Введение к работе
Актуальность темы. Удобными моделями для выяснения влияния наследственных факторов пластид на экспрессию количественных признаков и реализацию эффекта гетерозиса могут служить маркированные на уровне фенотипа пластомные мутанты, имеющие идентичные геномы и различные пластомы, и созданные на их основе гибриды. В отделе генетики НИИ Биологии РГУ под руководством Ю.Д. Белецкого создана значительная коллекция хпорофилльных пластомных мутантов подсолнечника, индуцированных М-нитрозо-Ы-метилмочевиной. С помощью гибридологического анализа и других методов доказана плаотомная природа ;.;утпц'.'й ряда мутнілим* линий подсолнечника, в том числе использованных нами в эксперимент* двойных мутантных линий chlorina и зеленых ревертантов. Однако практически не изучено влияние мутации в пластоме на эффект гетерозиса у гибридов по морфофизиологи-ческим признакам, характеризующим рост и продуктивность растений. До сих пор остаются фрагментарными исследования по выяснению роли мутантного пластома в детерминации морфологических, фиэиологичес-к'** и биохимических признаков. Решение этих проблем актуально в теоретическом планз для понимания механизмов участия генетического '.эгериала пластид в эффекте гетерозиса и формировании количественных признако1:, а в практическом - для более эффективного использования мутационной изменчивости пластома с сочетании с гибридизацией з гетерозисной селекции подсолнечника.
Связь работы с крупными научными программами и темами. Работа выполнена з соответствии с темой № 34.15/10 34.23/ \ 0 34.15.23 34.23.19 "Изучить молекулярные основы организации и функционирования генетического материала пластид и его взаимодействия с ядром в норме и при экстремальных состояниях"- по программе ГКНТ СССР ' 0.74.05.
Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение влияния мутации в пластоме на эффект гетерозиса и формирование количественных признаков у гибридов подсолнечника.
В задачи исследования входило:
изучить влияние мутантного пластома, ядра и их взаимодействия на формирование морфофизиологических признаков у межмутантных гибридов подсолнечника;
установить типы наследования морфофизиологических признаков у гибридов первого, второго и третьего поколений;
исследовать роль мутантного пластома в детерминации эффекта гетерозиса у гибридов по морфофизиологическим признакам, определить частоту и степень его проявления;
провести оценку общей и специфической комбинационных способностей линий и гибридов по морфофизиологическим признакам;
изучить взаимосвязь между ОКС и СКС и проявлением эффекта гетерозиса у гибридов;
изучить влияние мутантного пластома на формирование и наследование параметров фотосинтетического аппарата у реципрокных межмутантных гибридов подсолнечника;
исследовать влияние мутантного пластома на эффект гетерозиса по параметрам фотосинтетического аппарата и определить его связь с гетерозисом по продуктивности;
установить особенности наследования и проявления эффекта гетерозиса по содержанию запасных липидов и жирнокислотному составу семян у межмутантных гибридов.
Научная новизна полученных результатов. В результате исследований впервые установлены:
эффект гетерозиса у гибридов по ряду морфофиэиологических. физиологических и биохимических признаков, обусловленный главным образом мутационными различиями в пластомах при идентичных ядрах скрещиваемых мутантных линий;
достоверное влияние мутантных пластомов на формирование признаков, связанных с семенной продуктивностью, функциональной характеристикой фотосинтетического аппарата, накоплением запасных липидов и жирных кислот семян подсолнечника;
специфическое влияние мутантных пластомов на ОКС и СКС в зависимости от родительских линий, комбинаций скрещивания и изучаемого признака;
некоторые физиологические предпосылки, закладывающиеся на уровне органелл (пластид) для реализации обусловленного влиянием пластома эффекта гетерозиса по продуктивности на организменном уровне.
Практическая значимость полученных результатов. Выделены доноры отдельных хозяйственно-ценных признаков и их комплекса. Получены гибриды F^ F2 и F3, обнаружившие высокую частоту и степень гетерозиса по морфофизиологическим признакам, обусловленного главным образом влиянием мутантного пластома. Доказанная сопряженность изменчивости содержания хлорофиллов с массой семянок корзинки мо-
-3-жет быть использована для прогнозирования потенциальной продуктивности мутантных линий и гибридов подсолнечника. Работа расширяет представления о возможных механизмах участия пластома в реализации гетерозиса у гибридов и формировании количественных признаков.-
Основные положения диссертации, выносимые на защиту: Мутантный пластом оказывал достоверное модифицирующее влияние:
на экспрессию у межмутантных гибридов ряда признаков: диаметра корзинки, массы 1000 семянок, массы семянок корзинки, содержания хлорофилла в листьях, жирных кислот и запасных липидов семян;
на степень и частоту проявления гетерозиса у гибридов по количественным признакам;
на комбинационную способность (ОКС и СКС) родительских линий и гибридов по морфофизиблсгическим признакам.
Личный вклад соискателя. Основные результаты диссертации получены самостоятельно, в разделе 3.4. диссертации приведены данные совместных исследований с И.И. Улитчевой, К.А. Фоменко, Н.З. Титовой, в разделе 3.6 - с B.C. Лысенко.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совещании "Химический мутагенез ь создании устойчивости к болезням у культурных растений" (Москва, 1988), на Всесоюзной научной конференции "О итоге нетика высших растений" (Кишинев, 1989), на Всесоюзном совещании "Создание новых сортов сельскохозяйственных культур на основе химического мутагенеза" (Москва, 1990), на IV Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений, животных, человека" Кишинев, 1991), на VI съезде ВОГиС (Минск, 1992), на 1 съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994), на III Европейском симпозиуме по биотехнологии подсолнечника (Эбернбунг, Германия, 1995)
Опубликованность результатов. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 219 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, выводов и списка использованной литературы, включающего 442 наименования, из которых 284 - иностранных. Работа содержит 24 таблицы и 5 рисунков.