Введение к работе
j ,
'-і Актуальность проблемы. Открытие мобильных генетических эле-;'.ыёйтЬНМГЭ) .исследование их свойств позволило допустить возможность влияния этого компонента генетической системы на эволюционные процессы. Однако остаются неясными механизмы такого влияния, да и само понимание роли МГЭ в эволюции носит пока достаточно гипотетический характер.
Известно, что при переходе от низших форм организмов к высшим наблюдается значительное уменьшение частоты рекомбинации (rf) на единицу физической длины ДНК (Catcheside, 1977). Причины этого в общем понятны. Усложнение функциональной организации живого увеличивает опасность нарушения сбалансированности системы в целом и потому сопровождается заменой относительно свободной рекомбинации различного рода приспособлениями для защиты от разрушения адаптивно значимых участков генома (Грант,1984).
Открытие генетической нестабильности, проявляющейся в способности мобильных элементов осуществлять транспозиции,определило новые аспекты проблемы интеграции генома (ограничение свободной рекомбинации). Необходимость сохранения коадаптированных комплексов генов при усложнении функциональной организации живого указывает на возможность коэволюции МГЭ и системы, контролирующей кроссинговер.
Известен ряд фактов, иллюстрирующих влияние МГЭ на рекомбинацию у зукариот: сегментоспецифичное увеличение rf у кукурузы при наличии в геноме контролирующего элемента Мр (Greenblatt, 1981); увеличение'частоты двойных кроссоверов в результате ин-серции Mut (Rhoades and Denpsey, 1983); спонтанный кроссинговер у самцов и перераспределение рекомбинационных обменов у самок как одно из проявлений, гибридного дисгенеза у D. melanogaster (Htraizumi.1971; Slatko.1978). Однако приведенные данные получены в исследованиях на уровне индивидуумов и не позволяют судить о возможных последствиях такого влияния на популяционном уровне.
Чарльзворс и Лангли в предложенной ими теоретической модели эволюции саморегуляции транспозиции мобильных элементов показали, что механизмы, обеспечивающие супрессию транспозиции, легко эволюционируют в геномах с низким уровнем генетической рекомбинации (Charlesworth and Langley,1986). Условия эволюции указанных механизмов более ограничены у организмов с относительно свободной рекомбинацией.
К сожалению, экспериментальные исследования в этой области
практически отсутствуют. Настоящая работа является попыткой экспериментального исследования возможности влияния ЫТЭ на рекомбинацию в популяции Drosophila melanogaster.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение возможного влияния подвижных генетических элементов (источник -хрсаосома линии Т-007) на рекомбинацию на популяционном уровне. В процессе исследования решались следующие задачи: 1. Оценка возможности влияния хромосомы Т-007 на внутршюпуляционную изменчивость по частоте кроссинговера. 2. Оценка скорости генетического изменения уровня рекомбинации в прицентромерной области (th-ss) Хр. 3 D. melanogaster в процессе направленного отбора на увеличение rf. 3. Оценка эффективности искусственного отбора на увеличение частоты кроссоверных обменов по сегменту th-ss в популяции, аараженной хромосомой Т-007. 4. Исследование возможной роли факторов гибридного дисгенеза хромосомы Т-007 в стресс-ин-дуцируемой изменчивости по rf. Б, Изучение влияния отбора по rf в прицентромерной области Хр. 3 и отбора по приспособленности к стрессовым условиям (устойчивость к NaCl) на характер распределения кроссоверных обменов по геному в целом.
Научная новизна и практическая ценность. Впервые экспериментально показано влияние хромосомы Т-007 (источник фактора Р-М гибридного дисгенеза) на внутрипопудяционную изменчивость по rf. Впервые исследована реакция на отбор по rf (у самок) в популяции, зараженной фактором гибридного дисгенеза. Показано, что внутрипопуляционная изменчивость по rf для отдельных сегментов, стимулируемая введением хромосомы Т-007, может поддерживаться на достаточно высоком уровне на протяжении многих поколений (до 20 генераций) в процессе направленного отбора на увеличение rf в прицентромерной аоне Хр. 3. Впервые обнаружен неаддитивный характер эффектов по rf, вызванных совместным действием отбора по адаптивности (на устойчивость к NaCl) и введением в популяцию хромосомы Т-007. Путем направленного отбора на увеличение rf в прицентромерной зоне Хр. 3 получена линия с измененным характером распределения кроссоверных обменов в целом по Хр. 3. Линия не содержит инверсии и может быть рекомендована в исследованиях по генетическому контролю рекомбинации. ". .. ' Изучение влияния ЫТЭ на частоту кроссинговера в процессе прямого отбора на увеличение рекомбинации, а также в процессе отбора, вызванного генотипической адаптацией к стрессовым уоло-
- з -виям (сопряженный отбор по рекомбпнашш), имеет важнее теоретп ческое значение, способствуя углублении и расширению предел авле ний о механизмах генетической изменчивости и зволшщш.
Апробация работы. Основные результаты работ» представлен»: на 3-й Всесоюзной конференции по экологической генетике растений и животных (Кишинев, 1987), из. Всесоюзной конференции по прсбло мам эволюции (Москва, 1988), на VI Всесоюзном совещании по проб лемам биологии и генетики дрозофилы (Одесса, l989), на медцуна-родной школе-семинаре по теме: "Организация генома и зволюцня" (Греция,1990),на 12 Европейской конференции Ко дрозофиле (Майнп, Германия, 1991). По материалам диссертации опубликовано 0 работ.
Структура и объем диссертации. Габота изложена на 123 страницах и состоит из введения,обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 108 названий. Диссертация иллюстрирована 7 риеушеамн и 20 таблицами.