Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Постановка проблемы 14
1.1. Способы оценки уровня загрязнения 14
1.2. Водоросли-макрофиты как объекты биологического мониторинга 23
Глава 2. Методика исследования 31
2.1. Обоснование выбора района и объекта исследований 31
2.2. Объем исследований 37
2.3. Методы исследований 43
Глава 3. Общая характеристика вод, омывающих Камчатку, и гидрохимический режим основного района исследования 48
3.1. Общая характеристика вод, омывающих Камчатку 48
3.2. Физико-географические условия бассейна Авачинской губы 63
3.3. Гидрохимическая характеристика Авачинской губы и прибрежных вод Авачинского залива 74
3.3.1. Биогенные вещества 74
3.3.2. Растворенные газы и рН 86
3.3.3. Карбонатное равновесие 104
Глава 4. Антропогенное загрязнение прибрежных вод Камчатки 111
4.1. Загрязнение прибрежных вод Камчатки и его источники 111
4.3. Балансы загрязняющих веществ 130
4.4. Воздействие загрязняющих веществ на водоросли-макрофиты 139
Глава 5. Воздействие загрязнения на макрофитобентос на уровне организмов и популяций 154
5.1. Laminaria bongardiana и Fucus evanescens в естественных условиях обитания 156
5.2. Изменения размерно-весовых параметров Laminaria bongardiana и Fucus evanescens под воздействием загрязнения 162
5.3. Патологии и аномалии развития 171
5.4. Структурный отклик популяций Laminaria bongardiana и Fucus evanescens на загрязнения 175
Глава 6. Воздействие загрязнения на макрофитобентос на ценотическом уровне 180
6.1. Изменение ценотической роли видов 182
6.2. Изменение таксономического состава ценотических групп 187
6.3. Изменение альгоценозов по признакам, определяющим их пространственно-структурную организацию 191
Глава 7. Воздействие загрязнения на макрофитобентос на инфраценотическом уровне 206
7.1. Анализ флоры камчатского побережья методом конкретных флор 206
7.2. Изменение состава и структуры флористического комплекса Авачинской губы 220
7.2.1. Изменение таксономической структуры 222
7.2.2. Изменение количественного состава флоры в разных отделах 232
7.2.3. Изменение качественного состава флоры в разных отделах 239
7.2.4. Сравнительная характеристика отделов водорослей по соотношению групп видов с разной сапробностью 241
7.2.5. Изменение таксономического состава сапробных групп 255
Глава 8. Водоросли-макрофиты как показатели состояния среды 268
8.1. Изменения макрофитобентоса, характеризующие состояние среды на разных уровнях его организации 268
8.2. Оценка состояния морских прибрежий по изменению продукционного показателя Laminaria bongardiana 273
8.3. Соотношение и границы надежности применения гидрохимических и гидробиологических методов при оценке состояния среды 278
Основные положения и выводы 286
Литература 290
Приложение 337
- Водоросли-макрофиты как объекты биологического мониторинга
- Растворенные газы и рН
- Структурный отклик популяций Laminaria bongardiana и Fucus evanescens на загрязнения
- Изменение таксономического состава сапробных групп
Водоросли-макрофиты как объекты биологического мониторинга
Среди гидробионтов водоросли-макрофиты занимают особое место. Их преимущества перед другими группами морских организмов обусловлены следующими причинами. Они представлены большим количеством видов, имеют разную биологию развития и сроки вегетации, характеризуются таксономическим, морфологическим разнообразием и разными требованиями к условиям среды (Кафанов, Жуков, 1993). Макрофиты принадлежат к трем отделам: Chlorophyta - зеленые, Phaeophyta - бурые и Rhodophyta - красные, представители которых имеют разную степень устойчивости к неблагоприятным воздействиям (Виноградова, 1974; Калугина-Гутник, 1975). Водоросли, как организмы живущие в прибрежных водах, в большей степени способны переносить изменения условий среды и стресс, чем виды открытого моря (Герлах, 1985), поэтому они более резистентны к действию многих загрязняющих веществ. Это позволяет изучить различные ответные реакции на загрязнение среды, выделить сапробные группы для последующего анализа изменения их численности и соотношений под воздействием загрязнения.
