Введение к работе
Актуальность проблемы. Установление закономерностей формирования количественных признаков культурных растений в различных условиях среды является важной теоретической задачей в плане понимания путей реализации геногипа в* фенотип. Кроме того, задача имеет практическое приложение, значимость которого трудно переоценить, -так как показатели продуктивности сельскохозяйственных культур это, как правило, количественные признаки.
По известному выражению Шмальгаузена (1968) наследуется не готовый признак, а' определенный тип реакции организма или норма .реакции.на.условия внешней среды. Для количественных признаков растений, которые, в отличие от животных, не имеют эффективных систем гомеостаза,,норма реакции особенно широка. В свою очередь, так как растения обладают средообразую.ими возможностями (Сукачев, 1956), адекватное описание особенностей реализации генотипа' в фенотип в надорганизменкых образованиях требует учета ээфектов биотического средообразования.
Иерархический'принцип организации растительной материи обуславливает на пути реализации генотипа в фенотип появление на каждом последующем вышележащем уровне дополнительных факторов, которые могут воздействовать на характер формирования фенотипа. В силу этого путь формирования количественных признаков растений надорганизменных образований - агропопуляций и агрофитоценозов -подвергается, по сравнению с признаками нижележащих уровней, максимальному количеству воздействий, а потому закономерности их проявления особенно трудны для анализа.
Проявление количественных признаков продуктивности растений Б очень значительной степени зависит от почвенно-климатических условий места проведения эксперимента, что, наряду с установлена-
- 4 -ем общегенетических закономерностей, обусловливает актуальность регионального подхода.
Иерархический принцип организации растительной материи, существенность биотического средообразования и его роли в проявлении значений количественных признаков явились предпосылкой появления нового раздела экологической генетики - фитоценогенетики -синтетического направления, объединяющего, наряду с подходами генетики количественных признаков растений, некоторые подходы фитоценологии и смежных биологических дисциплин.
Цель и задачи исследований. Цель нашего исследования состояла в изучении закономерностей формирования количественных признаков самоопылящихся культур на надорганизменном уровне организации на примере гороха посевного и мягкой яровой пшеницы. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
-
установить основные закономерности и количественные показатели изменчивости признаков вследствие взаимовлияния растений;
-
установить основные закономерности детерминации эффектов взаимовлияния растений как генетической, так и средовой природы;
-
изучить характер статистического распределения значений признаков в условиях взаимовлияния растений;
4) установить степень изменчивости оценок механизмов насле-
' дования признаков при смене условий формирования популяций;
-
оценить характер проявления количественных признаков у растений, несущих ряд селекционно-значимых генов, в условиях вза-' имовлияния растений;
-
изучить роль взаимовлияния растений в проявлении взаимосвязей в иерархической соподчиненной системе количественных признаков;
-
оценить степень воздействия взаимовлияния растений на
формирование фенотипа в конкретных условиях проведения генетико-селекционных исследований в зоне Ояшого Предуралья.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование роли взаимоБлиямя растений у самоопыляющихся культур в'формировании количественных признаков, характера статистического распределения их значений и оценке генетика-селекционных параметров, Показано, что для количественных признаков адеклатное описание характеристик ,еалииации иенотипа а венотип пвоможно оишь ь вамках системного подхода, учитывающего, наряду с генетическими факторами организационные уровни иерархическую структуру признаков и влияние средовых, Б'частности.обусловленных биотическим средо-образовакием, факторов.
Получены количественные характеристики роли генотипических различий, ненаследственных факторов и папуляционной плотности в проявлении эффектов взаимовлияния- растений и в изменчивости фено-типических значений признаков.'
Показана взаимосвязь абиотических, аутобиотических и экзоби-' отических средо'образующих факторов в детерминации эффектов взаимовлияния растений.
Установлен характер статистического распределения значений'
количественных признаков для- актуальных средовых и ценотических
условий. . -
Показана роль аутобиотических факторов в изменении оценок механизмов наследования количественных" признаков.'. '
Показано изменение оценок среднепопуляционных значений количественных признаков, обусловленное эффектами взаимовлияния растений в популяциях различного генетического состава.
В условиях взаимодействия растений изучено влияние ряда се-
количественных
лекционно-значимых генов пшеницы на проявление
- б -
признаков и характер- взаимоотношений растений посева. Впервые составлен каталог ценотических эффектов селекционно-значимых генов культурных растений.
Впервые на экологическом и генотипическом уровнях изучено влияние средовых и ценотических градиентов на проявление корреляционных связей количественных признаков в иерархической системе
закономерности проявления связи
триадных модулей и установлены признаков.
Впервые показала применимость модели эколого-генетического контроля количественного признака для интерпретации результатов ценотических экспериментов.
Практическая значимость. Полученные в актуальных для селекционно-генетических исследований условиях оценки роли взаимовлияния растений в проявлении фенотипических значений признаков могут быть использованы в селекционных методиках для повышения эффективности идентификации и отбора ценных генотипов, а также прогноза эффектов взаимодействия растений в посевах создаваемых сортов.
Каталогизированная и изданная в форме методических рекомендаций информация о проявлении количественных признаков генотипов с известными селекционно-значимыми генами в различных условиях взаимовлияния растений может быть использована в качестве справочного материала в селекционных исследованиях и учебной работе.
