Введение к работе
Актуальность темы диссертации. Одной из составных частей общей генетической изменчивости является изменчивость цитоплазматичес-кого генома. К настоящему времени появляется все больше доказательств взаимодействия геномов ядра и цитоплазмы, описывающих как непосредственное влияние генов ядра на структуру и функционирование цитоплазма-тических генов AVeil, 1987/, так и влияние цитоплазмы на экспрессию и трансмиссию ядерных генов /Tsunewaki, 1980; Давыденко, 1984; 1989/. Изучение эффектов цитоплазмы на рекомбинации ядерных генов, имеет большое значение как с теоретической, так и с практической точек зрения. Ре-комбинационная изменчивость является основой комбинативной изменчивости - одной из движущих сил эволюции, приводящей к возникновению новых форм, что имеет существенное значение для практической селекции. Тогда как, не смотря на то, что механизмы регуляции рекомбиногенеза широко исследуются, влияние цитоплазматических факторов наследственности на рекомбинации остается мало изученной областью генетических исследований. Выявлению этого феномена у растений посвящено только две работы /Лугинин и др., 1987; Kruleva и др., 1992/. Результаты этих исследований свидетельствуют о возможном участии генов цитоплазмы в регулировании рекомбинационных процессов. Однако, в силу недостаточной изученности, феноменология данного явления требует дальнейших исследований.
Поскольку, все основные эволюционные преобразования осуществляются на внутривидовом уровне, наиболее важным как с теоретической, так и с практической точек зрения было бы исследовать эффекты внутривидовой цитоплазматическои изменчивости на митотические и меиотичесхие рекомбинации. Удобной моделью для таких исследований являются изоци-топлазматические линии ячменя, сочетающие набор ядер и цитоплазм разных сортов, что дает возможность в одном эксперименте сопоставить влияние ядерных и цитоплазматических генов на исследуемые признаки.
Связь работы с крупными научными программами и темами. Диссертационная работа выполнялась в рамках пятилетней научной темы лаборатории нехромосомной наследственности "Изучение взаимодействия ядерных и цитоплазматических генетических систем в популяциях сельскохозяйственных растений" (№ госрегистрации 1995150).
Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось выявление эффекта внутривидовых замещений цитоплазм и ядер на частоту митотических и мейотических рекомбинаций хромосом ячменя. В работе решались следующие задачи:
-
Сравнительный цитогенетический анализ частоты сестринских хрома-тидных обменов (СХО) в митозе у изоцитоплазматических линий ячменя, в том числе в отдельных хромосомах и их участках.
-
Сопоставление эффекта ядерных и цитоплазматических генов на частоту СХО.
-
Сравнительный цитогенетический анализ частоты образования хиазм в мейозе у изоцитоплазматических линий ячменя.
-
Сопоставление эффектов ядра, цитоплазмы и среды на частоту хиазм.
Научная новизна полученных результатов. Впервые показан эффект внутривидовой цитоплазматической изменчивости на частоту сестринских хроматидных обменов. Обнаружено хромосомо- и локусоспецифи-ческое влияние генов цитоплазмы на частоту СХО - различные цитоплазмы вызывают не только изменение общей частоты обменов, но и изменение этих частот в отдельных хромосомах и их локусах. Впервые выявлен эффект внутривидовой цитоплазматической изменчивости на частоту хиазмообра-зования. Установлено взаимное влияние ядерных, цитоплазматических и средовых факторов на мейотические рекомбинации. Наиболее сильное влияние на частоту хиазмообразования оказывает взаимодействие факторов ядра и цитоплазмы.
Практическая и теоретическая значимость полученных результатов. Полученные результаты представляются важными с теоретической точки зрения способствуя углублению представлений о регулировании ре-комбинационных процессов в ядре и служат основанием для дальнейших исследований по выявлению механизмов воздействия цитоплазматических факторов наследственности на митотические и мейотические рекомбинации. Установление различий между цитоплазмами и ядрами разных сортов по степени воздействия на частоту рекомбиногенеза может быть полезно в практической селекции для установления дополнительных источников ре-комбинационной изменчивости.
Экономическая значимость полученных результатов. Работа носит теоретический характер и полученные результаты могут быть использованы в селекции для объяснения важности привлечения новых исто-
чников цитоплазм в селекционный процесе с целью расширения не только цитоплазматической изменчивости, но и спектра рекомбинаций ядерных генов.
Основные положения работы, выносимые не защиту:
-
Внутривидовые замещения цитоплазмы могут приводить к изменению частоты митотических и мейогических рекомбинаций.
-
Эффект внутривидовых цитоплазматических замещений на частоту сестринских хроматидных обменов является хромосомо- и локусоспецифич-ным.
-
Частота сестринских хроматидных обменов детерминирована как ядерными, так и цитоплазматнческими генетическими факторами
-
Частота хиазмообразования определяется взаимодействием ядра, цитоплазмы и среды.
Личный вклад соискателя. Все цитологические исследования, интерпретация результатов и написание работы проведены автором лично в 1989-1996 гг. Работа по выявлению эффектов внутривидовых цитоплазматических замещений на частоту образования сестринских хроматидных обменов проводилась совместно с к.б.н. Н.В.Лугининым и при участии С.А.Горбачевой.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доложены на IV Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений, животных и человека" (Кишинев, 1991); на республиканской конференции "Современные проблемы генетики и селекции" (Минск, 1995), на международном симпозиуме " Current Topics in Plant Cytogenetics Related to Plant Improvement" (Tulln, Austria, 1997).
Опубликованность результатов. Результаты диссертации опубликованы в 2 статьях и 3 тезисах республиканских конференций и международного сипмозиума.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав (включающих обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования и их обсуждение), заключения, выводов и списка литературы, содержит 31 таблицу и 6 рисунков. Работа изложена па 87 страницах, 20 страниц занимают таблицы и иллюстрации. Список литературы включает 160 наименований и занимает 14 страниц.