Введение к работе
Актуальность исс едовакий. Недостаточность имеющейся в литературе информации о геномной органи0ации а- и г-систем, обеспечивающих адаптационные реакции генотилоэ на неблагоприятные условия внешней среды, в значительной степени сдерживает глубокое понимание таких общебиологических процессов и явлений, как адаптивный гетерозис, специфическая и неспецифическая устойчивость генотипов, стресс и многое другое.
К сожалению, pi :ь отгельных локусов хромосом в проявление функций Н- и Р-систем биологической устойчивости в настоящее время п исследована, в связи с ч«<м геномная организация этих систем остается неясной. їак, например, отсутствует чет-кал информация об аллельном составе конкретных когдаптирован-ньос блоков генов и олодов коа, .лпироаанных генов, наличие которых постулировано для объяснения межвидов._х различі'Ч ' устойчивости /Ыучонко, 1980, 19ati/; не выяснена природа так называемых компенсационных комплексов генов, лежащих, по іменню В.Л.Отрунникова /13/4, а9Ь6/, в основе адаптивного гетерозиса; не изучена ро* . конкретных локусов хромосом и отдельных геное иэ ;ерии множественных аллелей з формировании гипотетических комплексов генов аі. птац^и /їоцкий, 1990, 199«;/. Все это свидетельствует об актуальности и научной значимости исследований по выяснения адаптивной ценности конкретных ал-лелькых и неаллельных генов, их взаимодействий а становлении адаптивных реакций, в том числе гетерозиса, имеющего огромное народнохозяйственное значение.
Сказанным определяется актуальность чеследозаиий по вы-, ясненич) адаптивного значения S- и F-форм эстераэч-6 у дроос-филы.
Цель іі задачи исследований. Основной целью работы лви ссь изучение роли генетического локуса Est-б о процессах адэлгации I). melanogastcr к повышенной температуре и сравнение селективной цеігности S- и Р-аллелей Est-б в условиях гипертермии. В соответствии с целью .были поставлены следующие задачи:
І. Исследовать множественнее молекулярные формы (ММІ) фермента по.торяям-fi (.кят-6) у Hc::cTcpisc ;;::5рєдннх л мухелтных линий дрозофилы;
Z. Получить сублннии мух, кзогенные по хромосомам І, И, 3 и со^ржащир только.Ь- или F-форму ЕЗГ-6}
о. Определить характер наследования F- и s-форм фермента при скрещивании указанных сублиний мух;
4. Исследовать особенности физкко-хиїдіческих с верств эле-ктрофоретически различающихся форм фермента, для этого определить удельную активность, те^ гареэистенткость, Кп и Ymax IV и S-форм EST-б,
О. Изучить эстеразнуа активность и терморезистенгность эстераз в онтогенезе мух инбредных и мутантних линий, а также
У ПОЛуЧеННЫХ форм, ГОМОЗИГОТНЫХ ПО F- ИЛИ 3-аЛЛеЛЮ EJt-6;
б. фовести сравнительный анализ некоторых показателей жизнеспособности (выживаемости при сублетальной температуре, плодовитости, репродуктивной активности) у мух, содержаіцих S-или Р-форму фермента в гомозиготной или гетерозиготном состоянии;
V. Изучить лока-чтели жизнеспособности, активность и тер-.ыорезистентность КБї-6 у потомков мух, гомозиготных и гетерозиготных по локусу Sat-іб, при продолжительном і в течение 4о поколений) действии пермиссиькой (29 С) гипертермии на популяции;
о'. Определить динамику частот генотипов S3, 3F и РР, а 'также частот аллелей- Eat-б и Est-б в -экспериментальной популяции, содержащейся при постоянней пермиссивной (29 С) гипертермии;
9. Сравнить Селективную ценность S- и У-аллелвй 2st-6 и оценить адаптивное значение локуса Est-б в условиях гипертермии.
Научная новизна рэз?/льтатов исследований. Впервые в опытах на изогенных мухах показана заяная роль гена Eot-б и особенно 3-аллеля этого гена в экспрессии признака устойчивости к повышенной температуре. При этом элементами научной новизны х растеризуются с юдугадие установленные экспериментально факты:
Экспрессия некоторых показателей жизнеспособности, в частности реальной плодовитости и выживаемости при кратковременной сублатальной 141 С) или долговременной пермиссивной (!і9 С) гипертермии, зависит от аллельного содержания локуса Est-б и более выражена у генотипов, содержащих 3-аллель Est-C.
3-форма EST-S характеризуется более высокой терморээис-теитностью по сравнению с F-формой,. что наряду с другими свойствами обусловливает ей селективное преимущество как в нормальных условиях обитания iqoc, тая и при гипертермии.
При постоянном (в течение 2и,поколений) действии на экспериментальную поігуляцию повьшіенной температури (29 С) генетическая структура популяции изменяется в пользу з-аллёл»,
Est-б-. -.''
Практическая значимость заботы. Получены и внедрены в . практиісу научных исследований иэогенныэ по хромосомам I, 2, 3 пкнии мух, отличающиеся друг от друга аллольнкм содержанием Локуса 2st-6. Предметом защиты язляются результати исследова-
- с -
кий, выполнение на указанных мухах и свидетельствующие о важной роли . жуса Est-6 в процессах онтогенетической адаптации и о возможном вхождении этого локуса в компенсационные комплексы ..генов 1В.Л.Струнников) или комплексы генов адаптации (В.Р.Тоц-кий), формирующиеся в популяции при долговремешсм действии неблагоприятных факторов. Вивод с важной роли конкретного гена vEot-б") и~ серии множественных аллелей в фор.>жрозаниі!. генетических систем защиты способствует дальнейшему прогрессу теории адаптации и практики гетерозиса, имеющего ва?.сное народнохозяй-ctb'hhoj с '.ачеиие.
Апробация работы. Материалы работы доложены на ІІ Всесоюзном совещании "Генетика развития" (Ташкент, 199о), I Всесоюзно" конференции по генетике насекомых (Москва, 1991J. 1У Все- союзной научной конференции "икс-логическая "еиетика растений, животных, человека" (Кишинев, 1991), У1 съезде УОГиС чПолтава, 199^), научных семинарах биологического факулыота О* У.
Публикации. По' матрчиалам диссертации опубликовано. 5 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, вьюодов и списка литературы. Изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и II рисунков. Список использованной литературы содержит 166 источников, в том числе 65 на иностранных языкис.