Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Существующие представления о формировании экосистем на первичных элементах пойменного рельефа и влиянии на них антропогенного фактора 10
Глава 2. Районы исследования и принятая методика
2.1. Физико-географическая характеристика районов исследований 21
2.1.1. Географическое положение Волго-Ахтубинской поймы 21
2.1.2. Климат Волго-Ахтубинской поймы 22
2.1.3. Геоморфологическое строение Волго-Ахтубинской поймы 25
2.1.4. Гидрологический режим Волго-Ахтубинской поймы 26
2.1.5. Почвы и растительность Волго-Ахтубинской поймы 30
2.1.6. Географическое положение реки Алье (Франция) 32
2.1.7. Климат бассейна р. Алье 34
2.1.8. Геоморфологическое строение поймы р. Алье 35
2.1.9. Гидрологический режим реки Алье 35
2.1.10. Почвы и растительность поймы р. Алье 3 6
2.2. Методы исследования и материалы 37
Глава 3. Морфологическая структура первичного ландшафта пойм и режимы биотопов
3.1. Морфологическая структура первичного ландшафта пойм 43
3.2. Факторы формирования и режимы биотопов 44
3.2.1. Литологический фактор 45
3.2.2. Морфологический фактор 47
3.2.3. Гидрологический фактор (режим речного стока и его средообразующее значение)
58
3.3. Биотический фактор. Определение условий, способствующих устойчивому развитию первичных пойменных ландшафтов
Глава 4. Ботаническое разнообразие на первичных элементах пойменного ландшафта 61
4.1. Таксономическое и экологическое разнообразие и его дифференциация по элементам ландшафта пойменного сегмента
4.2. Фитоценотическое разнообразие 67
Глава 5. Закономерности пространственной структуры экосистем и их динамика в естественных и антропогенно измененных условиях пойм
5.1. Пространственная структура экосистем 87
5.1.1. Распределение экосистем на ключевых участках р. Алье 87
5.1.2. Распределение экосистем на ключевых участках о Закрутский 113
5.2. Сукцессионная динамика экосистем 123
5.2.1. Построение сукцессионных рядов с использованием метода дендрохроноиндикации
5.2.2. Изменение характеристик экосистем в процессе сукцессионнои динамики
Глава 6. Изменение природных процессов формирования экосистем под влиянием антропогенных воздействий и рекомендации по оптимизации развития первичного пойменного ландшафта
6.1. Воздействие зарегулирования речного стока на экосистемы Волго-Ахтубинской поймы
6.2. Воздействие выпаса на экосистемы первичных пойменных ландшафтов на реке Алье
6.3. Рекомендации к оптимизации природопользования в поймах на первичных элементах пойменного ландшафта 148
Выводы
Литература 154
Приложения 169
- Климат Волго-Ахтубинской поймы
- Морфологический фактор
- Фитоценотическое разнообразие
- Распределение экосистем на ключевых участках р. Алье
Введение к работе
В XX веке концепция взаимодействия общества и природы изменялась трижды. В его начале, с прогрессом науки и техники, преобладала идея «господства» над природой. Во всем мире началось создание водохранилищ, прокладка каналов, строительство крупных ирригационных систем. К середине века, когда проявились первые негативные последствия в виде обширных зон подтопленных и засоленных земель, возобладала идея «управления использованием природных ресурсов» и создания единой транспортной системы, соединяющей речные бассейны, позволяющей оперативно перебрасывать воды речного стока из районов, где водные ресурсы находятся в «избытке», в районы с их дефицитом. К концу века, когда в результате водохозяйственных преобразований русла многих европейских рек были спрямлены и укреплены, полночленные природные пойменные комплексы были нарушены, а прилегающие территории перенасыщены водой в результате подтопления, на фоне климатических изменений возник ряд новых водных экологических проблем. Одна из них -катастрофические зимне-весенние наводнения, парализующие в последние годы жизнь в Европе на обширных густо населенных территориях. В нашей стране разрушительная сила наводнений также проявились в ряде районов. Трудности в решении этих проблем в самом конце века привели к появлению новой концепции в природопользовании - реставрации гидрографической сети и воссозданию естественной структуры пойменных ландшафтов на основе использования их способности к саморегуляции. Эта идея уже воплощается в жизнь во многих странах. Так в США за последние годы были спущены около 500 низконапорных плотин, которые либо были экономически не эффективны, либо имелась угроза их разрушения (Shafrov et al., 2003). В нашей стране длительное время шла дискуссия по поводу спуска Волжских водохранилищ. В Европе в последнее время ведутся активные проектные работы с целью экологической реставрации ландшафта в пойме нижнего течения реки Рейн. Однако «реставрация» на самом деле также обусловит глубокую трансформацию природной среды, изменение сложившихся взаимосвязей и формирование новых, что предполагает знание того, к чему следует «вернуться». Таким образом, в настоящее время особую актуальность приобретает изучение структуры и функционирования пойменных природных комплексов в естественных условиях и при воздействии антропогенного фактора. Важную задачу представляет изучение формирования первичных форм пойменного ландшафта, которые являются обязательным элементом на реках разного ранга — и малых, и средних, и крупных, и установление закономерностей стабильного функционирования пойменных экосистем и растительности, играющей в этих процессах важную роль. Совместное рассмотрение двух рек, различающихся по типу питания, объему и режиму стока, и расположенных в разных природных зонах является приемом, который позволяет убедительно доказать, что первичные элементы пойменного ландшафта имеют сходную инвариантную структуру, и она создает основу сходства в процессах формирования биотических компонентов и их трансформации под влиянием антропогенных факторов.