Водорослей-макрофиты широко распространены по всему мелководью и являются структурным каркасом бентосных сообществ. Их состав в видовом и таксономическом отношении более богатый и пестрый, чем у большинства других групп морских организмов (Кусакин, 1961, 1985, 1989 и др.; Лукин, Шорников, 1971; Кудряшов и др., 1976; Голиков и др., 1985; Фадеев, 1985; Иванюшина и др., 1987, 1991, и др.). Вместе с тем идентификация их видовой и, особенно, родовой принадлежности в большинстве случаев не вызывает больших затруднений.
Виды, образующие фитоценозы, как правило, имеют разную морфологию, размеры, биологию развития и ассоциативные связи с другими видами. Это обеспечивает водорослям максимальное заполнение экологических ниш. В.А. Абакумов (1977) указывает, что важным преимуществом макрофитов является то, что они удобны для наблюдения, поскольку видны невооруженным глазом. Поэтому их использование позволяет в первом приближении оценить состояние водоема даже визуально.
Водоросли-макрофиты играют большую роль в процессе самоочищения водоема. Их заросли служат барьером для взвешенных минеральных и органических веществ, поступающих в водоем при его загрязнении (Мережко, 1973; Марковцев, Крупнова, 1987; Таубаев, 1993; Клочкова, Березовская, 1996, и др.). Они способны поглощать и аккумулировать из донных отложений и воды значительное количество биогенов, растворенных органических веществ, солей тяжелых металлов, радионуклидов (Винберг, 1955; Морозов, Петров, 1972; Корякова, 1983; Хай лов и др., 1984; Бурдин и др., 1987, 1990; Саенко 1990; Христофорова, Малиновская, 1995; Малиновская, 1996; Бурдин, Золотухина, 1998). Они осуществляют детоксикацию особо опасных загрязнителей (фенолов, нефтепродуктов, пестицидов), разлагая их на менее токсичные компоненты (Морозов, Телитченко, 1977; Миронов, 1985; Дмитриева, Дмитриев, 1996; Авилова, Авилов, 1997, и др.). Участие водорослей в процессах самоочищения водоема обусловлено высокой скоростью биотического круговорота веществ и энергии, в котором им, как автотрофам, принадлежит важная роль (Винберг, 1960; Экзерцев, 1978; Катанская, Распопов, 1983; Эй-нор, 1984, 1992, и др.).
Важнейшим аргументом в пользу выбора макрофитов в качестве объекта для исследования послужило следующее обстоятельство. В настоящее время можно считать доказанным, что донные водоросли являются главными продуцентами органики на шельфе умеренных зон океана (Возжинская, 1979, 1994, 1996) и являются первичным звеном пищевых цепей. Именно их продукция определяет высокую продуктивность умеренных зон океана (Возжинская, Блинова, 1971; Возжинская, Кузин, 1994).
По данным ряда авторов (Mann, 1972; Возжинская, 1979; Голиков, Скар-лато, 1988; Возжинская и др., 1994, и др.) на шельфе бореальных морей водоросли продуцируют органического вещества на один-два порядка больше, чем фитопланктон (до 5-7 кг Сорг/м берега за вегетационный сезон). Несмотря на то, что в водной среде общая фитомасса из-за высокой ее оборачиваемости меньше, чем общая зоомасса (Константинов, 1986), изменения макро-фитобентоса под воздействием антропогенного загрязнения прямо или косвенно отражаются на других звеньях экосистемы, и масштабы изменений животного населения при разрушении пояса прибрежной растительности могут быть поистине катастрофическими (Бурдин, Золотухина, 1998), поскольку виды, лежащие в основании пищевой пирамиды, играют ключевую роль в жизни сообщества (Costlow, 1975).
В настоящее время биомониторинг по водорослям-макрофитам проводят разными методами. Оценку загрязнения водоема дают по изменению видового состава (Golubic, 1972; Калугина-Гутник, 1980, и др.). Так, по данным S. Golubic (1972). в литоральных сообществах водорослей прибрежных вод Югославии под воздействием загрязнения исчезала Cystosiera barbata и увеличивали свое присутствие Ulva lactuca и Codium tomentosum.
Однако метод оценки состояния среды по видовому составу водорослей имеет существенные недостатки. Прежде всего, он требует высокого уровня квалификации исполнителей и очень трудоемок. Кроме этого, сообщества макробентоса, растущие в идентичных условиях, отличаются по числу доми-нантов и разнообразию видов (Bechtel, Copeland, 1970; Клочкова, 1998). Поэтому данные по изменению видового состава не позволяют дать полную характеристику изменений, вызванных загрязнением среды. По мнению Р.Л. Айверсона (1979) оценку загрязнения морской среды можно давать только по совокупности ряда показателей: по доминантности (McNaughton, 1968), индексу разнообразия видов и индексу равномерности распределения (Pielou, 1966) в сочетании с данными о сезонных изменениях численности видов.
