. Дертев, В.А. Сорокин, Е.Д. Мораховская и С.Н. Храмова. В течение 20 лет исследований ими была собрана огромная коллекция из большого количества скважин и естественных обнажений, обработкой которых занималась С.Н. Храмова и И. А. Добрускина. Растительные остатки были получены из керна более 30 скважин и естественных обнажений, которые могли охарактеризовать триасовые отложения в пределах Большесынинской впадины, Предуральского прогиба и Колвинского мегавала, Денисовского прогиба, Шапкинско-Юрьяхинского вала, Печорской впадины и Печоро-Кожвинского мегавала в пределах платформенной части провинции.
С 70-80х годов прошлого столетия И. А. Добрускина и С. Н. Храмова начали довольно успешно проводить изучение остатков растений Тимано-Печорской провинции, И. А. Добрускина изучала группу семенных папоротников и описала несколько новых видов. Так же ею было указано присутствие в отложениях группы гинкговых растений и папоротников. С. Н. Храмова заметила значительное увеличение роли семенных папоротников, ею были определены папоротники, хвойные, кейтониевые и цикадовые, а так же были добавлены новые рода к группам хвощовых, папоротников и гинкговых, выделен 21 новый вид. С.Н. Храмова и И. А. Добрускина датировали флору концом среднего - началом позднего триаса, основываясь на ее сходстве с северными и южными приуральскими одновозрастными флорами [61]. Они выяснили, что находки большого количества остатков ископаемых растений, были приурочены, в основном, к сероцветным отложениям среднего (?) и верхнего триаса. Однако В. П. Владимирович и С. В. Мейен обнаружили присутствие в отложениях редко встречаемых плауновых вида Tomiostrobus gorskyii Vlad., которые являются представителями раннего триаса, эти находки датировали отложения именно раннетриасовым возрастом. Остатки найденных ископаемых растений конца среднего - начала позднего триаса были представлены исследователями как единый флористический комплекс [12; 45; 61].
В 1982 году И. А. Добрускина провела комплексное изучение флор Евразии триасового времени и флору Тимано-Печорской провинции отнесла к Сибирской палеофлористической области для среднего - позднего триаса, и к Ангарской - для раннего триаса [14].
В 2002 году Е. Д. Мораховская опубликовала данные по геологическим и литологическим особенностям Тимано-Печорской провинции. Ею было показано присутствие отложений нижнего, среднего и верхнего триаса. Применив различные литологические методы, она выявила особые палеогеографические обстановки этой провинции. К этому времени вышли работы И. В. Новикова по фауне тетрапод [46] и Н. В. Ильиной по палинологии Тимано-Печорского региона [23]. Все эти данные позволили уточнить возраст и выявить приуроченность остатков растений к нижнему, среднему и началу верхнего триаса.
В 2010 году А. И. Киричкова выделила два комплекса макроостатков растений для нижнего и среднего-начала верхнего триаса. При этом она предположила существование особых климатических условий, в которых произрастали два этих комплекса. Она отнесла раннетриасовый комплекс ископаемых растений к Еврамерийской палеофлористической области, а комплекс среднего - начала верхнего триаса – к Европейско-Синийской [30].
Однако до настоящего времени коллекции С. Н. Храмовой и Е. Д. Мораховской оставались исследованными не до конца, при этом был необходим пересмотр систематического состава макроостатков растений и уточнение его возраста, посредством более современной лабораторной техники.
Палеоландшафты среднего-начала позднего триаса Тимано-Печорской провинции
Спорофиллы мелкие, по мнению А. И. Киричковой, опадали соединенными по несколько штук при созревании микростробила. Они отличаются от спорофиллов видов Tomiostrobus, известны из верхнепермских и нижнетриасовых отложений Сибири [54] расширенными по сравнению с основанием, утолщенными верхушками с ровными закругленными краями и отсутствие выроста на верхушке спорофилла. По небольшим размерам похожи на спорофиллы вида T. migayi (Schvedov) Sadovnikov, сначала описанных Шведовым как Araucarites migayi из нижнетриасовых отложений Восточного Таймыра [64]. Однако они отличаются по форме, которая у вида с Таймыра широко овально-треугольная с верхушкой немного оттянутой в центре, имеется линейный вырост длиной до 7 мм [54].