В связи с вышесказанным, целью работы является изучение закономерностей формирования экосистем на первичных элементах пойменного рельефа в естественных и антропогенно измененных условиях на примере двух рек, отличающихся по режиму речного стока и положению в различных климатических зонах. Задачи:
1. Выявить пространственную структуру и режимы среды на морфологических элементах первичного пойменного ландшафта, обеспечивающие биотопическое разнообразие для формирования и устойчивого развития экосистем;
2. Охарактеризовать разнообразие растительности как основного компонента экосистем и изучить сукцессии растительности на первичных элементах рельефа пойм, способствующие стабилизации и устойчивому развитию пойменного ландшафта;
3. Выявить антропогенные факторы и изучить их роль в формировании пространственно-временной структуры экосистем на первичных элементах пойменного ландшафта и дать рекомендации по оптимизации развития экосистем первичных ландшафтов пойм. Объект исследований — первичные элементы пойменного рельефа и экосистемы, предметом исследований являются закономерности их формирования в естественных условиях и изменения под влиянием антропогенных воздействий.
Для выполнения поставленных цели и задач в течение 1999-2003 гг. были проведены экспериментальные исследования на первичных элементах пойменного ландшафта, сформировавшихся на двух реках, различающихся по режиму речного стока и располагающихся в разных природных зонах: на Нижней Волге, в 50 км ниже по течению от Волгоградского гидроузла (степная зона), и на не зарегулированной реке Алье, берущей начало с Альпийских гор и впадающей в р. Луару (зона широколиственных лесов).
Особенность данной работы заключается в том, что основным методологическим приемом, был ландшафтный подход и сравнительно-географический метод исследований. Растительность рассматривается как средообразующий фактор и как компонент экосистем, индицирующий их разнообразие, степень сформированности, динамические позиции и позволяющий понять хозяйственную ценность их как природного ресурса.
Новизна: Впервые первичные элементы пойменного ландшафта (осередки и побочни) рассмотрены с ландшафтных позиций как арены формирования разнообразия экосистем. Установлено ботаническое разнообразие первичных элементов пойменного ландшафта для сухостепной подзоны Нижней Волги и зоны широколиственных лесов реки Алье. Выявлены закономерности его формирования и механизм поддержания. Получены новые данные о характере первичных сукцессии: количестве сообществ, последовательности и направлениях смен. Сделан вывод об универсальности условий формирования экосистем на побочнях в различных природных зонах. Охарактеризована роль антропогенного фактора в формировании экосистем речных пойм. Разработаны предложения по оптимизации процессов формирования элементов первичного пойменного ландшафта и поддержания его биоразнообразия в естественных условиях и при реставрации нарушенных пойм.
Полученные результаты вносят научный вклад в Науки о Земле, в их раздел в области геоэкологии, пополняя новыми знаниями об универсальности проявления взаимосвязей между компонентами первичного элемента пойменного ландшафта и основными гидрологическими факторами (поемности и аллювиальности), однотипности направлений сукцессионного процесса, пространственной структуры и динамики растительных сообществ первичных пойменных ландшафтных комплексов на реках, различающихся по режиму речного стока и располагающихся в различных природно-климатических зонах. На основании анализа существующих представлений о русловых процессах, обусловливающих формирование элементов первичного рельефа пойм и приуроченных к ним природно-территориальных комплексов, особенностях их литолого-геоморфологического строения, закономерностях пространственной структуры и динамики, режимов среды и их воздействия на формирование разнообразия растительного компонента, выявлен механизм, позволяющий подойти к оптимизации формирования первичных элементов пойменного ландшафта и его биоразнообразия и на его основе и воссозданию полночленных устойчивых природных комплексов при реставрации нарушенных речных пойм.