Наиболее широкое распространение получили способы контроля за состоянием среды по определению содержания в водорослях тяжелых металлов (Бурдин и др., 1980; Христофорова и др., 1981,1983; Христофорова, Маслова, 1983; Чернова, Христофорова, 1988; Христофорова, 1989; Золотухина, Рад-зинская, 1993; Золотухина и др., 1993; Бурдин, Золотухина, 1998; Христофорова, Кожевникова, 2000, и др.). В качестве индикаторов загрязнения морской среды металлами используются наиболее распространенные в верхних отделах шельфа виды бурых водорослей порядка Fucales. Для северного сектора
Пацифики рекомендован Fucus evanescens (Христофорова, 1989). В то же время выявлена специализация различных водорослей в концентрировании определенных металлов, которая связана как с физико-химическим состоянием элементов в воде, так и с биосорбционными свойствами макрофитов. Кроме этого, недостатком данного метода является то, что он характеризует загрязнение только тяжелыми металлами и не дает комплексную оценку загрязнения акватории.
Для оценки загрязнения акватории используют также изменение морфо-метрических параметров слоевища и физиологического состояния растений у черноморских бурых водорослей, принадлежащих к роду Cystoseira порядка Fucales (Калугина-Гутник, 1970; Хайлов, Парчевский, 1983). Однако сложность использования этого метода состоит в том, что выбранный для мониторинга вид имеет ограниченное распространение и в холодоумеренных водах северной Пацифики не встречается. Кроме того, из-за сложной организации слоевищ у видов рода Cystoseira, а также сезонных, возрастных, естественных экологических изменений морфологии растений установить изменения, вызванные загрязнением, чрезвычайно сложно (Хайлов, Парчевский, 1983).
В настоящее время водоросли-макрофиты входят в перечень показателей, по которым проводится оценка экологического состояния морских акваторий для выявления зон экологического бедствия и чрезвычайных экологических ситуаций (Критерии оценки ..., 1994). При этом в качестве показателей выбраны площади развития макрофитов, их видовое разнообразие и содержание загрязняющих веществ в талломах. Оценка уровня загрязнения по ним не проводится.
Растворенные газы и рН
Кислород. Содержание кислорода в воде Авачинской губы подвержено сильным колебаниям. В поверхностном слое воды оно изменяется от 3,85 до 13,07 мл/л, а на глубинных горизонтах от 1,27 до 11,62 мл/л. При этом между его содержанием на поверхности и в придонных слоях корреляции не наблюдается. Нами были рассчитаны средние концентрации кислорода на различных горизонтах по всей акватории Авачинской губы за период 1974—1982 гг. (табл. 3.4). Как видно из приведенных в таблице данных, в 1974 г. наблюдалось наиболее низкое среднее значение содержания кислорода в поверхностном слое воды. В последующие годы (1975-1981 гг.) содержание кислорода повысилось, а в 1982 г. вновь понизилось. Минимальное содержание кислорода в губе наблюдалось в 1987-1988 гг. Если за предыдущие 10 лет насыщение вод кислородом постепенно снизилось на 10%, то за эти два года оно упало еще на 10%). В 1989 г. содержание кислорода в воде губы увеличилось, а в 1990-1991 гг. вновь понизилось. Начиная с 1992 г. содержание кислорода в воде губы начало постепенно увеличиваться.
Нами были рассчитаны среднегодовые сезонные изменения концентрации кислорода в воде Авачинской губы по нескольким наиболее показательным станциям. По ним была определена степень насыщенности воды кислородом и ее сезонные изменения (табл. 3.5). Как видно из представленных в таблице данных, содержание растворенного в воде губы кислорода заметно изменяется в зависимости от глубины и времени года, причем для всей акватории характерно уменьшение его концентрации от поверхности ко дну в течение всех сезонов. Поверхностные слои воды в губе практически всегда пересыщены кислородом (исключая позднюю осень) до уровня 140-150%. На глубине 10 м пересыщение стабильно наблюдается только ранней весной, а в придонных слоях губы вода постоянно не насыщена кислородом.
