Введение к работе
Актуальность теки. В генетическом контроле различий по скорости развития мягкой пшеницы превалируем» роль играет система генов
Vrn, наиболее ОЧевИДНЫМ ЭффеКТОМ КОТОРОЙ ЯВЛЯеТСЯ 0Пре,С,еЯ51Ше КОН-
кретного типа развития или различий по реакции на яровизацию. Изучение и знание селекционной ценности тех или иных гєноб ярового типа развития в конкретной эколого-географической зоне и генетического разнообразия сортов по скорости развития позволит существенно повысить эффективность целенаправленного манипулирования указанной системой генов путем селекции, что должно способствовать созданию более оптимальных по скорости развития генотипов и получению стабильных гарантированных урожаев.
Цель и задачи исследовании. Цель исследований закличалаеь в идентификации Vrn генотипов в наборах сортов из различасщихся по условиям стран, сопоставлении частот генов и генотипов у сортов этих стран для выявления наличия или отсутствия преимуществен" ного распространения того или иного гена или же определенного угп ' генотипа, а также предложения некоторых путей целенаправленного селекционно-генетического манипулирования изучаемой системой генов» в частности, получения озимых форы при скрещивании только яровых сортов и возможности расширения генетического разообразия мягкой пшеькцн по систе?,« генов Vrn путеы интрогрессии, В связи с укезонными целями были поставлены следувсие задачи:
-идентифицировать генотипы по системе генов Vrn набора яровых сортов мягкой пшеницы из Австралии и Мексики;
-сопостзвитъ частоты Vrn генов (их аллелей) и генотипов для выявления их возможных селекционных преимуществ в указанных странах;
-провести идентификацию генотипов с редко упоминаемыми генами Vrn 4 и Vrn 5»
-обосновать возможность н совершенствовать способы целенаправленного получения озимых форм при скрещивании только яровых сортов;
-определить возможность интрогрессии ч геном мягкой пшеницы доминантных генов ярового типа развития от других вида л и родов Тгі-tioeae без использования генетической системы 5В хромосомы;
-идентифицировать Vrn генотипы созданных линий мягкой поеюи-ы, яровость которых определяется интрогрессированныки генами ярового типа развития.
Научная новизна и практическая ценность исследований;
-показаны суіцественнне различия между частотой доминантных ге-нов Vrn у изученных сортов яровой мягкой пшеницы Австралии и Мексики;
-у мексиканских сортов установлена повышенная частота доминантного аллзля гена Vrn Зі
-разработаны методы получения озимых форм мягкой пшеницы при скрещивании только яровых сортов специально подобранных Vrn генотипов, позволяющие использовать в селекции озимой пшеницы разнообразие яровых сортов и селекционных линий;
-доказана возмоггность интрогрессии доминантных генов ярового типа развития различных образцов твёдой и других видов пшениц, различных сортов тритикале, а также ржи путем отдаленной гибридизации без использования генетической системы 5В хромосомы и методов культуры in vitro
-в генотипе сорта Норе установлено отсутствие доминантного гена Vm 5 и присутствие неаллельного Vrn 1-3 доминантного гена у линии Triple Dirk (» интродукции ВИР 49ГЧ7);
-идентифицированы новые доминантные гены Vm, интрогрессирован-ные от Т. sphaeroooccum и S.oereale, являющиеся неаллельньши описанным в настоящее время у мягкой пшеницы.
Апробация работы. Результаты работы доловьны та: ХІУ заседании научно-методического совета селекцентра ВСП1 (Одесса, 13-17 февраля 1984 г.), II и III Всесоюзной научной конференции по ькологической генетике растений и яивотшх (Кишенев, 1984 и 1987г.), Всесоюзной научной конференции "Частная генетика растений" (Киев, 1989 год)» Всесоюзной научной конференции "Онтогенатика высших растений" (Кишинев, 1989 г.).
Публикации. Основное содержание диссертационной работы изложено в 18 работах.
Структура и обгем диссертации. Диссертационная работа изложена на 175 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав* выводов и предложений по использование результатов исследований. В работе содержится 68 таблиц, из них 16 п приложениях.Gnu-сок использованной литературы включает 250 источников, из них 91 на иностранной языке.
С0ДЕР2АШЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И ЖГОдаКА ИССЛЕДОВАНИЙ
При идентификации Vra генотипов избраны случайные наборы сор-
тов яровой мягкой пшеницы из Австралии (105 сортов) и Мексики (53 сорта) имевшиеся в коллекциях отделов и лабораторий ЕСГИ, а таку.е полученные из коллекции УкрНИПРСиГ им. В.Я.Юрьева от доктора с.-х. наук Рабинович СВ. В дальнейшем эти случайны наборы пополнялись, в основном, из коллекции ВШИ растениеводства им. Вавилова Н.И.