Практическая значимость результатов. Исследование выполнялось в связи с работами по плану НИР ИВП РАН 2000-2003 гг. «Оценка изменения режима вод суши на наземные экосистемы», по инициативному проекту РФФИ № 03-05-64238 «Развитие теории нормирования экологических нагрузок на водный режим экосистем и экотонов речных пойм» и в рамках совместного Российско-Голландского проекта «Восстановление пойм». Полученные результаты служат теоретической основой при осуществлении проектов по реабилитации антропогенно измененных речных долин. Материалы диссертационного исследования переданы в институт РИЗА (Нидерланды) для включения в проект экологической реставрации поймы реки Рейн. Выборочные данные переданы на кафедру рационального природопользования Географического факультета МГУ и включены в научный отчет ИВП РАН по теме «Оценка изменения режима вод суши на наземные экосистемы». Выводы из работы использованы при проведении мониторинга пойменной растительности на территории Природного парка «Волго-Ахтубинская пойма», Волгоградская область. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Инвариантная структура первичного пойменного ландшафта включает: побочень, молодую побочневую, высокую центральную пойму и затонину. Основными факторами, определяющими его структуру и биотопическое разнообразие, влияющие на формирование экосистем являются: литологический, морфологический, гидрологический, биотический и антропогенный.
2. В каждой из рассмотренных природных зон на первичных элементах пойменного ландшафта формируется сходная структура ботанического разнообразия, проявляющаяся в лидировании одних и тех же семейств растений, сходной экологической структуре видового состава и географически замещающих растительных сообществах.
3. Сукцессии растительности, поддерживающие ботаническое разнообразие экосистем первичных пойменных ландшафтов в разных климатических условиях на реках, различающихся по режиму стока, идут в трех направлениях: к формированию травяных пионерных группировок лугового типа; лесных приречных сообществ и травяных гидрофильных сообществ при зарастании стариц и проток.
4. Выпас и регулирование речного стока - основные факторы антропогенной трансформации первичного ландшафта пойм, вносят существенные изменения в процессы их естественного развития и могут как способствовать, так и препятствовать ему. Выпас замедляет процессы развития полночленного пойменного комплекса, что проявляется в угнетении развития древесно-кустарниковои пойменной растительности и, как следствие, доминированию физических процессов над биологическими. 5. Рекомендации по оптимизации процесса реставрации первичного пойменного ландшафта и его биоразнообразия при различных формах антропогенного воздействия.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на VII и VIII молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (2000, 2004 гг.), на заседаниях школы-семинара молодых ученых-степеведов, Саратов, 2002 г., Самара, 2003 г., на конференции молодых ученых Института водных проблем РАН, 2002 г., на заседаниях Комиссии «Биогеография» Московского Центра Русского Географического общества, 2004 г. и на научных семинарах лаборатории динамики наземных экосистем под влиянием водного фактора и лаборатории гидродинамики и ледотермики ИВПРАН.
По теме диссертации имеется 19 публикаций в научных изданиях.
Личный вклад автора. Экспериментальный материал по факторам среды, флоре, растительности и экологическим связям был собран, обработан и проанализирован автором.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (163 источника, из них 44 на иностранном языке) и 10 приложений. Она изложена на 196 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц и 65 рисунков, и 6 таблиц и 14 рисунков в приложении.
Климат Волго-Ахтубинской поймы
В настоящее время, когда историческое развитие биосферы подвергается все более активному воздействию со стороны человека в связи с прогрессом техники и расширением производства, возникала опасность нарушения естественных биосферных циклов, обеспечивающих воспроизводство природных ресурсов, необходимых для существования человека как биологического организма. В связи с этим представляется весьма актуальным рассмотрение закономерностей формирования новой суши и освоения ее биотой, что постоянно присходит в поймах рек на молодых русловых образованиях. Доказав, что биосфера является глобальной экосистемой, В.И.Вернадский сформулировал и главный закон геологического развития, который можно считать и главным законом экологии. Он заключается в том, что биота играет важнейшую роль в формировании земной коры и выполняет величайшей важности функции, т.о. биоте принадлежит узловое место в глобальной экосистеме и по состоянию этого надкомпонента следует судить о биосфере в целом (Вернадский, 1988). В последнее время термин «экосистема» свободно используется многими исследвателями, без раскрытия сущности этого понятия. Устоявшееся понятие этого термина принадлежит Д.В. Панфилову (Исаков и др., 1980) и под этим термином понимается совокупность популяций организмов, совместно обитающих на преобразованном ими биотопе.