Это объясняется тем, что потребление кислорода протекает во всей толще воды и, особенно, в придонных слоях, где наиболее интенсивно идут процессы деструкции органических веществ. Обогащение воды кислородом за счет фотосинтеза и аэрации происходит в губе лишь в верхнем 10-метровом слое (Березовская, Ляндзберг, 1985).
Сезонные изменения насыщенности воды кислородом в различных районах Авачинской губы представлены на рисунке 3.8. Из приведенных данных видно, что в апреле содержание кислорода в поверхностном слое воды составляет 130-140% насыщения. Температура всей водной толщи губы в это время еще достаточно однородна и циркуляция воды протекает беспрепятственно, поэтому глубинные слои также в достаточной степени обогащаются кислородом, до 84-112% насыщения. В мае поверхность воды начинает прогреваться, растворимость кислорода падает и его содержание заметно уменьшается, хотя вода продолжает оставаться пересыщенной кислородом на уровне 120%). В это время проникший в глубинные слои воды кислород еще не успевает израсходоваться на окислительные процессы и его вертикальное распределение становится более однородным. Если в силу климатических условий года температура поверхностного слоя воды повышается достаточно быстро, максимальные концентрации кислорода в мае могут быть зафиксированы на глубине 10 м, как это, например, наблюдалось по всей акватории губы в 1977 г.
Вертикальное распределение кислорода в губе характеризуется понижением его содержания в глубинных слоях, что особенно отчетливо проявляется в центральной и западной части губы. В придонных слоях воды этих районов концентрация кислорода остается невысокой в течение всего сезона и практически никогда не достигает 100% насыщения. Его дефицит сохраняется даже в весенние месяцы, наиболее благоприятные для насыщения воды кислородом. У восточного берега губы и на приустьевых участках, напротив, насыщенность воды кислородом даже у самого дна достаточно высокая и в отдельные годы в мае достигает 110% насыщения. Таким образом, в весенние месяцы по всей водной толще губы наблюдаются большие колебания содержания кислорода в пределах от 1,27 до 11,62 мл/л (от 15 до 153% насыщения, соответственно). Дефицит кислорода в придонных слоях воды в весенний период наблюдается, в основном, только в центральной части губы.
В летний период вода в губе, особенно в верхних слоях, интенсивно прогревается. Растворимость кислорода при этом уменьшается, и его концентрация в воде должна была бы заметно снизиться по сравнению с маем. Однако продуцирование кислорода за счет процессов фотосинтеза сглаживает эти изменения. Поэтому в поверхностном слое воды в центре губы средняя концентрация кислорода в мае составляет 9,67 мл/л или 120 % насыщения, в июне 8,22 или 114 %,. в июле 8,22 или 123 %, а в августе 7, 93 или 119 %. В результате, несмотря на то, что содержание кислорода в верхнем горизонте с июня по сентябрь убывает, насыщенность воды кислородом понижается незначительно, оставаясь на уровне 115-120% насыщения (рис. 3.9).
В летние месяцы поступление кислорода происходит во многом за счет развития перидиниевых и крупных диатомовых водорослей (Куренков, 1974; Коновалова, 1994). При этом первичная продукция в период их максимально го развития в июле-августе в Авачинской губе может достигать 330 мгС/м в день (Кобленц-Мишке и др., 1970). Столь интенсивный процесс фотосинтеза приводит к тому, что в июле не только процент насыщения, но и содержание кислорода в поверхностном слое воды может несколько увеличиваться по сравнению с июнем. В отдельные годы такая же картина наблюдается и в августе. В это время максимальные концентрации кислорода зачастую наблюдаются не на поверхности, а в слое воды 0-5 м.
Подобный характер изменения концентрации кислорода наблюдается в летние месяцы и на 10-метровом горизонте. В придонных слоях его содержание значительно уменьшается (рис. 3.10). Объяснить это повышением температуры воды нельзя, поскольку прогрев практически не затрагивает придонные слои. Главными причинами этого являются резкая температурная стратификация воды, препятствующая поступлению кислорода с поверхности, и расход его на окислительные процессы. Наибольший дефицит кислорода в придонных слоях, как и весной, наблюдается в центре губы и у западного берега (в среднем 43-57% насыщения), несколько меньший - на приустьевых участках и у восточного берега (в среднем 67—78% насыщения), где меньшие глубины и приливно-отливные течения способствуют более равномерному его распределению по всей толще воды.
