Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Механизм реакции стресса уже не одно десятилетие является объектом пристального внимания физиологов. Показано, что эта реакция является эволюционно консервативной и характерной как для млекопитающих, так и для насекомых. Также делаются попытки изучения генетического контроля стресс-реакции. Но механизм стресс-реакции млекопитающих настолько сложен, что изучение- его генетического контроля связано с большими трудностями. Поэтому особый интерес представляет изучение генетического контроля стресс-реакции насекомых, как в плане понимания эволюционных аспектов становления этой реакции, так и с той точки зрения, что насекомые могут служить моделью для установления некоторых закономерностей. генетического контроля стресс-реакции млекопитающих. Представляется также интересным выяснить, какую роль играет стресс-реакция в адаптации популяций животных к неблагоприятным условиям.
Известно, что у личинок насекомых в неблагоприятных условиях среды возникает неспецифическая гормональная реакция, вызывающая либо состояние диапаузы, либо задержку метаморфоза у недиалаузирующих видов. Показано, что одним из центральных звеньев стресс-реакции является ювенильный гормон (ЮГ), и что именно повышение содержания ЮГ при стрессирующих воздействиях обеспечивает адаптацию личинок насекомых к неблагоприятным условиям (обз.: Cymborowski, 1991; Rauschenbach, 1991).
Однако о механизме стресс-реакции у имаго насекомых известно крайне мало, а о той роли, которую играет эта реакция в адаптации популяций к неблагоприятным условиям, не известно практически ничего. Но так как у личинок насекомых одним из центральных звеньев стресс-реакции является система деградации ЮГ, можно предположить, что и у имаго насекомых ЮГ играет важную роль в этой реакции.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью данной работы является выяснение роли системы деградации ЮГ в стресс-реакции имаго Drosophita melanogaster и роли стресс-реакции в адаптации популяций Drosophiia к неблагоприятным условиям среды.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Изучить систему деградации ЮГ у D. melanogaster.
-
Исследовать реакцию системы деградации ЮГ у имаго D. melanogaster на стрессирующее воздействие.
-
Провести анализ генетического контроля активности ЮГ-эстеразы у D. melanogaster.
-
Осуществить анализ природных популяций D. melanogaster по системе деградации ЮГ.
-
Исследовать роль системы деградации ЮГ в размножении Drosophila в условиях стресса и в адаптации популяций Drosophila к этим условиям.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Детально охаракте
ризована система деградации ЮГ у имаго D. melanogaster. Впервые
установлено, что ЮГ-гидролитическая активность существенно выше
у самок, чем у самцов этого вида. Впервые продемонстрировано,
что у молодых самок D. melanogaster деградация гормона осущест
вляется двумя ферментами, ЮГ-эстеразой (ЮГЭ) и ЮГ-эпоксидгидра-
зой (ЮГЭГ), а у интенсивно размножающихся самок - только ЮГЭГ.
Изучена тканевая экспрессия гена ЮГЭ у D. melanogaster. Впервые
показано, что ген экспрессируется в яичниках. Впервые изучена
реакция системы деградации ЮГ D. melanogaster на стрессирующее
воздействие. Установлено, что самки отвечают на действие высо
кой температуры снижением ЮГ-гидролитической активности (у мо
лодых самок снижается активность ЮГЭ и ЮГЭГ, у интенсивно разм
ножающихся - только ЮГЭГ). У самцов подобная реакция отсутству
ет. Впервые проведен анализ генетического контроля активности
ЮГЭ у D. melanogaster. Обнаружено, что активность фермента в
норме и при стрессе контролируется разными генетическими эле
ментами. Ген(ы) контролирующий(ие) активность ЮГЭ в нормальных
условиях локализован(ы) во второй группе сцепления. Впервые
продемонстрирован полиморфизм природных популяций
D. melanogaster по системе деградации ЮГ. Впервые установлено, что самки Drosophila (D. virilis и D. melanogaster) отвечают на стрессирующее воздействие задержкой в откладке яиц, и что контролируется это явление системой деградации ЮГ. Предложена гипотеза о роли системы деградации ЮГ в адаптации популяций к неблагоприятным условиям среды.
Результаты данной работы вносят вклад в понимание механизма реакции стресса насекомых и той роли, которую стресс-реакция играет в адаптации популяций животных к неблагоприятным условиям Среды, и могут быть использованы исследователями, занимающимися проблемой стресса.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты работы были представлены на 1-ой съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов. 1994г.), на VI-ой международной конференции по ювенильным гормонам (Вудс Холл, США, 1995) и на Международной конференции "Механизмы адаптации у беспозвоночных к изменениям окружающей среды" (Айзенах, Германия, 1993).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 6 статей.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материалов и методов, изложение собственных экспериментальных данных, обсуждение результатов исследования, выводы и список литературы (212 ссылок). Работа изложена на 143 страницах, содержит 2І рисунок и 10 таблиц.