Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕИН: Значительные площади под госеваш зерновых (в том числе и ячменя) в няаей стране расположены в зоне "рискованного земледелия", засоление наносит ущерб сельскому хозяйству не меньший, чем засуха или низкие температуры. Решить проблему возделывяния растений на засоленных гючвах можно как агротежническн, осэдав благопрнятние услогая для роста растений, так и внведваяем новых сортов с говкшен-ной солеустойчивостыо.
При изучения солеустойчявссти необходимо разлэтать непосредственное действие избытка засоляющих ионов и действие неблагоприятных водно-физических факторов. Далее ми будем говорить только о взаимодействии растения и засоленного раствора. В настоящее время достигнуты значительные успехи в изучении физиологических механизмов солеустойчивости и изменений происходящих в растении под воздействием засоления (П.А. Ген-кель, 1970; Б.П. Строганов, 1973). Селекционерами выведет! солеустойчивыв сорта (СИ. Леонтьев и др., 1983, О.С. Хорнков и др., 1990). Но дальнейшее развитие селекции невозмоано без применения генетических методов.
Исследование генетики устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (в том числе к к засолению) затруднено сильным варьированием индивидуальных показателей и сложностью их оценки. Редкие работы, посвященные генетике солеустойчн-вости, выполнены на разных культурах, по нестандартизованннм методикам и не дают полного представления о генетическом контроле устойчивости растений к засолению. Большинство авторов сходятся только в определении данного признака, как полигонного с промежуточным характером наследования.
Ячмень является наиболее скороспелой и солеустойчивой зерновой культурой, он широко распространен на почвах с повышенным содержанием соли (Поволжье, Сибирь и Северный Казахстан). Поэтому проблема изучения солеустойчивости ячменя достаточно актуальна.
Изучить полиморфизм и наследование ячменя по признаку солеустойчивость.
Для решения этой проблеми билн поставлены следухвдо задачи:
1. Оценить полиморфизм ячменя по салеусгойчявости; и его кзмвнвние в различных эколого-географических регионах.
2- Изучить внутрисортовой полиморфизм этой культуры по
ООЛвуОТОЙЧИЕОСТИ.
3. Установить влияние цитоплазми на наследование
устойчивости к засолению.
4. Выявить закономерности наследования солеустойчивости
в межсортовых скрещиваниях.
Впервые выявлен внутрисортовой поліморфізм ячменя по оолеустойчнвости.
Обнаружена не одинаковая частота встречаемости устойчивых к засолению образцов в выборках из различных аколого-гвогра-фичвоких регионов. Показано, что устойчивость к различным фонам засоления обеспечивается независимыми генетическими системами.
Показано, что солеуотойчивость ячменя может контролироваться небольшим числом генов. Установлено, что устойчивость сортов из географически удаленных регионов обеспечивается различными генетическими системами. Определена роль цитоплазмы в наследовании устойчивости ячменя к засолению.
Результаты исследований представляют теоретический и практический интерес для генетических а селекционных исследований. Отобранные из сортов линии, контрастные по солеустой-чквости и не различающиеся по морфологическим признакам, могут быть использованы в качестве исходного материала для генетического анализа и выполнения селекционных программ.
По результатам оценки коллекционного материала составлен каталог по солеустойчивости 485 селвкциотшх сортов и местных форм.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: материалы диссертации доложены на: 1.Научных конференциях асприантов и молодых ученых ВШИР им. Н.И. Вавилова (1990-1991 г.г.). 2.Первом Всесоюзном совещании "Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск, март 1990). 3. Конференции пФщ-знологс—генетические аспекты минерального питания" (Киев, июнь 1990). 4. Всесоюзной научно-технической конференции мо-
ладах ученых "Современны? проблэмы гэнэгкки и селекции сельскохозяйственных растений" (Одеооа, апрель 1991). 5. 7Т съезде Общества генетиков и селекционеров (Кинск, 19).
СТРУКТУРА РАБОТЫ: Дйсоетргция состоит из ввэдения, обзора литературы, материалов и ійітодов исследования, двух глав собственных экспврицэнтальннх данных, заключения, выводов, списка литературы, и приложений. Библиография вклтааот в себя 199 источников, из них 78 зарубежной литературы. Материал кз-лоаен на 139 страницах, вклнчает в себя 17 таблиця 7 рисунков.