В более ранних исследованиях К.А. Виноградова и Н.Ю. Бекмана (1937), а также И.Ф. Баранова (1944) отмечалось, что дефицит кислорода в летние месяцы наблюдался только в центральной части губы, где в силу ее чашеобразного строения образуется устойчивая застойная зона. Наблюдаемое в настоящее время расширение области дефицита кислорода на западную и северо-западную части губы свидетельствует об ухудшении ее кислородного режима. Это прямое следствие повышения эвтрофикации водоема. В конце 80-х гг. зона дефицита продвинулась и к восточному побережью. В отдельные годы она приближалась к изобате 10 м. Дальнейшее ее расширение не происходит благодаря регулярному поступлению в мелководную зону хорошо аэрированных приливных океанических вод (Березовская, Клочкова, 1998а).
С сентября начинается охлаждение поверхностных слоев воды. По сравнению с августом температура понижается в среднем на 2,1 С, а в октябре еще на 4,2 С, что приводит к увеличению растворимости кислорода в воде и повышению его абсолютного содержания. Его концентрация на поверхности в октябре, как правило, превышает летние показатели, хотя степень насыщения несколько снижается. Так, среднегодовая концентрация кислорода в поверхностном слое воды на приустьевых участках в октябре составляет 8,50 мл/л (112%), а в августе 7,94 мл/л (115%). Аналогичная картина наблюдается у западного берега губы, где среднегодовая концентрация кислорода на поверхности в октябре возрастает на 0,74 мл/л по сравнению с августом, а степень насыщения в то же время снижается с 115 до 107%.
Несмотря на охлаждение воды в октябре, слой температурного скачка еще сохраняется. Это препятствует вертикальной циркуляции вод и выравниванию содержания кислорода по глубинам. Его дефицит в придонных слоях в 70-е и в начале 80-х гг. сохранялся в октябре на уровне 44% насыщения в центре губы и 63-67% - в западной и северо-западной ее части. В последующие годы дефицит кислорода увеличился. Так, в 1974 г. в центре губы его содержание в октябре у дна составило 2,66 мл/л, или 18% насыщения, в 1987 г только 0,82 мл/л, а в 1990 г. упало до аналитического нуля. В начале 90-х гг. в течение нескольких лет оно было меньше 1 мл/л.
Структурный отклик популяций Laminaria bongardiana и Fucus evanescens на загрязнения
Специалисты, работающие в разных областях биологии, определяют популяцию по-разному. Генетики под популяцией понимают совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обладающих единым генофондом (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). У экологов единого понятия о популяции нет. Так, Н.П. Наумов (1963) основывается на ландшафт-но-биотопическом принципе и рассматривает ее как систему, состоящую из подсистем разного уровня и ранга, границы которой могут быть проведены только тогда, когда существуют внешние преграды.
В.Н. Беклемишев (цит. по Щипанов, 1998;) и С.С. Шварц, (1960, 1969) считают, что популяция представляет собой совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и населяющих общую территорию. Этого же взгляда придерживаются и многие фитоценологи (Работ-нов, 1975, 1992; Миркин и др., 1989), поэтому популяция ими рассматривается как структурная единица фитоценоза. Иногда ее называют ценотической популяцией (Злобин, 1984). Мы рассматриваем популяцию именно с этих позиций.
К.М. Хайлов и В.П. Парчевский (1983) указывают, что структурные признаки популяции (численность, соотношение возрастных групп, биомасса) не только характеризуют ее саму, но являются также интегральным показателем состояния среды и ее ресурсов. Это объясняется тем, что способность водной среды поддерживать определенную численность растений зависит от наличия ресурсов, включая и химические (количество растворенной С02, соединений азота, фосфора и д.)- На изменение условий окружающей среды популяция приспособительно изменяется при помощи своих регуляторных механизмов.
Поскольку свойства популяции определяются составляющими ее организмами, в основе изменения ее структуры и состояния лежит, прежде всего, изменение размерного состава и сроков жизни отдельных особей. Онтогенетическое развитие любого организма не фиксировано жестко и зависит от взаимодействия наследственности и организма со средой его обитания (Бигон и др., 1989). В.Г. Ильичев и Л.Г. Авраменко (1994) указывают, что приспособительные реакции на загрязнения бывают двух типов: изменение численности популяций и изменение физиологических параметров. Полученные нами результаты подтверждают это.
