Введение к работе
Акгуалыюсть темы. В последние годы, в селекции подсолнечника
возник интерес к короткостсбельпыч формам. Карликовые растения, как
привило, более скороспелы, устойчивы к полеганию и загущению посева.
вынося г из почвы меньше питательных веществ (Shneiter, 1992; Feoli at al.,
1993). Создание короткостсбельпыч сортов и гибридов подсолнечника
может споспбсіповать повышению урожайности и продвижению этой
культуры в северные районы.
В доступных нам литературных источниках описан единственный' ген dw, снижающий высоту растения. Плейотропное действие гена распространяется па морфологический тип растения И длин)' вегетационного периода (Толмачев, Бочкарев, Шаповалова, 1990). Большое разнообразие карликовых форм подсолнечника, как описанных в научной литературе, так и выделенных в коллекции ВИР позволяет предполагать, что и генетический контролі, карликовости весьма разнообразен и не сводится к единственному retry. Дальнейшие генетические исследования короткостсбельности подсолнечника необходимы.
Цель к залами исследования. Цель работы - изучить особенности генетического контроля короткостсбельности у восьми инбредных линий культурного подсолнечника. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- оценить степень и достоверность различий изучаемых линий по средней
высогс, длине междоузлия и числу листьев как между собой, так и в
сравнении с сортом Передовик;
- сравнить особенности строения укороченного побега у различных
линий;
- провести генетический анализ признака короткостебелытсти у
изучаемых инбредных линий на основании результатов скрещивания этих
линий как с сортом Передовик, так и между собой.
Научная новизна работы. Исследования генетического контроля корагкостебелыюсти подсолнечника на основе инбредных линий с разным уровнем значения признака и разным типом строения укороченного побега ранее не проводились. Нами выявлено три типа строения укороченного побега у подсолнечника. Для линии ВИР 272 установлен днгенный контроль карликовости с взаимодействием генов по типу эпистаза. Отмечен плейотропный эффект этой генетической системы на длину вегегацнонного периода. Вероятна идентичность генетической системы карликовости ВИР 272 и описанного в литературе гена dw. Впервые изучался генетический контроль короткостебельности подсолнечника, связанной как с укорочением длины междоузлий, так и с уменьшением числа узлов (линии ВИР 501, ВИР 648, ВИР 253, ВИР 500, ВИР 319 и ВИР 328). Во всех случаях установлен рецессивный полигенный характер наследования короткостебельности этого типа, с взаимодействием генов по типу аддитивности. Впервые изучался генетический контроль короткостебельности, связанной с редукцией числа узлов (линия ВИР 649); установлен тригенный контроль признака.
Теоретическая и практическая ценность работы. Отмечаемые у других растительных объектов особенности наследования карликовости — олиго- и полигенный контроль признака; взаимодействие генов по типу ' аддитивности, эпистаза, комплементарности; фенотнпическое разнообразие Признака; наличие 'плейотропных эффектов у мутаций карликовости — установлены и у подсолнечника. Интересна выявленная система генетического контроля карликовости линии ВИР 272, включающая два гена, но определяемая по расщеплению в F2 как один фактор вследствие эпистатического взаимодействия.
' Результаты наших исследований свидетельствуют, что использование в селекции олигогенно-контррлируемой карликовости линии ВИР 272 затруднено вследствие нежелательного плейотропного эффекта. Однако, путь подбора генетической среды, нивелирующей, нежелательный эффект в данном случае вполне возможен. Достоинством генетической системы
карликовости ВИР 272 является ее кодоминантность аллелям сорта Передовик, что облегчает отбор гомозиготных по гену-ингибитору генотипов. Мы не выявили отрицательных плейотропных эффектов полигенной короткостебельности, но признак, контролируемый тремя и более парами аллелей трудно передать и закрепить. Тем не менее, практический интерес представляют линии ВИР 501, ВИР 648, и возможно, ВИР 253 и ВИР 500. Аллели сорта Передовик имеют неполное доминирование над аллелями короткостебельности этих линий, что открывает возможности для получения достаточно низкорослых гибридов. Среди гибридов наиболее короткостебельных линий ВИР 501 и ВИР 648 наблюдалось появление суперкарликовых фенотипов. Выделение константных суперкарликовых форм способно обогатить спектр источников короткостебельности у подсолнечника.
Положення, выдвигаемые для защиты:
1. У изучаемых инбредных линий подсолнечника выявлено три разных типа укороченного побега; тип строения укороченного побега наследственно обусловлен;
. 2, Карликовость линии ВИР 272 связана с сильным укорочением междоузлий, увеличением их числа и удлинением вегетационного периода на 6-8 дней в сравнении с сортом Передовик. Генетический контроль осуществляется системой iidwdw, аллель /эпистатична аллели Dw. Между аллелями карлнковйсти линии ВИР 272 и аллелями сорта Передовик существует кодоминирование.
3. В сравнении с сортом Передовик, линии ВИР 319, ВИР 328, ВИР 501, ВИР 648, ВИР 253 и ВИР 500 имеют укороченные междоузлия И уменьшенное число листьев на стебле. Короткостебельность линий ВИР 319 и ВИР 328 контролируется не менее, чем тремя несцепленными генами с аддитивным взаимодействием; аллели сорта Передовик имеют полное доминирование над аллелями короткостебельности линий ВИР 319 и ВИР 328. Короткостебельность линий ВИР 501, ВИР 253 и ВИР 500 контролируется полигенно. Короткостебельность линии ВИР 648
обусловлениа взаимодействием не менее, чем трех несцепленных генов. Аллели сорта Передовик имеют неполное доминирование над аллелями линий ВИР 501, ВИР 648, ВИР 253, ВИР 500. Учитывая характер строения укороченного побега и сходное наследование признаков высоты, числа лиегьев и длины междоузлия в скрещиваниях этих линий с сортом Передовик мы предлагаем дать генам этого типа короткостебелыюети общее название - «/(semidwari).
4. Короткостебелыюсть линии ВИР 649 связана с уменьшением числа узлов на растении. Различия в типе строения укороченного побега линий ВИР 649 и ВИР 648 контролируется не менее, чем тремя генами; аллели линии ВИР 649 доминируют над аллелями линии ВИР 648.
Апробация работы и публикации результатов. По результатам исследований были сделаны сообщения: на конференции "Молодые ученые и студенты - науке и производству" (Пермь, ПГУ, 1994 г.; тезисы доклада опубликованы); на Всероссийской конференции аспирантов и молодых ученых (С.-Петербург, ВИР, 20-21 марта 1995 г.); на XIV конгрессе EUCARPIA (Юваскюля, Финляндия, сентябрь 1995 г.; тезисы сообщения опубликованы); на научно-теоретической конференции "Современные проблемы растениеводства и селекции" (С-Петербург, ВИР, 19-20 марта 1996 г.), на международном симпозиуме EUKARPIA по масличным и белковым культурам (Запорожье, 5-8 августа 1996 г.; тезисы доклада опубликованы). В межвузовском сборнике принята к опубликованию статья "Наследование некоторых маркерных признаков у карликовых линий подсолнечника {Helhnthus annuus L.)".
Структура и объем работы. Диссертация включает в себя введение, 3 главы, выводы, список литературы и приложение. Объем диссертации составляет 169 страниц; работа содержит 75 таблиц, 6 формул, 31 рисунок; список литературы насчишвает 105 наименований На русском и 37 - на английском языке,