Введение к работе
Актуальность теми. Повышенный интерес генетиков и биологов других специальностей в течении длительного времени к изучению механизмов конкурентных взаимоотношений в фитоценоза* обусловлен, на наш взгляд, в основном следующими причинами: развитие различных эволюционных аспектов: проблемы идентификации генотипа по фенотипу и проблемы реализаций потенциальной йродуктявности агрофитоценоэов. Кроме того, как считает Гродзинский (1978), "изучение взаимоотношений между растениями в фигоцеяозах является очень сложной и актуальной задачей, связанной с многочисленными трудностями методического и теоретического характера". Так, по мнению Дарвина (1987), "нет ничего легче, как признать на словах истинность этой всеобщей борьбы за жизнь й нет ничего труднее, - по крайней мере я нахожу это, - как не упускать никогда из виду этого заключения. И тем не менее, пока оно не укоренится в нашем сознании, вся экономия природы, со всеми сода относящимися явлениями распределения, редкости, изобилия, вымирания и изменений, о"удет представляться нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята". Отсутствие в нас-тоядее время корректных методов оценки конкурентных взаимоотношений ставит, как считают Кукеков, Карамышев (1978), перед математиками и генетиками задачу построения математической модели конкуренции.
. Цель и задачи исследований. Цель - определение механизма конкурентно-монопольных взаимодействий растений в "гено-типически. однородных" ценозахяровой пшеницы. В задачи исследований входило изучение: .
. 4
-
вкладов эффектов конкурентно-монопольных взаимодействий растений, конкуренции и лимита ресурсов среды (почвы), аутопатического эффекта (корневых выделений), массы семян в генотипический полиморфизм и гомеостагичность количественных признаков;
-
динамики конкурентно-монопольных взаимодействий растений;
-
Функций признаков в широком градиенте условий среды;
-
селекционной ценности исследуемых признаков;
-
Обосновать и предложить подходы и методы изучения и моделирования конкурентно-монопольных взаимодействий. Дать "узкое" определение конкуренции.
Научная новизна и практическая значимость исследований. Б модельных экспериментах изучены фитоценотические эффекты: конкурентно-монопольнных взаимодействий растений, конкуренции и лимита ресурсов среды (почвы), аутопатического эффекта, массы семян и их вклад в генотипический полиморфизм и гомеостатичность количественных признаков. Определены характерные Функции признаков в широком экологическом градиенте. Показана динамика конкурентно-монопольных взаимодействий растений. Определена селекционная ценность исследуемых признаков яровой пшеницы. Предлскена оСщая схема модели для изучения конкурентных-монопольных взаимоотношений в "генотипи-чески однородных" ценозах, в которой может dbtTb выделено и . оценено влияние лимитирующих факторов, ценотических эффектов и их взаимодействия. Дано "узкое" определение конкуренции.
Результаты, полученные в раоЪте. могут сыть использованы для реализации потенциальной продуктивности агрофитоцено-аов, создания перспективных технологий возделывания культур и новых методов отбора генотипов сверхинтенсивного типа, а
5 также при решении проблем идентификации генотипа по фенотипу.
' Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на Всесоюзной научно-технической конференции молодых . учених "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса, 1991), на методических комис- . сиях КНИИСХ (г. Краснодар, 1989-1992).
Публикация работы.' По материалам диссертации опубликовано три работы.
Структура^ объем диссертации. Диссертация изложена на 171 странице машинописного текста и состоит.из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований и их обсуждения; включает 14 рисунков и И таблиц в тексте и 60 таблиц в приложении. Список использованной литературы содержит 213 наименований.
В качестве исходного материала были взята три контраст- -ных по морфотипу генотипа яровой пшеницы; сорт - Будимир (Г. aeslivm); сорт - Зорян (Г. aestivm); линия - Іютесценс^ 616Н5 (Г. aestivm).