Для того чтобы найти оптимальный вариант взаимоотношений между человеком и природой, необходимо знание закономерностей функционирования природных ландшафтов и направленности их трансформации под воздействием хозяйственной деятельности человека. Одна из важнейших проблем охраны и преобразования природных ресурсов заключается в рациональном использовании речных пойм. Пойменные экосистемы используются издревле в интенсивной форме, это можно объяснить хозяйственной значимостью пойменных земель, способных в силу благоприятных режимов среды в условиях любой зоны давать больше продукции зеленой массы, чем окружающие пойму пространства. Не случайно именно с речными долинами связаны древние цивилизации вдоль Нила, Тигра и Евфрата. Необходимо отметить специфичность природного комплекса пойм - экотонный характер их строения, что определяет их уникальные свойства, обусловленные объемом и режимом речного стока и повышенной концентрацией биологического разнообразия.
Выявление закономерностей формирования полночленного пойменного комплекса дает возможность проследить наиболее типичный ход развития пойменного рельефа в различных природных условиях и составить научно обоснованный прогноз их развития в естественном режиме и при его антропогенных изменениях, что составляет основу рационального природопользования (Чернов, 1983). Регулирование стока водохранилищами приводит к тому, что в нижних бьефах снижается высота и увеличивается длительность половодья, заметно повышается водность летней и зимней межени, изменяется ледовый режим и резко сокращается объем переносимых рекой наносов. Так на р. Оби ниже Новосибирской ГЭС и на р. Волге ниже Волгоградской ГЭС сток взвешенных наносов уменьшился более чем в 3 раза (Маккавеев, 1986). При зарегулировании речного стока крупных рек происходит снижение значений среднемаксимальных расходов и, следовательно, понижение обеспеченности руслоформирующими расходами. В результате крупные русловые формы, обязанные своим происхождением руслоформирующим расходам малой обеспеченности, замедляют свое перемещение в русле и на них ускоряется образование пойменных биокомплексов. Со временем прирост новых пойменных участков несколько сокращается из-за более длительного стояния высоких уровней по сравнению с естественным режимом (Чернов, 1983). Выше плотин, в зоне подпора, происходит регрессивная аккумуляция, поднятие зеркала грунтовых вод, а все принесенные водой частицы оседают в водохранилище.
Пойма в географо-геоморфологическом понимании - это часть речной долины, заливаемая в половодье. Поймы — сложившиеся ландшафтные образования, среди основных факторов их формирвоания и функционирования рассматриваются «поемность» и «аллювиальность». Пойменные массивы, помимо основного русла, могут быть отделены друг от друга множеством проток и вторичных водотоков, имеющих целую сеть русловых образований: островов, осередков, останцов обтекания и т.д. (Ильина, 1997).
Большинство геоботанических работ в пойме посвящено картографированию и выявлению закономерностей зарастания луговой и древесной растительностью различных элементов рельефа (Невидомов , 1994; Нечаев, 1956, Матвеева, 1963; Восточно-европейские..., 2004; Шенников, 1941; Van Splunder, 1998; Everitt, 1968, Hickin & Nanson, 1975, Shelford, 1954, Drury, 1956 и др.). Часто роль паводкового заливания приводится как ведущий фактор формирования пойменной растительности и подробно рассматривается в ряде работ (Бяллович, 1957; Белькевич, 1960; Работнов, 1984; Hall & Smith, 1955; Chambless & Nixon, 1975; Bell & Moral, 1977; Nixon,Willet & Cox, 1977; Yanosky, 1982; Lugo et al., 1990; Hupp & Ostercamp, 1985; Van Splunder, 1998), Л.Г. Раменский (1938) разделял луговую растительность по длительности заливания (поемности) на краткопоемные, средне- и долгопоемные луга. Для каждого из выделенных типов характерен свой видовой состав, продуктивность и хозяйственная ценность.