Порядок Marattiales Семейство Marantaceae Kauflus, 1824 Род Danaeopsis Heer ex Schimper 1869 Zijlistra et al., 2010:Taxon, p. 1904. Род известен из триасовых отложений Германии, Австрии, Швеции, Италии, представляет собой одного их характерных родов для флоры средне-позднего триаса. Первоначально перистые листья папоротника с линейными сегментами (перышками), с часто дихотомирующими боковыми жилками и ровным краем, анастомизирующие между собой у края, были описаны как Marantoidea arenacea [91] из триасовых отложений Германии, позднее как Taenioteris marantacea [118]. В 1845 году для подобного типа современных папоротников был предложен род Danaeopsis. В 1869 В. Шимпер уточнил видовой диагноз ископаемого папоротника Marantoidea arenacea Jeger и описал подобные остатки листьев из триасовых отложений Франции как Danaeopsis marantacea [117]. В 1877 году это же родовое название использовал О. Геер при описании ископаемых листьев типа Taenioteris [89]. Сложная номенклатурная ситуация требовала уточнения родового статуса рода Danaeopsis и его типификации, поскольку он прочно вошел как в отечественную так и зарубежную литературу палеоботаники и не был применен в систематике современных папоротников. Это позволило G. Zijlistra с соавторами опубликовать предложение о сохранении родового названия Danaeopsis для ископаемых папоротников, впервые использованного для ископаемых папоротников Геером [89]. В качества типового вида был предложен D. marantacea (Presl in Sternberg) [126]. В 2011 году предложение было утверждено Международным комитетом по ботанической номенклатуре.
Наиболее древние и находки остатков листьев Danaeopsis происходят из отложений нижней половины среднего триаса (анизий) северной Италии [101]. Но наибольшего распространения в пределах Евразии род получил во второй половине среднего (ладин) и в начале позднего (карний) триаса, особенно на территории Германии, Южной Австрии и северо-востока европейской России. Род признан одним из характерных в составе флористического комплекса ладинско-карнийских флор Центральной Европы [99].
Из триасовых отложений Печорского бассейна в 1977 году С.Н. Храмовой были описаны два вида рода Danaeopsis – D. marantacea и новый, выделенный ею, вид D. petchorica Chram. et Pavlov; у последнего были изучены споры. Оба вида сохранились в виде многочисленных фрагментарных линейных стерильных и фертильных листьев, реже почти цельными листьями, хорошо различающимися размерами, характером жилкования и расположением спорангиев. Остатки листьев данного рода приурочены главным образом к отложениям ангуранской свиты и ее аналогам.
Фрагменты листьев изучаемой коллекции D. marantacea подробно описаны в работе С.Н. Храмовой (1977). Однако стоит отметить, что по морфологии и характеру жилкования они подобны типовым листьям этого вида из карнийских отложений Базеля, Швейцария, и Германии, местонахождения Тале [99, 103]. К этому же виду, так же относятся почти целые линейные листья из верхнего триаса (карний) Шпицбергена [2, 3].
Большесынинская впадина, р. Малый Аранец, обн. 91, обр. 4/728; керьямаельская свита; Денисовский прогиб, пл. Харьяга, скв. 264, гл. 1198-1203 м, обр. 11/728, 10/728; харалейская свита (верхняя часть), нижний триас (оленек?); Шапкино-Юрьяхинский вал, пл. Кумжа, скв. 133, гл. 986-991 м, обр. 461/728; нарьянмарская свита, средний триас (ладин).
Палеогеоэкологические особенности захоронения остатков растений
Род Doratophyllum предложил Т. Харрис в 1932году для описания линейных таениоптероидных листьев, известных из верхнетриасовых отложений Гренландии и имеющих цикадовый тип строения эпидермиса. Типовым родом является вид D. astartensis Harris. Харрис отмечал, что листья Doratophyllum напоминают некоторые виды Nilssonia и по строению эпидермиса. Но в отличие от листьев Nilssonia, главная жилка у листьев Doratophyllum четко прослеживается на верхней их поверхности, в то время как пластинка листа у Nilssonia прикреплена к верхней поверхности рахиса, полностью его закрывая. После установления Гаррисом рода Doratophyllum остатки подобных листьев с цикадовым типом эпидермиса были описаны из рэтских отложений Швеции, среди которых кроме типового D. astartensis были выделены еще два вида D. nathorsti Florin и D. scanicum Lundb.[85, 107]. В более молодых отложениях род практически не известен. Были найдены лишь единичные остатки неполных линейных листьев, которые по эпидермальным признакам были отнесены к Doratophyllum: D ninae Kiritch. из среднеюрских отложений Западной Сибири [29], Doratophyllum sp. из нижнемеловых отложений бассейна р. Алдан (Восточная Сибирь) [55] и D. senii Kasat из нижнемеловых отложений Индии [92]. Морфологически листья отмеченных выше видов близки, но четко различаются признаками строения эпидермиса.