Изучение популяции Laminaria bongardiana, растущей в Авачинской губе, показало, что ее возрастная структура изменилась. В чистых местах обитания соотношение численности растений первого и второго годов жизни к третьему составляет примерно 80-90% на 10-20%. В условиях загрязнения доля трехлеток сначала уменьшается до 1%, а затем они вовсе исчезают и вид переходит на двухлетний цикл развития. Одновременно в популяции резко возрастает доля сеголеток и плотность зарослей увеличивается.
В Авачинской губе растения третьего года жизни перестали встречается у городского побережья к началу девяностых годов. В 1994 г. они исчезли из всей внутренней части. В настоящее время обитающая в губе популяция L. bongardiana перешла на двухлетний цикл развития. В самых загрязненных районах мы наблюдали исчезновение не только трехлетних, но и почти всех двулетних растений. При этом отмечались случаи вступления в спороноше-ние сеголеток, пластины которых достигали всего лишь 20-25 см длины и 3-5 см ширины.
Изучение воздействия загрязнения на развитие фукуса в Авачинской губе показывает, что продолжительность жизни Fucus evanescens уменьшается и возрастная структура популяции изменяется. Популяция переходят на 6-летний цикл развития и значительно увеличиваются количество первогодних и второгодних растений. Их доля от общего числа растений в пробе в бухтах Сероглазка и Моховая составляет, соответственно, 29 и 27%, в то время как в б. Вилючинская основную долю составляют растения старшей возрастной группы (5-7-го годов жизни). Поэтому основную функцию по поддержанию продукции сообщества в Авачинской губе осуществляют растения 1-4-го годов жизни, в то время как в чистой среде - растения 5-7-го годов (Березовская, Чмыхалова, 2001). Все это говорит о том, что в популяции фукуса, растущего в Авачинской губе, как и в популяции ламинарии, наблюдается изменение возрастной структуры и сокращение сроков вегетации.
Проведенные исследования позволили установить, что в ответ на загрязнение в популяциях макрофитов прослеживаются три основных направления устойчивых преобразований: 1) переход на более короткий цикл развития; 2) раннее наступление размножения; 3) высокие темпы роста в начальный период развития. Выявленные закономерности показывают, что основной экологической стратегией развития популяций массовых видов водорослей-макрофитов является r-стратегия (Романовский, 1998), которая направлена на повышение скорости роста популяции в начальный период, укорачивание жизненного цикла и быстрое созревание.
На изменение и перестройку возрастной структуры популяций водорослей под влиянием эвтрофирования указывается в ряде альгологических работ (Завалко, 1985; Ковардаков и др., 1985, и др.). Очевидно, что обнаруженные нами и этими авторами изменения возрастной структуры популяций водорослей являются универсальной адаптивной реакцией, обуславливающей их устойчивость. Э.И. Колчинский (1989) указывает, что основные закономерности антропогенной эволюции выражаются в сокращении размеров животных и переход их на более раннее воспроизводство. Это подтверждает, что основные направления антропогенных преобразований популяций однотипны у всех организмов.
Н.А. Щипанов (1998) считает, что основой индикации качественного состояния экосистем является состояние популяций. Он указывает, что состояние экосистемы должно характеризоваться на основании оценок популяци-онных структур модельных видов, а не по наличию или отсутствию определенных видов и не по их разнообразию. Наши исследования подтверждают, что структурные изменения популяций массовых видов макрофитобентоса являются надежным показателем состояния экосистемы.
Результаты проведенных исследований показывают, что у водорослей, как и у высших организмов (Никольский, 1974; Моисеенко, 1984, 1992; Кол-чинский, 1989), наибольшую адаптивную ценность имеют перестройки, которые уменьшают наиболее энергоемкие функции. Согласно концепции стратегии жизненного цикла по Раменскому-Грайму (Grime, 1974, 1979; Романовский, 1989; Миркин и др., 1989), структурные перестройки на вышележащих иерархических уровнях объясняются перераспределением энергии на нижележащих, т.е. изменения, происходящие на уровне отдельных организмов, закономерно проявляются на уровне популяций - происходит «сжимание» структурных рядов. Поэтому сокращение возрастного, размерного и репродуктивного рядов в популяциях водорослей в загрязненных водоемах служит надежным критерием неблагополучного качества среды.