Морфологический фактор
Для анализа возрастных характеристик рельефа и датирования появления проростков многолетних видов использовали метод дендрохроноиндкации с отбором в полевых условиях кернов из стволов древесных видов. Керны отбирались при помощи специальных буров, вкручивающихся в древесину перпендикулярно поверхности коры. При этом получаются цилиндрические образцы древесины, на которых подсчитываются годовые кольца. Применение этого метода для определения времени зарастания элемента рельефа растительностью базируется на особенности однократного зарастания молодого аллювия прирусловья (Нечаев, 1956; Shelford, 1954). Меандрирующие реки систематически подмывают один из берегов, наращивая другой, где можно видеть ленточные образования сообществ осокоря {Populus nigra). Другие виды, формирующие одновидовые заросли, подобно Salix alba, могут неоднократно возобновляться, что делает недопустимым использование этого вида для определения возраста. Отбор образцов кернов древесины проводился на точках профиля, что позволило точно датировать возраст каждого описанного морфологического элемента рельефа. Подсчет количества годовых колец проводился в полевых условиях после вымачивания кернов в чернилах. После этой операции все годичные образования становятся хорошо видимы. При выделении величины классового интервала по возрасту мы исходили из того, что наша систематическая ошибка составляет 1 год. Таким образом, приняв необходимым условием для классового промежутка его превышение систематической ошибки в три раза, мы смогли выделить следующие классы возраста: 1-0-4 года, II - 5 - 8 лет, III - 9 - 13 лет, IV -14- 17, V- 18-25. В камеральных условиях для целей выявления ландшафтной структуры ключевых участков, анализа направленности процессов ее переформирования, определения возраста элементов первичного рельефа поймы, выявления закономерностей пространственного распределения пойменной растительности и ее динамики были использованы методы анализа картографических и дистанционных материалов (аэрофото- и космоснимков Landsat) за период 1960 - 2002 гг. для равнинного участка поймы р. Алье и 1970 - 2002 гг. для Волго-Ахтубинской поймы. До полевых работ автором были созданы крупномасштабные карты переформирования пойменной суши в процессе меандрирования. Эта задача решалась в программе Arc View 3.2. путем наложения привязанных контуров русла с 1960 по 2002. Полученные карты динамики были использованы затем в поле для закладки топо-экологических профилей.
Для выявления основных среднемноголетних гидрологических характеристик режима поёмности (частоты и продолжительности затопления) различных высотных уровней поймы были использованы срочные наблюдения за расходом воды на реке Алье на посту Шател де Невре за 10-летний период, и данные за 50 лет на гидропосту города
Волгоград, включая и время проведения полевых исследований. Пересчет исходных срочных данных производился с помощью разработанного автором алгоритма в программе EXEL по общепринятой в гидрологии методике (Лучшева, 1972). Полученные характеристики водного режима использовались для выявления реализованной экологической ниши (т.е. реальное положение вида в экосистеме) по отношению к водному фактору. Реализованная экологическая ниша всегда меньше фундаментальной, так как все условия жизнедеятельности, в том числе благоприятные отношения с другими видами, обычно не бывают полностью обеспечены. Структура биоценоза зависит от того, какое количество экологических ниш он содержит. Чем разнообразнее абиотические условия среды, тем больше видов осваивают данный биотоп (Шилов, 2003).
Обработка полевых геоботанических данных состояла в представлении их в виде, позволяющем оценить ботаническое разнообразие видов и сообществ как в целом, так и на отдельных элементах первичного ландшафта. Был составлен общий список встреченных видов растений, выполнена эколого-флористическая классификация с применением кластерного анализа на основании коэффициента сходства и различия Жаккара (по данным присутствия и обилия вида в описании) с помощью прикладной компьютерной программы статистического анализа Ecol, а также модуля «GRAPHS», разработанного А.Б. Новаковским (Институт биологии Коми НЦ). При этом были выявлены классы сходства: 50% - уровень ассоциации, 40% - групп ассоциаций, 30% - формаций. На основании результатов анализа и экологических характеристик биотопов были выявлены 12 ассоциаций на острове Закрутский и 16 - на ключевых участках реки Алье.
Латинские названия видов в работе приведены согласно сводке С.К. Черепанова (1995). Для видов, встреченных на р. Алье, название которых в этой сводке отсутствует, использовалась номенклатура из М. Blarney & Ch. Grey-Wilson (1989), а также С. Stace (2001).
