Введение к работе
Актуальность работы. Первое деление дробления у дрозофилы организовано совершенно особенным образом. Во-первых, оно по времени пересекается с мейозом, во-вторых, существует явление гономерии - пространственной разобщенности отцовских и материнских хромосом до анафазы первого деления дробления. В первом делении дробления формируются хромосомные перестройки, индуцированные в зрелых спермиях самцов, и проявляется материнский эффект репарационных мутаций. На этой стадии происходят потери хромосом, обмены между сестринскими хроматидами внутри кольцевой хромосомы, генетически индуцированные обмены в XY компаундах и ряд других событий. Чем обусловлены эти уникальные особенности первого деления дробления во многом неясно, поскольку до сих пор не существовало удобной генетической системы для подобного исследования. Поэтому, когда было обнаружено (Омельянчук, 1991), что в первых делениях дробления, при нерасхождении аутосомы 2 у самцов дрозофилы происходят индуцированные радиацией митотические обмены, появилась возможность, используя эту генетическую модель, изучить особенности поведения и структуры хромосом на ранних стадиях эмбриогенеза. Генетическая система, в которой были зафиксированы эти обмены, позволяла характеризовать их частоту и распределение по районам аутосомы 2. Приуроченность обменов к первым делениям давала возможность сопоставить эти события с другими феноменами, наблюдаемыми на ранних стадиях, в частности, с процессом формирования транслокаций.
Цель настоящей работы. На основании детального генетического анализа закономерностей формирования ранних митотических обменов выявить особенности структуры и поведения хромосом в первых делениях дробления.
Конкретные задачи исследования.
-
Провести генетический анализ коллекции перестроек, для выявления линий, в которых бы наблюдалась высокая частота нерасхождения акроцентрической аутосомы с метацентриком в мейозе у самцов.
-
Определить стадию, на которой происходят ранние митотические обмены, возникающие при облучении гиперплоидного спермия.
-
Провести анализ частот митотических обменов и их распределения по районам аутосомы 2.
-
Определить характер митотических обменов (полные, неполные).
-
Сравнить влияние материнского эффекта репарационной мутации
(аллель гена теі41) на формирование митотических обменов и транслокаций.
Научная новизна. В работе впервые дана подробная характеристика митотических обменов, возникающих при облучении гиперплоидных спермиев самцов дрозофилы. Показано, что эти обмены происходят раньше, чем обмены между облученными хромосомами самца и интактными хромосомами самки, то есть в первом делении дробления после репликации хромосом самца. Установлено, что обмены являются полными и локализуются преимущественно в прицентромерных районах аутосомы 2, то есть в районах, которые впоследствии компактизуются в гетерохроматин. Обнаружен эффект отрицательной интерференции митотических обменов. Показано различие генетического контроля митотических обменов и образования транслокаций при материнском эффекте мутации тш104 в одной ткани на одной и той же стадии онтогенеза.
Практическая ценность. Данные, полученные в настоящей работе, расширяют представления об особенностях поведения и структуры хромосом на первых этапах эмбриогенеза дрозофилы. В работе предложена генетическая система для регистрации митотических обменов и транслокацнй на одной стадии онтогенеза, которая может быть использована в качестве тест-системы для характеристики репарационных мутаций.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах, содержит 9 таблиц, 7 рисунков, список литературы из 187 наименований. Работа содержит следующие главы: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты, обсуждение результатов, заключение, выводы и список цитируемой литературы.