Введение к работе
Актуальность тоиы. Проблемо генетики иммунитета растений к болезням ииоет больное теоретическое и практическое значение. Однако, она go сил пор остается недостаточно наученной, йироко распространенная теория H.FIor (1356) объясняет взаимоотношения патогенов и растений только с позиции комплементарного "ген на ген" взаимодействия ядерных гонов. 3 то же время, накапливаются факты, не укладывающиеся в эту схему. 3 том числе гипотеза Флора из учитывает участия цитоплазматическик генетических систэм рас-тения-хоэяина о процессах патогенеза. По атой причине исследование взаимодействия генома и плазмона растения при формировании взаимоотношений хозяина и патогена является важной теоретической задачей.
Потеря устойчивости сортами после нескольких лет их районирования в результате приспособления к ним патогенов приводит к непрерывному поиску новых генов резистентности. Использование диких видов злаков в качестве доноров устойчивости затруднено методически и обычно связано с переносом в сорть признаков, ухудшавших хозяйственно-ценные свойства растений. Химические средства борьбы мало гффвктивны из-за адаптации к ним патогенов, необходимости повторных обработок вследствие способности некоторых возбудителей болезней к мн' ократкым генерациям а течение вегетационного сезона и переносу спор на большие расстояния. В этой связи практическую важность приобретает исследование возможностей использования плазмона растения о качестве дополнительного генетического барьера для развития патогена.
Связь оаботн с крушачи нпучнгаи прогрямивми. тяиамн. Диссертационная работа выполнена а райках научно-исследовательских программ по темам: "изучение роли цитоплазмы и ое органвлл в наследовании хозяйственно-важных признаков" (N госрегистрации 61008505), "Изучение аффектов цитоплазмы а формировании продуктивности сельскохозяйственных растений, устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам внесшей среды" (N госрвгистрации 01.860021736), "*эучение взаимодействия ядерных и цитоплаэмати-ческих генетических систем в популяциях сельскохозяйственных растений" (N госрегистрации 1995150), Продуктивность растений 13 "Изучение генетических механизмов устойчивости сельскохозяйственных растений к болезням и другим стрессовым факторам" (NN госрвгистрации 01900010215, 1995151), Продуктивность растений 50 "Иэу-
- г -
чоние экспрессии генома и плавмонп растений при купьтизнросанми тканой, инфицировании патогенами и формировании прод>Кіиеместя", комплексной республиканской программы "Фитоиммунит^т", договора Б13-0*1 с ФФИ Республики Беларусь "Сопряженная гсопицня грибних патогенов с ядерным и цмтоплаэнатмческии геномами растения-хозяина" (N госрегиетраци» 19942365).
Ц.рль и задачи цесяаяоопинп. Основной цель работы двлялось научить зффехты плазиона растения-хозяина но проявление олнгоге-нов и полигенов устойчивости пааницы к облигатньш грибным патогенам, используя специфические модели, позволяющие дифференцировать 8тн аффекты о зависимости от ядерного гомона и типа цитоплазмы. Для ое решения были поставлены следующие «адачи:
1. Исследовать взаииодейстпне генома и плазмона раствиня-хо-
еяине а контролировании олигогенной устойчивости пшеницу к бурой
ржавчине, о том числе:
научить устойчивость sy- и аллоплавыатических фори мягкой пвонмцы по типу реакции к клону и популяции бурой ржавчмкы,
исследовать проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине на фоке цитоплазм чужеродных сидор и культурных сортов. '
2. Установить доли слияния ядра и цитоплазмы растения на по
лигонную устойчивость пвеницы к бурой ржаечине и мучнистой роса,
в том число:
изучить изменчивость еффектов ядерио-цитоплеэматичоског. взаимодействия в онтогенезе растения,
исследовать влияние цитоплазмы на специфичность взаиыо-действия растения с различными клоноии патогена,
выяснить роль плазмона растония-лозяина в адаптации Puccl-nia tritlcina Erikss.,
выявить стабильность еффектов чужеродных цитоплазм на устойчивость пшеницы к"природной популяции мучнистой росы,
исследовать влияние дозы нмокулюма возбудителя мучнистой росы на проявление цителлазматических аффектов о лолигвннон устойчивости,
3. Изучить динамику встречаемости генов вирулентности в бе
лорусской популяции Рцссіпія tritlcina Erikss. в точение ряда лот
и определить эффективность генов устойчи- сти к бурой ржавчине и
мучнистой росе пшеницы.