При анализе ботанического разнообразия растительности использовались основные его показатели: а-, Р- и у- разнообразие, отражающие различия видовой насыщенности (количество видов на 100 м ) и видового состава растительных сообществ, локальных флор ключевых участков и форм рельефа. Производилось сопоставление спектра экологических групп и жизненных форм растительности изученных ключевых объектов. При этом, поскольку площадь побочня о. Закрутский соответствовала общей площади 7 ключевых участков на Алье, обеспечивалась сравнимость данных и между о. Закрутским и собирательным (обобщенным) побочнем на р. Алье, т.е. производилось сопоставление данных как бы по двум самостоятельным объектам.
На основании материалов аэрофотосъемки, гидрологических данных и обработанных данных полевых исследований для 8 ключевых участков была создана геоинформационная система в среде Arc View GIS 3.2а. С использованием ГИС технологий создана серия сопряженных картосхем на ключевые участки р. Алье и о. Закрутский на базе аэрофотоснимков (для р. Алье - с 1960 по 2002 гг. и для о. Закрутский - с 1970 по 2002 гг.). Информация на картосхемах отражает характер растительности и ее динамики, распределения аллювиальных отложений, форм рельефа, развития русловых процессов за ряд лет и др.
Фитоценотическое разнообразие
Площадь этих сообществ невелика и составляет не более 5% от площади древесно-кустарниковой растительности. Ива образует зрелые лесные сообщества по берегам стариц и проток. Эти ценозы обладают хорошим дешифровочным признаком: на аэрофотоснимках отличается от тополевых лесов белым фототоном крон. В травяном покрове обычно встречаются Artemisia vulgaris, Berteroa incana, Dipsacus pilosus, Chamerion angustifolium, Glechoma hederacea, Hypericum perfoliatum, Poa angustifolia, Rubus caesius, Verbascum tapsus. В сообществе встречено 17 видов, на площадке, в среднем, не более 10.
Эти сообщества широко представлены на побочнях, на гравийном и песчаных субстратах. Обычно доминанты сообществ отличаются возрастом, и в зависимости от этого меняется видовой состав травяного яруса и проективное покрытие. На первом и втором годах жизни это зарослевые сообщества, В 25-40 лет это уже зрелые пойменные леса со сложившейся ярусной структурой на аллювиальных маломощных слоистых почвах. К этой формации отнесено 3 ассоциации.
Монодоминантное сообщество зарослевого типа 1-7летнего возраста. Травяный покров отсутствует, проективное покрытие достигает 100%. Формируется на линии уреза воды после спада паводка из приносимых водой семян на влажном субстрате. Тополь адаптирован к условиям повышенной динамичности среды и развивается очень быстро, если следующий паводок не будет очень высоким и молодое сообщество не окажется засыпанным слоем аллювия, к 6-7 годам деревья достигают в высоту 3-4 метров. В этом возрасте, в процессе борьбы за лимитирующий фактор, в данном случае - свет, происходит элиминация отдельных особей, и древостой оказывается с каждым годом более разреженным. Таким образом, травяная растительность получает возможность проникать в состав сообщества. Эта ассоциация встречена и описана на всех 7 ключевых участках р. Алье, а также описана и на острове Закрутскии. Травяный покров отсутствует.
В отличие от ассоциации Populus nigra, в данном случае на одном и том же морфологическом элементе могут быть разновозрастные деревья из-за того, что ежегодно паводковые воды, заходя на луг, приносят с собой семена тополя и часть из них прорастает. Таким образом, появление деревьев в данной ассоциации вторично, хотя иногда тополь имеет высокое обилие. Нами сделано 9 описаний этого сообщества на побочнях Шемили, Сен Люп и Борегар. На площадке 100 м обычно встречается не более 10 видов, хотя общий список во всех описаниях этого сообщества включает 30 видов. Это объясняется хорошо выраженным микрорельефом (в виде большого количества наложенных баров) открытых луговых пространств, куда паводковые воды ежегодно наносят отложения различного гранулометрического состава. Кроме Elytrigia repens, на этих лугах обычны Cynoglossum officinalis, Cirsium oleracium, Echium vulgare, Potentilla anserina, Galium mollugo, Chondrilla juncea, Ambrosia artemisiifolia, Anisantha tectorum на аллювиальных маломощных дерновых слоистых почвах.