Вероятнее всего, род Doratophyllum наибольшего развития получил в конце среднего триаса на территории северо-востока европейской части России, т.е. в Тимано-печорской провинции, а позднее – в конце позднего триаса - на северо-западе Швеции. В 1977 году С.Н. Храмовой в составе печорской флоры среднего триаса были описаны четыре вида Doratophyllum: D. acuminatum Chram., D. multinervis Chram., D. synensis Chram. и D. vjatkensis Chram. Остатки линейных листьев Doratophyllum довольно часты в отложениях сероцветной толщи (сынинская и нарьянмарская свиты) Тимано-Печорской провинции, находясь совместно с многочисленными и разнообразными остатками перистых листьев Scytophyllum и глоссоптероидных листьев Kalantarium и Maria. Листья Doratophyllum хорошо отличаются от листьев Nilssonia Brongniart типом прикрепления пластинки к верхней поверхности рахиса, не полностью закрывая его, а от не менее частых остатков стерильных линейных листьев Danaeopsis Heer, характером жилкования – очень редкой дихотомией боковых жилок.
При анализе имеющейся в нашем распоряжении коллекции ископаемых растений из триасовых отложений тимано-Печорской провинции пересмотру подверглись и остатки листьев Doratophyllum. В результате были значительно уточнены эпидермальные характеристики печорских видов Doratophyllum и распространение рода по площади. Выяснилось, что листья D. acuminatum Chram. и D. multinervis Chram. происходят из одной скважины, и одного интервала, но самое главгоное - сходны по морфологии и имеют одинаковое эпидермальное строение. Они различаются лишь большей у D. multinervis – до 13 жилок на 0,5 см длины по краю листаи меньшейу D. acuminatum – до 8,густотой боковых жилок, что вполне может быть связано с размерами и расположением листьев на растении. По одинаковму строению эпидермы эти остатки листьев нами объединены в один вид - D. acuminatum (Chram.)Kiritch. et Esenina, comb. nov.
Дополненный нами диагноз рода Doratophyllum: листья черешковые, удлиненно-ланцетовидные, линейные, постепенно суживаются к основанию и к закругленной или оттянутой приостренной верхушке, края цельные, ровные. Пластинка листа прикреплена к верхней поверхности рахиса, не полностью его закрывая. Боковые жилки дихотомируют редко близ основания. Листья гипо- и амфистоматные. Устьица гаплохейльные, разбросанные или приурочены к устьичным полосам, большей частью не ориентированы. Побочных клеток 4-8 и до 10, суживаются к сильно оттянутому их стенки со стороны устьичной щели сильно утолщены, образуя кутинизированное кольцо, иногда снабжены папиллами. Замыкающие клетки погруженные. Doratophyllum acuminatum (Chramova) Kiritchkova et Esenina, comb.nov. Doratophyllum acuminatum: Храмова, 1977, с. 56, табл. XXI, фиг. 1-4, табл. XXII, фиг. 6-8. Doratophyllum multinervis: Храмова, 1977, с.58, табл. XXIII, фиг. 1-6. 131 Г о л о т и п . Бассейн р. Печоры, пл Ванейвис, скв. 128, инт. 918-925,1 м, нарьянмарская свита, средний триас (ладин), колл. ВНИГРИ № 728, обр. 101. Л е к т о т и п . Бассейн р. Печоры, пл. Ванейвис, скв. 128, инт. 918-925,1 м, нарьянмарская свита, средний триас (ладин), колл. ВНИГРИ № 728, обр. 107. Д и а г н о з . Листья линейные цельнокрайние, с оттянутой приостренной верхушкой, постепенно и слегка закругленному основанию. Рахис с нижней стороны листа плоский, до 0,3 см шир., тонко продольно-ребристый. Боковые жилки рельефные, отходят от рахиса под прямым углом, простые, редко однажды дихотомируют у основания. На 1 см длины пластинки листа по краю приходится 12-16 жилок.