Научная новизна полученных результатов. В результате прове-
- З -деннык исследований впервые доказаны:
изменчивость проявления главных ядариах г сков Lr под влиянием цитоплагм чужеродных видов и культурных сортов мягкой пшеницы,
доли влияния ядра, цитоплазмы и и< взаимодействии на полигамную устойчивость пшэницы к бурой ржавчине и мучнистой росо,
специфичность цитоплазмамичэекого действия на полигенну» устойчивость растений а зависимости от генотипов клонов возбудителей болезней,
различная степень проявления цитоллазматических эффектов на полигенну» устойчивость к фитопатогенам а онтогенезе растения-хозяина,
участив плазмона вида Trlt-fcum aestivum L. в адаптации клоиое бурой ржавчины к растонию-хоэянну,
зависимость модифицирующего действия чужеродных цитоплазм «а признаки полигечно** устойчивости к мучнистой росе от дозы ино-кулгама,
возможность стабилизации уровня полигонной устойчивости к популяции мучнистой росы с помощью чужародных цитоплазм,
динамика изменчивости вирулентности популяции Pucclnia trfticina ЕМкз»., распространенной в Беларуси в течение последних 15 лег, и эффективность генов устойчивости к белорусским популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы.
ПпМТ№ЪЖПЭ^ШЧИН0&11^9МЮНК\М„1ШЖ1гХ91Р.Ъл. Результат* работа представляются важными дня углубления основных положений генетики иммунитета, так как свидетельствуют об активном учеетии плазмона растения во взаимодействии хозяин-логоген. Практическую значимость могут иметь данные о внутривидовой и индуцированной чужеродными цитоплазмами изменчивости по признаку лолигениой усг тойчивости к грибным патогенам для увеличения рдэераов генетического разнообразия в селекция. Обнаруженный внугрилинзйный полиморфизм эу- и аллоплазматическик форм по резистентности к бурой ржавчино может ияеть йнаиениа в генетических и селвкциснмвм исследованиях. Выявленный эффект цитоплазмы растения на проявления малых и главных ядерных генов устойчивости «ожет быть использован для усиления зкспрвссиености генов резистентности при создании сортов с повышенной болезнеустойчивость*». Экспериментально установленный ф&кт влияния цитоплазмі* растения на адаптоцк» патогена не исключает возможности управления 3fHM процэссом С ПОМОЩЬЮ
- 4 -плазмона хозяина. Цитоплазмы, обнаруживающий стабилы.ие эффекты на количественную резистентность к грибным болезням в точение ряда лет полевых испытаний, могу быть перспективны дпр использования в солвкцки с целью уменьшения инокулюма патогенов в природе. Установленные эффекты внутривидовых и чужеродных цитоплазм на по-пигенкун устойчивость пшеницы в онтогенезе могут иметь практическое значение для повышения резистентности на определенном этапе развития растений.
Полученчыо результаты свидетельствуют' о возможности использования генов устойчивости Lr 1, цг а и Lr 19 в селекции на иммунитет, так как исследование популяции бурой ржавчины, распространенной в Зеларуси, показало наличие небольшого количества клонов, вирулентных к этим генам. К белорусской популяции мучнистой росы высокоэффективными являются гены Рві7, PmZ+РЫЬ.