Эти сообщества представляют собой зрелый пойменный тополевый лес, 15-40 летний в центральной части излучины, на маломощных аллювиальных дерновых слоистых почвах. Ассоциация занимает 60% площади древесно-кустарниковой растительности побочней р. Алье. Во втором ярусе обычны Crataegus monogyna, Rosa canina, Reynourtria japonica и подрост Populus nigra, Quercus robur. Сомкнутость крон достигает 70%, проективное покрытие трав 60%. Среди трав обычны Anthriscus cerefolium, Artemisia vulgaris, Berteroa incana, Chamerion angustifolium, Cirsium oleraceum, Dipsacus pilosus, Echium vulgare, Glechoma hederacea, Hypericum perfoliatum, Poa angustifolia, P. palustris, Sedum reflexum, Sonchus oleraceus, Verbascum tapsus на аллювиальных маломощных дерновых слоистых почвах. Общее число видов в 10 описаниях достигает 50, но на площадке 100м2, в среднем, встречается 25 видов.
Включает в себя две ассоциации: Tripleurospermum maritimum+Artemisia vulgaris, Tripleurospermum maritimum+ Berteroa incana. 11. Ассоциация Tripleurospermum maritimum+Artemisia vulgaris Сообщества этой ассоциации распространены на валах на глинистых отложениях, на крупном и среднем гравии, но встречаются также и на песках в центральной части побочня. Проективное покрытие невелико, обычно не более 10%. В 7 описаниях, соответствующих этому сообществу, найдено 15 видов, но на площадке 100 м обычно можно встретить не более 7 видов. Обычны Chondrilla juncea, Plantago lanceolata, Senecio jacobea, Xanthium albinum и др. Сообщества занимают обширные пространства на всех ключевых участках на удалении 30-50 м от русла на аллювиальных формирующихся почвах, в условиях жесткого дефицита влаги в летний ксеротермический период. 12. Ассоциация Tripleurospermum maritimum+ Berteroa incana Сообщество Tripleurospermum maritimum+ Berteroa incana с очень низким проективным покрытием, около 5%, распространено на более высоких гипсометрических отметках, чем предыдущее. Встречено на побочнях с интенсивным выпасом скота (Шато де Ли, Шател де Невре). В 7 описаниях зарегистрировано 12 видов, на площадке 100 м обычно встречается не более 5. Сопутствующими видами являются Lepidium ruderale, Melilotus alba, Plantago lanceolata, Saponaria officinalis на аллювиальных формирующихся почвах. 13. Ассоциация Роа ansustifolia Сообщества Роа angustifolia образуют луга на молодых аллювиальных слоистых почвах, на пространствах между линиями тополевых лесов. Проективное покрытие достигает 100%. На исследованных участках оно встречено лишь на побочнях, где нет никакой хозяйственной деятельности (Шемили, Борегар). Площадь, занимаемая этими сообществами, очень мала. В 6 описаниях зарегистрировано 15 видов, на площадке встречается обычно около 10 видов: Rumex acetosa, Rumex thyrsiflorus, Hypericum perfoliatum, Elytrigia repens, Oenanthe biennis и др. на аллювиальных дерновых маломощных почвах.
Распределение экосистем на ключевых участках р. Алье
Это сообщество встречается узкой полосой между прирусловым валом и центральной частью острова, шириной около 20 метров на аллювиальных дерновых слабосформированных почвах. Травяный ярус разреженный, проективное покрытие не более 20%, древесный ярус не сомкнут, покрытие также не более 20%. Тополя и ивы здесь обычно не старше 10 лет. Среди трав обычен Bromopsis inermis.
