Введение к работе
Актуальность проблеми. Важное место в увеличении валовых оборов зерна принадлежит сорту. По подсчетам специалистов в 1950--1975 гг. за счет селекции в нашей стране достигнуто 35-45$ прироста урожайности зерновых культур, а в будущем эта доля должна возрасти до 60-80^ (Неттевич Э.Д., 1987). По мере усложнения селекционных задач возрастают требования к степени генетической изученности исходного материала.
Накапливается все больше примеров, свидетельствующих о выдающейся роли отдельных сортов и линий как родительских форм в селекции по некоторым биологическим и хозяйственно-важным признакам (Вавилов Н.И., 1935; Рабинович СВ., 1972;'Пшеницы мира, 1976, 1987; Неттевич Э.Д., 1982; Зыкин В.А., 1984 и др.). Наиболее широкую международную известность получили факты успешного использования японского сорта Иогіп 10 в селекции на короткостебель-НОСТЬ (Reitz L.P., Salmon S.C. , 1968; Borlaug H.E. , 1968; Sima h.j. , 1968 и др.). Практика подтверждает необходимость целенаправленного поиска особо ценных родительских форм среди мирового разнообразия растений и создания юс генетическими методами.
Уверенно прогнозировать селекционную ценность выделенных из коллекции образцов мокно только в том случае, когда известны их генетические потенции. В связи с этим расширение и углубтэние исследований, направленных на совершенствование методов поиска, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков пшеницы, представляет особо важную и актуальную задачу. В работе обосновано новое направление изучения мирового разнообразия возделываемых растений как результат дальнейшего развития учения Н.И.Вавилова (1935) об исходном материале.
Цель и задачи исследований. Главной целью исследований были разработка и обоснование прогршлмы генетического изучения мирового разнообразия пшениц, включающей планомерный поиск и создание доноров селекционно-ценных признаков. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: I) обобщить мировой опыт подбора родительских форм для скрещиваний в селекции пшеницы и выяснить необходимость разграничения понятий "источник" и "донор", широко применяемых при характеристике исходного материала; 2) определить возможности повышения эффективности гибридологического анализа слабо варьирующих количественных признаков; 3) разрабо-
тать принципы поиска, создания и использования доноров для селекции мягкой пшеницы по таким ценнш признакам, как устойчивость к бурой ржавчине, раннее колошение и оптимальная высота растений; 4) наметить и обосновать программу генетического изучения мирового разнообразия пшеницы с целью поиска, создания и эффективного использования доноров селекционно-ценных признаков; 5) создать и передать в селекцентры страны улучшенные доноры устойчивости к бурой ржавчине, раннего колошения и короткостебельности.
На защиту выносится теоретическое и экспериментальное обоснование программы генетического изучения мирового разнообразия пшеницы с целью поиска, создания и эффективного использования доноров селекционно-ценных признаков. Эта программа включает: формирование зональных и универсальных генетико-селекционных коллекций, отражающих систему внутривидовой изменчивости отдельных признаков; изучение генетической природы этой изменчивости; выявление доноров из числа образцов-источников ценных признаков; поиск важных в селекционном отношении аллелей генов и перенос их генетическими методами в генотипы сортов, известных как особо перспективные родительские формы в селекции.
Научная новизна и практическая ценность. Показана целесообразность выделения наиболее перспективных родительских форм -"доноров" из числа лучших по фенотипу образцов - "источников". Даны конкретные определения этим понятиям..
Впервые разработана и теоретически обоснована программа гено-тического изучения мирового разнообразия пшеницы и определены пути поисіЙі, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков. Сделан вывод о необходимости формирования зональных коллекций, отражающих внутривидовое фенотипическое разнообразие по отдельным признакаїл, как первого шага к созданию универсальных генетико-селекционных коллекций. Показано важное значение оценки образцов-источников в контрастных условиях среды и анализа их родословных для прогнозирования генетических потенций интересующих селекционера форм. Установлена высокая, эффективность метода бек -кроссов для поиска и создания доноров селекционно-ценных признаков.