Листья амфистоматные. Верхний эпидермис сложен округлыми, изодиаметрическими основными клетками размерами 43,7-76,0х29,5-36,2 мкм, с закругленными углами между стенками. Жилкование не выражено. Антиклинальные стенки основных клеток тонкие, прямые, неравно мелкоизвилистые, периклинальные – гладкие, местами мелко исчерченные. Устьичные комплексы редкие, разбросанные, не ориентированные. Нижний эпидермис разделен на устьичные и костальные полосы. Костальные полосы узкие, сложены 2-3 рядами удлиненных четырехугольных основных клеток размерами 69,7-79,1х20,9-39,1 мкм. В устьичных полосах основные клетки изодиаметрические, округлые, сплюснутые размерами 24,4-51,2-26,5-42,8 мкм. Антиклинальные стенки клеток мелкоизвилистые, периклинальные - гладкие, местами с нечеткими срединными бродавочками.
Устьичные комплексы на нижнем эпидермисе, разбросанные, ориентированы в основном поперек направлению жилок, округлые, размером 140,1х121,4 мкм. Побочных клеток 6-8, по форме и степени кутинизации не отличаются от основных клеток. Стенки побочных клеток со стороны устьичной щели слегка утолщены в виде узкой кутикулярной полоски. Замыкающие клетки не погруженные, узко-серповидные, размером 25,4х4,8 мкм, частично утолщенные с внутренней стороны, устьичная щель узкая.
По форме, особенно по оттянутым верхушкам и основаниям лисья из материала исследуемой провинции очень похожи на листья Taeniopteris kelberi Kustatcher, Van-Konijnenburg-van из ладинских отложений Германии, формация Erfurt [104]. Однако для последних не известно строение эпидермы. По морфологии и размерам листья D. acuminatum практически не отличаются от листьев D. nathorstii и D. scanicum из рэтских отложений Швеции [85, 107]. Для листьев Тимино-Печорского вида характерно отсутствие трихом в виде оснований волосков, наличие извилистости антиклинальных стенок основных клеток, что особенно четко прослеживается на верхнем эпидермисе, разбросанные редкие устьица на верхнем эпидермисе, ориентрованные устьица на нижнем и слабо кутинизированные стенки побочных клеток со стороны устьичной щели. Эти же особенности резко выделяют листья D. acuminatum от типовых листьев D.astartensis из рэтских отложений Гренландии [87] и видов, описываемых ниже[20].
Палеофитогеография растений
Начиная с верхов раннего триаса (верхний оленек) до низов среднего триаса (нижний анизий) на территории Тимано-Печорской провинции начинают происходить климатические колебания в сторону увлажнения. В связи с этим в растительном составе начинают появляться элементы мезофитной флоры, это птеридоспермовые, цикадовые и гинкговые, так же настоящие папоротники и хвойные. Их таксономический состав не был столь разнообразен, однако появление таких групп растений было связанно именно с условиями периодической гумидизации. Это так же подтверждается чередованием красноцветных и сероцветных отложений. Флора этого времени, поскольку захватывала нижний триас, относилась к Еврамерийской палеофлористической области, плавно переходила в Европейско-Синийскую, Европейского палеофлористического сектора.
Растения данной флоры, вероятно, существовалина территории, начинающих все больше распространятся дельтовых пойм и озерных обстановок. В это время, в связи с тектоническими процессами, начинает изменяться водный режим [59]. Нами было выявлена приуроченность остатков растений этого промежутка времени именно к дельтово-пойменным и озерным отложениям, что показывает произрастание растений именно в долинах рек и в непосредственной близости от озер.