Формация Salix alba Сообщества этой формации редко встречаются в ухвостье побочня, образуя ленточные заросли вдоль затонины. Более зрелые ветловые леса встречены в центральной части побочня, на старичной фации аллювия на аллювиальных слабосформированных почвах. Ветла образует разновозрастный лес вдоль старого русла Волги на аллювиальных дерновых слабосформированных слоистых почвах на мелкозернистых песчаных отложениях. Помимо ветлы встречается также S. triandra, S. viminalis. Сомкнутость крон достигает 100% даже в 10-15 летних ветлянниках. Травяный покров редкий из-за постоянного дефицита света. Здесь обычны Thalictrum flavum, Veronica longifolia, Scutellaria galericulata, Silaum silaus, Valeriana officinalis, Agrostis stolonifera, Bidens frondosa. Во влажных понижениях рельефа формируется вариант этого сообщества Salix alba+ Agrostis stolonifera, с проективным покрытием полевицы 100%. Группа формаций травянистых растений 5. Ассоциация Senecio jacobea+Crypsis alopecuroides Этот фитоценоз формируется на специфическом субстрате - в «тени» прохождения потока паводковых вод, позади кустарника, стволов деревьев, где откладываются самые тонкие частицы грунта. Растения вынуждены успеть сформировать фитомассу и плоды до полного высыхания глинистого субстрата в конце июля. Поэтому эти сообщества носят эфемерный характер: существуют лишь с середины июня до середины июля, сразу после спада паводка. Во всех описаниях этого сообщества встречено лишь 3 вида: Senecio jacobea, Crypsis alopecuroides, Rumex thyrsiflorus. 6. Ассоциация Bolboschoenus maritimus Сообщества Bolboschoenus maritimus обычны для внутренней части острова, где занимают обширные площади на приуроченных к понижениям в рельефе, переувлажненным, застаивающимися после схода паводковыми водами на аллювиальных дерновых слабосформированных почвах. Кпубнекамыш образует монодоминантные сообщества, его жизненный цикл тоже очень жестко увязан с паводковым периодом. Он должен успеть сформировать вегетативную массу и генеративные органы еще до ухода воды из западин. Размножение клубнекамыша происходит вегетативным путем, при помощи «клубней», формирующихся на корнях, которые распространяются с помощью спадающих паводковых вод. К августу местообитания этих сообществ превращаются в пространства с высохшими стеблями клубнекамыша. 7. Ассоциация Stachys palustris Это монодоминантное сообщество распространено в центральной части побочня, приурочено к микро-западинам на аллювиальных дерновых слабосформированных почвах. Проективное покрытие около 80%. Встречается совместно с сообществами Populus nigra+Elytrigia repens небольшими пятнами, диаметром около 2 м. 8.Ассоциация Glycyrrhiza glabra Монодоминантное сообщества солодки расположено на валах в центральной части побочня, на формирующихся аллювиальных дерновых почвах на песчаных отложениях. Солодка высотой до 1.5 метров, образует заросли с проективным покрытием 100%, лишь иногда в травяном ярусе присутствует Роа angustifolia. 9. Ассоциация Scutellaria galericulata+ Inula britannica Эти сообщества распространены на старичных фациях аллювия по берегам протоков и стариц, на аллювиальных слабо сформированных лугово-болотных почвах, с высоким проективным покрытием (до 100%). Ассоциация выделена на основе 7 геоботанических описаний, включивших 17 видов. На площадке 20 м , в среднем, встречается 12 видов, из них важнейшие Inula britannica, Stachys palustris, Thalictrum flavum, Lycopus orientalis, Scutellaria galericulata, Sonchus arvensis, Bidens tripartita и др. Сообщества этой ассоциации образуют околоводную растительность внутренних водоемов острова на аллювиальных слабосформированных лугово-болотных почвах. Проективное покрытие 100%. Исходя из 10 описаний этой ассоциации нам известно 25 видов, на площадке 20 м2 обычно встречается около 15: Phalaroides arundinacea, Eleocharis palustris, Gratiola officinalis, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Lythrum virgatum, Mentha arvense и др. Сообщества вейника распространены на высоких гривах и прирусловых валах на формирующихся аллювиальных дерновых почвах. На ключевом участке они описаны на прирусловом валу в приверхе побочня и на гриве между центральной частью побочня и старицей. Проективное покрытие не более 50%. Это моновидовое сообщество. На прирусловом валу оно регулярно засыпается песком во время паводка. В результате проведенных исследований удалось установить ряд адаптации видов, произрастающих в условиях аллювиального максимума. Жизненный цикл пионерных видов приспособлен к датам паводкового заливания: цветение этих растений начинается лишь после спада паводковых вод, но на еще влажном субстрате. Семена имеют специальные выросты на поверхности для того, чтобы держаться на плаву и переносятся при помощи воды (гидрохория). У некоторых видов пыльца на рыльца пестиков так же поступает со струями потока (гидрофилия). Ортотропное положение побегов дает возможность фотосинтезирующим частям растений находиться над поверхностью воды даже во время временного затопления при суточном колебании уровня. Эти черты отмечены у Corrigiola litoralis, Echinochloa crusgalli, Eragrostis pilosa, Lindernia dubia. Большинство растений имеют восковой налет на эпидермисе для сохранения влаги во время ксеротермического периода.