Было проведено два эксперимента. Оба эксперимента представлены шестифакторными комплексами и имели общие факторы. Первый фактор - генотип с тремя градациями; Будимир, Зорян, Яютесценс 616Н5. Второй фактор в первом эксперименте - срок уборки: кущение-выход в трубку, выход в трубку-колошение, зосковая спелость. Во втором эксперименте фактор - срок сборки, заменен на фактор - активированный уголь в двух гра-
. 6
дациях: внесение и контроль {для вычленения возможного алле-лопатического эффекта). Третий фактор - плотность ценоза. Три градации в первом эксперименте; 1; 2; 4 растения в сосудах высотой 60 см. Во втором эксперименте число градаций било увеличено до шести: 1; 2; 3; 4; 5; 6 растений в сосудах высотой 60 см. Третьему фактору условно соответствует четвертый фактор - лимитируемый ресурс среды (в наших опытах масса почвы или размер сосуда) в трех градациях: 1. 1/2, 1/4 (за единицу условно принята масса почвы в сосуде высотой 60 см). Пятый фактор - фракции посеянных семян в двух градациях - 22-24 и 42-44 мг. Шестой фактор - сочетание фракций посеянных семян с тремя градациями: 22-24 + 22-24, 42-444- 42-44, 22-24 + 42-44 мг. Каждый эксперимент содержал по 162 варианта в двенадцатикратной повторности и были проведены в вегетационных камерах искусственного, климата. Относительная влажность воздуха поддерживалась в интервале 60-7ОХ. Температурный^ режим: в течении пяти дней после посева - 24 С без света. После появления всходов был установлен режим: 21 С, день - 16 часов; 14С, ночь - 8 часов; до конца, вегетации. Почву набивали в. сосуды, изготовленные из полиэтиленовых труб темного цвета, высотой 60; '30 и 15 см и внутренним диаметром 43 ш. Часть почвы во втором эксперименте перемешивалась с активированным углем в соотношении 5 г активированно-.
го угля на 10 кг почвы - 0.05 Ж, Сосуды заполняли из расчета на абсолютно сухую массу почвы, которой в первом экспёримен-' те приходилось на сосуды высотой 60 см - 794 г/сосуд, X см-397 г/сосуд, см - 199 г/сосуд, а во втором, соответственно,
Л60 г/сосуд, 380 г/сосуд, 190 г/сосуд. Для снижения ошибки выборочного варьирования применен метод расслоения совокуц-
7 ности (Снедекор, 1961): семена фракционировали по массе отдельных зерновок на две узкие фракции - 22-24 и 42-44 мг. В первом эксперименте при достижении расчетной средней влажности почвы 15,9 % проводили попив расчетной дозой по массе абсолютно сухой почвы до влажности 22.2 %. а во втором ' эксперименте при достижении расчетной влажности 16.7 %*, проводили полив до влажности 22.1 X.
Уборку растений проводили отдельно по вариантам опытов, в первом эксперименте в фазы: кушение-выход в трубку, выход в трубку-колошение, восковая спелость; во втором эксперименте - восковая спелость. Корневую систему отделяли от почвы отмыванием. Расчлененные части растении, убранные в фазах кущение-выход в трубку, выход в трубку-колошение, а также корни растений, убранных в фазе восковой спелости, фиксировали 15 мин в термостате при t=105 С и высушивали при t =80 С в течении 8 часов. Структурный анализ растений включал определение массы: листовых пластин, стебля с листовыми влагалищами, мякины, корней, зерна: число зерен.
Предварительный многофакторный дисперсионный анализ показал нарушения главных предположений таких моделей - наличие значимых взаимодействий различных порядков между факторами, их неаддитивности и неоднородности выборочных дисперсий (по критерию Бартлета). Поэтому математический анализ включал оценку различий попарно сравниваемых вариантов - по критерию Колмогорова-Смирнова (Холлендер, 5улф, 1983). Адекватность регрессионных моделей оценивали обцепринятым способом (Максимов, 1980). Для оценки параметров нелинейных систем применен итеративный компромиссный метод Маркуардта (Лрейпер, Смит, 1987).
, є