С середины среднего триаса происходит крупная перестройка распределения растительных сообществ всей территории Евразии. На этой территории, кроме Индии, которая выделяется в качестве Индийской провинции [5], устанавливается одна крупная флористическая область, при этом состав ее различается в разных частях Евразии. Флоры разных регионов отличаются, но в то же время имеют тесную связь между собой. При этом каждая флора имеет общие черты с западными или северными флорами, другие – с восточными и южными флорами, т. е. почти все флоры Евразии этого времени оказываются связанными между собой. [14]. Из состава флоры исчезают характерные для раннего триаса рода Pleuromeia и Tomiostrobus, что, без сомнения, связано с изменившимися палеогеографическими и палеоклиматическими условиями. В связи с тем, что в оленекское время началась южная трансгрессия, а к середине триасового времени она распространилась на значительные территории, что в первую очередь выразилось на заметном увлажнении климата севера евразийского континента при тех же его температурах. Так же к началу среднего триаса был сглажен крупный Урало-Тяньшанский барьер, который сыграл достаточно существенную роль при изоляции и формировании позднепалеозойских и раннетриасовых флор Ангариды [35], рельеф северной Евразии становился все менее расчлененным. Все это создало благоприятные условия для видообразования и миграции с юга на север целых сообществ растений. В составе среднетриасовых флор почти исчезли палеозойские формы, сохраняясь местами в качестве предковых форм, появляются более молодые таксоны, которые получают широкое распространение в середине среднего – начале позднего триаса. Они были показателями начала процесса значимой перестройки палеофлор, перехода от палеофита к мезофиту [30].
С этого времени палеофлористические области начинают именоваться Европейско-Синийская и Сибирская. Флора Тимано-Печорской провинции отнесена нами к Европейскому сектору Европейско-Синийской области, поскольку она по своему таксономическому составу соответствует одновозрастной флоре Италии и Германии. Она является индикатором гумидных климатических обстановок. К. Мэгдефрау говорит о подобной принадлежности к этой же области и флор Германского бассейна. В виду сходства общего облика флор его данные можно отнести ко всей Европейско-Синийской области, поскольку во флоре присутствовало большое количество растений из группы цикадовых растений. В отличие от климатических условий первой половины триаса, это были влажные, а не аридные обстановки, здесь выявлено отсутствие черт ксерофитности у папоротников, наличие у них и у цикадовых мезоморфной листовой пластинки, а так же присутствие углей [14].
На территории Тимано-Печорской провинции, начиная со среднего анизия, происходят значительные изменения, связанные с усилившейся трансгрессией и увлажнением климата при тех же высоких температурных значениях, которые создавали благоприятные условия для миграции с юга на север многих таксонов хвощовых, папоротников, являющихся представителями мараттиевых, диптериевых и других мезофитных форм, а так же и целых растительных ассоциаций влаголюбивой растительности из прилегающих территорий. Развернулись процессы интенсивного формо- и видообразования, флорогенеза, в результате которых сформировалось новое растительное сообщество, уже преимущественно мезофитного типа. Для многих представителей южноевропейских цикадовых и кейтониевых групп растений равнинно-озерные, периодически заболачиваемые территории Печорской впадины и Южного Приуралья оказались наиболее благоприятными для их расселения [30, 38]. Так к среднему анизию и началу карния сформировалась одна из наиболее разнообразных в систематическом плане палеофлора птеридоспермового типа, подобной которой не встретить среди других одновозрастных флор Евразии. Она включала большое количество таксонов, среди которых доминантами в видовом отношении были птеридоспермовые, вместе с папоротниками, цикадовыми, кейтониевыми, гинкговыми и хвойными. Благоприятные условия для развития и существования этой флоры происходили в течение среднего анизия-ладина и начале позднего триаса (карний). Затем последовали значительные перестройки, которые были вызваны поздетриасовым и ранне-раннеюрской регрессиями и резким похолоданием климата, что привело к достаточно быстрому вымиранию флоры, а территория, на которой она существовала, превратилась в денудационную равнину. И лишь во второй половине средней юры на эту территорию мигрировала флора уже умеренного типа. Это была флора Сибирской палеофлористической области с доминирующими родами гинкговых растений, чекановскиевыми, древними сосновыми и редкими папоротниками из родов Cladophlebis и Coniopteris [30].
Изучаемая нами территория характеризуется отсутствием позднетриасовых отложений, начиная с середины карния, с этого времени имеет место большой перерыв в осадконакоплении. В результате различных тектонических процессов и образования наклона Тимано-Печорской плиты на север произошел интенсивный вынос отложений. Породы этого времени были песчанистыми с огромным количеством конгломератов, где все возможные отложения макро остатков растений просто перетирались, это происходило до середины нижней юры.