По отношению к олигогенным количественным признакам получили дальнейшее развитие методы генетического анализа, применявшиеся на пшенице Ю.А.Филипченко (1934). Сформулированы пргещипы отбора
раСТеНИЁ В Fg И Рд ДЛЯ Проверки ИХ ПОТОШСТВ В ПОСЛеДуЮЩИХ ПОГ.ОЛС-
.4
ниязс. Экспериментально обоснована правомерность использования стандартного отклонения Sx как достаточно надежного критерия для .выделения гомозиготных семей %-3?5 в ходе гибридологического анализа. Разработана методика ориентировочного определения числа генов, контролирующих слабо варьирующие количественнда признаки. Продемонстрированы большие возможности использования принципов имитационного.моделирования для обоснования ряда выдвигаемых положений.
Получены оригинальные данные, расширяющие существующие представления о генетическом контроле признаков:устойчивость к бурой ржавчине, раннее колошение и короткостебельность у мягкой пшеницы. Доноры этих признаков, выявленные в мировой коллекции и созданные в процессе генетических исследований, переданы в ведущие селекционные учреждения страны, где широко использованы в скрещиваниях.
Рекомендовано более широкое вовлечение в отечественную селекцию доноров с рецессивными генами устойчивости к бурой ржавчине и показаны пути их наиболее эффективного использования. Выявлено генотипическое разнообразие раноколосящихся форм по пеаллельншл генам, контролирующим скорость развития растений, и наглечены пути создания скороспелок универсального типа. Впервые обнаружены слабые доминантные аллели генов Vrn .у ряда высокоурожайных сортов, используемых в Мексике для подзимних посевов, и высказана гипотеза об их адаптивной роли. Организовано создание серии почти изо-генных линий по генаїл Rht . Впервые в эту работу включены источники - носители большинства известных в настоящее время генов короткосте бельности: rht 1, rht 2, Hht 3, rht 4, rht 5, rht 6, rht 8, rht 9, Rht 12.
Реализация результатов исследований. В 1980 г. опубликован каталог с характеристиками 56 линий озимой пшеницы, созданных в методических опытах 1968-1975 гг. В ного включены аналоги сорта Аврора с устойчивостью к бурой ржавчине, переданной от местного азербайджанского образца ІІ-05ІІІ5. Семена лучшее шести линий высланы в 25 научно-исследовательских учреждений страны, занимаю-' щихся селекцией озимой пшеницы. По результатам многолетних исследований было подготовлено и издано (1984 г.) методическое пособие "Система генетического изучения исходного материала для селекции растений", в котором отражены основные полонення, получившие развитие в диссертационной работе. Оно разослано во все селекцентры
страны, а также по заявкам других научно-исследовательских учреждений, учебных заведений и отдельных исследователей. Созданные в методических опытах с яровой пшеницей улучшенные доноры устойчивости к бурой ржавчине, раннего колошения, короткостебельностн и других признаков переданы в ведущие сёлекцентры северо-западных и центральных районов Европейской части РСФСР, Поволжья, Сибири, Дальнего Востока, Казахстана и Средней АзиіЛ
Официальные справки об использовании теоретических разработок автора и созданных гол доноров ценных признаков в практической селекции и генетических исследованиях получены из 16 селекционных и научно-исследовательских учреждений страны.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены или представлены на: ІУ и У съездах ВОГиС имени Н.И.Вавилова (Кишинев, 1982; Москва, 1987), всесоюзном совещании по селекции сельскохозяйственных растений на иммунитет (Ленинград, 1976), всесоюзном совещании по созданию идентифицированных генофондов сельскохозяйственных растений (Кишинев, 1979), зональных конференциях по научно-методическим аспектам селекции зерновых культур (ЇЇОДИНО, 1979, 1982, 1985), заседании Президиума ВАСШШ (Мооква, 1980), заседании секции зерновых культур Всероссийского отделения ВАСХНИЛ по методам селекционно-генетического изучения исходного материала (Москва, 1983), всесоюзном совещании по проблемам селекции сортов озимой пшеницы интенсивного типа (Кубанская опытная станция ВИР, 1983), научном семинаре в Отделении ВАСХНИЛ по Нечернозешой зоне РСФСР (Пушкин, 1983), расширенном заседании Комитета^тепбанков ЕУКАРІША (Португалия, Уэйраш, 1984), международном симпозиуме по методам оценки генетических ресурсов растений (ЧССР, Прага, 1985), всесоюзном координационном совещании по мобилизации, обогащению и изучению мирового генофонда культурных растений и их сородичей (Ташкент, 1985) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 39 научных работ, в том числе в соавторстве - 15.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций для селекции, списка цитируемой литературы и приложения. Шестая глава является по своему содержанию и назначению заключительной, учитывающей основные результаты всех проведенных исследований.