Практическое значение имеет "Способ повышения частичной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине", разработанный совместно с А.Н. Палилоэой, на который получено положительной решение Роспатента. Он основан на использовании цитоплазнатических эффектов для повышения болезнеустойчивости.
Эхенриичвсхую значимость полученных результатов рассчитать невозможно. Работа имеет фундаментальное значение. Одн&ко, экономическую значимость могут представлять данные о влиянии цитоллаз-магических факторов на устойчивость к грибным патогенам, показывающие возможность расширения генетического разнообразия исходного материала в селекции за счет использования различных типов цитоплазм. Предложенный нами способ повышения частичной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, нз который получено положительное решение, позволит увеличить срок еоэделыеения районированных сортов, что приведет к сокращенно затрат на создание новых сортооб-раэцоа.
Основные'положения диссертации, выносимые не аамиту:
взаимоотношения растения-хозяина и патогена формирухітся не только б результате взаимодействия их ядерных гьномсв, ко и за счет подключения генетических факторов цитоплазмы растения,
контролирование олигогвнной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине осуществляется при взаимодействии главных ядерных генов устЬйчивости с плазмоном растения,
Формирование уровня полигонной устойчивости обеспечивается геномом, плазмоном растения а также их взаимодействием,
изменчивость цитоллазматкчоскмх аффзктоа на устойчивость к различным клонам патогена связана с участием плазмоне растения я обеспечении специфического характера лолигенной устойчивости,
модифицирующее дейстеиэ цитоплазмы на полиг.внмув устойчивость растения-хозяина а онтогоивго обусловливается влиянием плазмона иа дифференциальную экспросси» палых ядерных генов резистентности,
цитоплазма растения выступает как генетический фактор а адаптации гр^ных патогенов к хозяину,
цитоплаэматическио эс^окты на пояиганиу» резистентность зависят от инфекционной нагрузки патогена,
стабильность цитоплазиатического действия на полигениую устойчивость пшеницы к грибным патогенам может сохраняться вне зависимости от условий года, что дает возможность сдерживать накопление инфекции в природе,
межвидовая и онутривидовая изменчивость цитоллазматических аффектов на устойчивость растений к грибным болезням иожвт быть использована для увеличения источников генетического разнообразия при создании сортов,
выявлены гоны устойчивости мягкой пшеницы, аффективные к белорусским популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы.
Личный вклая соиск.а.твлй; основные результаты диссертационной работы получены лично соискателем. Материалы, представленные в глава 3 (частично), а также в главах 4 и 5, получен» совместно с к.б.н., с.и.с. А.А. Бупойчиком.
Апробация роаупь.тотоа диссартаинн. Основные результаты работы доложены на IV съезде БвлОГиС (Минск, 1981), конференции молодых ученых-биологов "биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира" (Рига, 1981), конференции молодых ученых' "Актуальные исследования а генетике и практическая реализация их результатов* (Минск, 1982), конференции молодых ученых "Методы управления наследственность» и перспективы их внедрения в практику" (Минск, 1988),' Всесоюзной конференции "Частная генетика растений" (Киев, 1989), I Всесоюзном совещании "Использование изогенных пиний в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск, 1990), VI съезде ВОГиС (Минск, 1992), научной конференции "Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур" (Жодино, 1394), I съезде ВОГиС (Саратов, 1994), республиканской конференции "Современные
- 6 -проблемы генетики и селекции" (Минск, 1995).
Опубяиколанность'результатов. Основные результаты диссертации опубликованы в 3 коллективных монографиях; . 28 статьях и 16 тезисах докладов на конференциях.
Структура И обЪй^ Диссертации. Диссертация изложена на 314 стр. машинописного Текста и состоит иэ введения, 5 глав, выводов, приложения и списка цитированной литературы, включающего 494 источника, в тон .числе 280 иностранных. Экспериментальный материал представлен в 6S таблицах, и 12 рисунках.