Объектом исследования служили 465 образцов ярового ячменя из различных экологе—географических регионов земного шара. Наиболее полно в коллекции представлены сорта вз СНГ, Виной Америки и Европы. Внутрноортовой полиморфизм изучали о использованием выделенных нами линий - готомотв отдельных растений четырех образцов резличного происхождения и соле-устойчивости: Полярный 14 (Россия). К-8758 (Эфиопия), С.1.11458 (Пэру), К-14220 (Аргентина). Линии не отличались по длине вегетационного периода и морфологическим признакам от исходного сорта.
Изучение наследования выполнено на гибридах между устойчивыми и чувствительными к засолению оортами. Влияние цитоплазмы исследовали не изоцитоплазматичеоких линиях ячменя (Батуро и др., . 1989), при создании которых ядерный геном одного родителя полностью восстанавливается беккроссировакием в цитоплазме второго родителя (донора цитоплазмы).
Для лабораторной оценки солоустойчивостн применяли рулонный метод, который основан на снижении интенсивности роста в растворах соли (NaCl) различной, концентрации. В работе использовали два фона засоления - 0.7 и 0.9 мПа осмотического давления (соответственно 0.98 и 1.26% NaCl). Отношение длины проростка, выросшего з растворах соли, к размерам проростка, выросшего в воде, служило показателем солеустойчивости. Подбор оптимального фона засоления, который позволил бы максимально дифференцировать изучаемые образцы, выполнен в предварительных экспериментах, на шкале концентраций 0.3, 0.5,
0.7, 0.9, 1.2, 1.5 и 1.8 мПа. В полевых опытах каждый образец высевали по 20 зерен на погонный метр, расстояние между рядами 15 см. Посев проводили в 1989-1990 гг. в первой, а в 1991 г. во второй декаде мая.
В скрещиваниях использовали отдельные линии взятых для анализа сортов. Гибридизацию проводили "твел-методом". Гибриды первого и второго поколений выращивали в теплице При освещении дампами ДМ№ 400 и ДРИ 2000, 16-18 часов в сутки, (18-23 тысяч лисе). Температурный режим (днем 20-25, а ночью 10-15 градусов) поддерживался автоматически. Растения периодически подкармливали водным раствором нитрофоски.
Проведение генетического анализа солеустойчивости затруднено сильным варьированием индивидуальных показателей, зависимостью их проявления от факторов внешней среды, которые плохо поддаются контролю експериментатора. Все это приводит к невозможности индивидуальной оценки. Для получения более четких соотношений оценку солеустойчивости необходимо загрубить до качественной (хороший, плохой; устойчивый, чувствительный) и индивидуальную оценку заменить посемейной. Такой подход можно рассматривать как упрощенный вариант дискриминантного анализа (Р.А Фишер, 1958).
В работе мы использовали семьи второго поколения гибридов, которые выращивали в сосудах с песком емкостью 1 кг, при засолении 1.2 мПа на питательной смеси Кнопа. Семена высевали в песок, засоленив в два приема доводили до нужной концентрации: первое - через сутки после' посева, второе -после появления всходов. Анализ растений проводили через 30 дней после всходов. При этом средняя выраженность признака в семье отражает солеустойчивость растения предыдущего поколения, а изменчивость внутри семьи - степень его гвтерозигот-ности.
В каждой гибридной комбинации проанализировано 250-300 семвй, (по 25-30 растений в каждой). Это позволяет проанализировать комбинации, расщепляющиеся по 3 парам генов.
Фактические распределения сравнивали с теоретически ожидаемым по критерию "Хи-квадрат". Иатематическая обработка с вычислением основних статистических характеристик: средней арифмвгичекой и ее ошибки, среднего квадратичеекого отклонения и коэффициентов ассииетрии и эксцесса а также непарамет-
ричееккх критериев оценки проведена по (Лакин, 1980) на пь^зональной ЭШ ДВК-Ї
общепринятым М9ТОДШ