Таким образом, изучение воздействия загрязнения на водоросли-макрофиты на уровне организмов и популяций позволяет сделать следующие выводы:
- происходит изменение морфологических характеристик растений. При невысокой эвтрофикации длина и масса растений увеличиваются. По мере нарастания загрязнения и изменения его природы длина и масса растений начинают уменьшаться. В условиях высокого хронического загрязнения длина слоевищ может уменьшиться в 2-3 (6), а масса в 3-4 раза;
- происходит изменение стратегии развития растений. Размножение и активный рост начинается в более ранние сроки;
- изменяется соотношение численности разновозрастных генераций и происходит переход на более короткий цикл развития. Доля старших возрастных групп сначала уменьшается, а затем они полностью исчезают;
- появляются различные уродства и аномалии развития.
Все установленные нами изменения макрофитобентоса, происходящие под воздействием антропогенного загрязнения на уровне организмов и популяций, проявляются и постепенно нарастают по мере увеличения загрязнения, поэтому их можно использовать для оценки состояния среды. Это показано в последней главе работы.
Изменение таксономического состава сапробных групп
Консерватизм, присущий конкретной флоре, еще более наглядно проявляется при изучении динамики изменения таксономических пропорций Rhodophyta : Phaeophyta : Chlorophyta (R/P/C) внутри групп видов с разной устойчивостью к загрязнению. Это было установлено при изучении изменений таксономического состава устойчивых и неустойчивых к загрязнению групп видов во всей флоре Авачинской губы и во флорах разных участков ее побережья. Для этого мы всю флору Авачинской губы разделили на две группы (устойчивых и неустойчивых к загрязнению), в каждой из них был определен таксономический состав и его изменения во времени (табл. 7.15).
Из приведенных в таблице 7.15 данных видно, что в исходной флоре таксономический состав групп неустойчивых и устойчивых к загрязнению был различен. В группе неустойчивых видов соотношение R/P/C было очень непропорциональным. Большинство в этой группе составляли багрянки, на долю которых приходилось 68,5% (63 вида). Они более чем вдвое превышали суммарное содержание бурых и зеленых водорослей. К 1991 г. количество неустойчивых видов во флоре Авачинской губы уменьшилось на 6 или на 6,5%. При этом изменение процентных соотношений между представителями разных отделов не превысили 0,5%, т.е. они практически не изменились.
За период с 1970 до 1999 г. флора Авачинской губы претерпела значительную антропогенную трансформацию, из нее исчезло более половины неустойчивых видов (57,6%). Однако, как показывают наши расчеты, процентное соотношения между разными отделами и к 1999 г. не претерпели коренных изменений. Они остались практически такими же, как в исходной флоре. В группе неустойчивых видов изменение соотношения R/P/C не превысили ±6,7% и составили +6% для зеленых водорослей, -6,7% для бурых и +0,7 % для красных.
В группе устойчивых видов исходной флоры Авачинской губы наблюдалось более равномерное соотношение между представителями разных отделов. Доля Rhodophyta составляла 31,5%, Phaeophyta 30,1% и Chlorophyta 38,4% (табл. 7.15). Приведенные данные показывают, что среди устойчивых видов наиболее высокой в процентном отношении была доля зеленых водорослей. Доля красных и бурых водорослей были почти одинаковы, при незначительном превалировании красных (на 1,4%). Изучение динамики изменений таксономических пропорций в группе устойчивых видов показывает еще большую, чем в группе неустойчивых видов, стабильность соотношений R/P/C (рис. 7.10). В группе устойчивых к загрязнению видов существовавшие в исходной флоре губы соотношения между представителями разных отделов практически не изменились не только к 1-991, но и к 1999 г. За тридцатилетний период под воздействием достаточно сильного загрязнения их изменения составили только ±2,2%.
Представлялось интересным проследить изменения таксономической структуры в группах устойчивых и неустойчивых к загрязнению видов во флорах разных участков Авачинской губы и установить для них характер изменений соотношения R/P/C. Для этого было проведено сравнение динамики изменения этих показателей во флоре горла губы, ее внутренней части, а также различных районов внутренней части губы.
Во флоре горла губы содержание красных водорослей, как среди устойчивых, так и среди неустойчивых видов было самым высоким (табл. 7.16). Среди неустойчивых видов на втором месте были бурые водоросли, которые по численности значительно превосходили зеленые. Среди устойчивых видов количество бурых и зеленых водорослей было одинаковым. Как следует из данных, приведенных в таблице 7.16, соотношения R/P/C в разных по отношению к загрязнению группах во флоре горла губы демонстрируют такую же стабильность, как и во флоре всей губы.