В качестве тестеров при гибридологическом анализе Угп генотипа яровых сортов использовали полученные кз Австралии от профессора A.T.Puguley моногенно доминантные и рецессивнуо ПО Vm 1-3 локусам линии из набора почти изогенных по ним линий сорта Triple Dirk.
В качестве исходного материала для получения озимых форм из яровых использовали сорта, сведения о которых приведены в опубликованных квталогах сортов яровой мягкой пшеницы по генотипам системы локусов Vrn (Стельмах А.Ф. и др. 1987).
При интрогрессии доминантных генов ярового типа развития других видов и родов в геном мягкой пшеницы в качестве источника чужеродного гена Vrn использовали яровые формы T.durum (сорта: Арнаутка, Бвлотурка, Гарновка, Полтавка), Т.diooccua, Т. tiacpheevi, T.aethiopicum, Т. sphaerocoooum, Т. соираоїит, Т. мопосоооит, Тритикале (сорта: Beagle, Drira, Armadillo PFV-'ІЗ, Irene, Bruin 3), ржи (сорт Ленинградская яровая), а также Aegilops vavilovii. Все вила указанные источники были в разное время получены нами из ВйРа, лаборатории генетики и цитологии ВСГИ и отдела селекции пшениц ЕСП1. Реципиентами использовали озимые сорта мягкой пшеницы: Мироновская 6С8, Прибой, Скороспелка 36, Безостая I, Triple Dirk линия С. Они же использовались и в качестве рекуррентного родителя для вое-' становления гено<*юна мягкой пшеницы путем насыпающих скрещиваний.
При идентификации Vrn генотипов изучиемый сорт скрещивали с четкрьма тестерами: Triple Dirk О (ТД С)-рецгссив, Triple Dirk D
(ТД Д)-носитель доминантного гена Vm 1, їгіріе Dirk в (ТД В)-носитель доминантного гена Via 2 и Triple Dirk 2 (ТД Е)-носитель доминантного гена Ухп 5.
Тестерные скрэщивания проводили в полевых условиях. Растения Ft четырех тесткроссов по каждому сорту выращивали в оранжерее фитотрона в осенне-зимний период для получения семян Pgt которые высевали весной на поливном участке по семьям в сроки, исключающие воздействие пониженных яровизационкык температур.
Анализ расщепления Fg по типу развития осуществляли путем учета яровых (выколосившихся или же находявдхся "в трубке" растений
обычно через 85 суток после появления всходов) и озимых (не выколосившихся за 100 и более суток после всходов) выщепенцев. Возможные ожидаемые отношения расщепления при трехгенном контроле ярово-сти использовали при определении генотипа анализируемого сорта путем сопоставления фактически наблюдаемого с теоретически ожидаемым расщеплением по критериг X (Рокицкий П.Ф. 1973).
Частоту конкретных генотипов и аллелей выражали в процентах или в долях от единицы. Ошибки вычисленных частот, их достоверность , а такяе различия и их достоверность определяли по общепринятым формулам статистической обработки данных альтернативной изменчивости (Рокицкий П.Ф, 1973). Расчет теоретически ожидаемых частот конкретных генотипов по локусам Vm Л-$ проводили на основании експериментально определенных частот соответствующих аллелей путем умножения их вероятностей.
Интрогрзссия чужеродных доминантных локусов Vrn проводилась без использования система 5В хромосомы путем отдаленной гибридизации. При скрещивании во всех случаях мягкую пшеницу использовали в качестве материнской формы. Полученные ргстеиия Ft» оказавшиеся яровыми вследствие присутствия доминантных локусов Vrn от других видов и практически полностью стерильными при самоопылении, без предварительной кастрации были опылены пыльцой соответствующих сортов озимой мягкой пшеницы. Среди выращенных лотоыств ВСт и тд. длг. проведения очередного насыщающего скрещивания отбирали носителей доминантных генов яровости, которые также испояьэовьлись в качестве материнской формы с использованием искусственной кастрации. Гомозиготные потомства Ig_g BCg-з со *^ эавязываемостыо семян вовлекали в гибридологический анализ для идентификации интрогрес-сировакного гена.
Создание новых озимых форм осуществляли путем скрещивания яровых сортов, ранее идентифицированных по генам Vm по специально обоснованным схемам, которые детально рассмотрены в экспериментальной части работы.