В 1999 г. в группе неустойчивых видов флоры горла губы изменения таксономических пропорций не превысили ±2,4%, и это при том, что количество видов уменьшилось более чем наполовину (на 45 видов или 53,6%). В группе устойчивых к загрязнению видов количество видов по сравнению с 1970 г. не изменилось. В то же время из-за уменьшения численности красных и пропорционального увеличения численности зеленых водорослей произошло небольшое изменение в соотношении R/P/C (на ±6,9%).
Во внутренней части губы антропогенное воздействие было значительно сильнее, чем в горле. Однако, соотношения R/P/C, существовавшие в 1970 г. в группах устойчивых и неустойчивых к загрязнению видов, к 1991 г. практически не изменились и не превысили 2% (табл. 7.16, рис. 7.11). Таксономические пропорции достаточно сильно изменились только в 1999 г., особенно в группе неустойчивых видов. Несмотря на то, что видовой состав этой группы уменьшился более чем в пять раз по сравнению с исходным количеством (на 82,4%), изменения в соотношениях R/P/C составили только 27,4%. Именно на столько процентов увеличилась доля зеленых водорослей, в то время как доли красных и, особенно, бурых уменьшились, соответственно, на 6,4 и 21,1 %.
Среди устойчивых видов флоры внутренней части губы динамика изменения соотношений R/P/C была менее значительной и не превышала 11,4%. Изменения произошли, также как и в группе неустойчивых видов, за счет увеличения доли зеленых водорослей и соответствующего уменьшения доли красных (на 8,3%) и бурых (на 3,1%)- Полученные данные показывают, что изменение таксономических пропорций в неустойчивой и устойчивой к загрязнению группе видов как в горле, так и, особенно, во внутренней части были больше, чем во флоре всей губы.
Аналогичные расчеты были выполнены для разных районов внутренней части Авачинской губы (табл. 7.17). Как видно из представленных в таблице данных в период 1970-1991 гг. на различных участках максимальные изменения таксономических пропорций наблюдались в разных по отношению к загрязнению группах видов. Так, на участках I и IV наибольшие изменения произошли в группе устойчивых видов и составляли, соответственно, 5,8 и 10,9%. На участках III и II максимальные изменения отношений R/P/C произошли в группе неустойчивых видов - 13,6 и 23,9%, соответственно. Приведенные данные показывают, что достаточно большие изменения таксономических пропорций произошли только в самом грязном районе (участок II) и наблюдались при уменьшении численного состава группы более чем в четыре раза (на 77%).
К 1999 г. существовавшие таксономические пропорции в группах устойчивых и неустойчивых к загрязнению видов претерпели значительные изменения. При этом практически на всех участках (за исключением западного побережья) наиболее сильные изменения наблюдались в группе неустойчивых видов. На участке I изменения составили 31,7% в группе неустойчивых видов и 24,9% в группе устойчивых, на участке III они составили, соответственно, 96,2 и 20,6%, а на участке II - 93,4 и 31,4%,. Только на участке IV небольшие изменения произошли в группе устойчивых видов - 15,4%. В группе неустойчивых они составили 9,3%.
На основании приведенных данных видно, что стабильность существовавших таксономических пропорций в группах устойчивых и неустойчивых к загрязнению видов прослеживается на всех участках. Но чем больше состав флоры какого-нибудь участка отличается от флоры всей экосистемы и чем выше уровень и продолжительность антропогенного воздействия, тем большие изменения пропорций мы наблюдаем.
Таким образом, исследования по изучению изменений флоры Авачин-ской губы под воздействием загрязнения на инфраценотическом уровне позволили установить, что в ней наблюдаются следующие изменения:
- на начальном этапе антропогенной трансформации флоры происходит компенсаторное замещение выпадающих видов бурых и красных водорослей зелеными, поэтому при достаточно значительных изменениях качественного состава флоры ее количественный состав почти не изменяется. На втором этапе трансформации компенсаторные механизмы поддержания видового разнообразия ослабевают, и происходит значительное уменьшение видового состава. При этом во флоре всей экосистемы численность красных водорослей сокращается в наибольшей степени, хотя в процентном отношении их уменьшение только на 4% превышает уменьшение бурых. Численность отдела Chlorophyta уменьшается незначительно, но в процентном отношении их доля возрастает.