Установленные 'закономерности статистического распределения значений количественных признаков в реальных для селекционно-генетических исследований ' средовых условиях определяют перечень применимости ряда биометрических и генетико-статистических методов.
Результаты изучения проявления корреляционных связей признаков могут быть использованы для оценки характеристик генотип -
- 7 -средовых взаимодействий сортов и селекционных образцов с целью их дальнейшей паспортизации по этим показателям.
Результаты исследований могут быть использованы при, разработке комплекса подходов и методов современной теории отбора растений.
Основные положения, выносимые на зашиту. Адекватное описание процесса формирования комплекса фенотипических значений количественных "признаков растений возможно лишь в рамках системного подхода, включающего рассмотрение, наряду с генетическими факторами, иерархической структуры признаков, организационного уровня и влияния абиотических и биотических средообразущих факторов.
Надорганизменный уровень организации обусловливает специфический. характер формирования фенотипических значений количественных признаков растений.
Статистическое распределение значений количественных признаков в агропопуляцшх отвечаег нормальному характeру.
Подходы каталогизации генетического материала по проявлению количественных признаков в различных условиях влияния абиотических и биотических средообрауующих факторов.
Поливариантный характер формирования фенотипа и закономерности проявления взаимосвязи количественных признаков в различных условиях взаимовлияния растений.
Апробация работы. Основные результаты научных исследований доложены на конференциях молодых ученых БФ АН СССР (Уфа, 1579, 1980, 1981, 1983), Ш Республиканской конференции молодых специалистов' сельского хозяйства и научных работников (Уфа, 1980), конференции "Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира" (Рига. 1981), конференции "Повышение продуктивности и рациональное использование би-
- 8 '
ологических ресурсов Европейского Севера СССР" (Петрозаводск, 1982), ]V съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1982), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1983), Республиканской науч-. но-практической конференции "Научно-технический прогресс и развитие отраслей агропромышленного комплекса" (Уфа,, 1984), V Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984), 11 Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1984), конференциях Уральского отделения ВОГиС (Свердловск,, 1984, 1987), Республиканских научно-практических конференциях "Экологические проблемы АПК ЕАССР" (Уфа, 1986, 1989), Республиканской научно-практической конференции ."Скрининг в системе интенсификации научных исследований". (Уфа, 1986), !I Всесоюзном' совещании " Общие проблемы Оиогеоценологии" (Москва, 1986). V съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987), Всесоюзном совещании "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности" (Ижевск, 1988), Всесоюзном совещании "Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений" (Симферополь, 1989), Всесоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений" (Кишинев, 1989), I съезде ВОГиС (Саратов, 1994), Республиканской научной конференции памяти В.К. Гирфанова (Уфа, 1995), Научной конференции "Качество продукции растениеводства" (Уфа, 1997).
' Структура и объем диссертации. Диссертация состит из введе
ния, методической части, шести глав, заключения, выводов, прило
жения и списка литературы. Работа изложена на 398 стр., включая
183 стр. текста, 112 таблиц и 19 рисунков. Список литературы
включает 521 источник. .
- 9 - ,
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Полевые йксперименгы проводились в- период с 1978 по 1996 год на двух самоопыляющихся культурах. - горохе посевном'и мягкой яровой пшенице - в основном на территории Чшминского ОПХ Башкирского НИИ земледелия и селекции, расположенного в Предуральской лесостепной зоне Башкирии, в 55 километрах к Западу от г. Уфи.
Методические условия экспериментов были максимально приближены к условиям проведения селекционно-генетических исследований в Чшпшшском ОПХ. Опыты закладывались с соблюдением сроков, агро- . техники и в основном с использованием традиционных для хозяйства высевающих агрегатов. В качестве экологических (абиотических) градиентов принимались погодные условия лет проведения экспериментов. Ценотические (аугобиогические) градиенты создавались при помощи формирования посевов различной степени гетерогенности, применения различных норм высева, изменения популяционной плотности в ходе вегетации.
Большинство использованных в опытах сортов и форм гороха относилось к Оелоцветковым разновидностям сборного вида Pisum sativum (L.) sensu amplissimo Gov., представленным морфотипами различного географического происхождения.
Эксперименты с мягкой яровой пшеницей проводились с привлечением сортов и селекционных линий.различного эколого-географического происхождения.
В опытах с пшеницей в 1990-1996 гг. норма высева составляла 3, 6 и 10 млн. всхожих семяк/га, что позволило .сформировать "разреженный", "плотный", и "загущенный" посевы соответственно. С целью изменения средовых условий развития популяции в периоды формирования признаков "число семян с растения" и "массы 1000 семян" каждая треть делянки прореживалась с уменьшением плотности
- 10 -стеблестоя в три раза в фазы кущения (начало июня) и налива зерна (середина июля) соответственно. В итоге было смоделировано 9 различных ситуации взаимовлияния растений. Также создавались гетерогенные популяции пшеницы, включающие в себя от трех до десяти компонентов. ПовторносИі) каждого варианта опыта четырехкратная. Уборку производили в фазу полной спелости вручную.
Учитывались следующие признаки: "высота растений" (ВР),
"продуктивная кустистость" (ПК)) "масса растения" (MP), "масса
главного колоса" (ЫГК), "масса боковых колосьев" (МБК), "число
семян главного колоса" (ЧСГК) и "число семян боковых колосьев"
(ЧСЕК), "масса семян главного колоса" (МСГК) и "масса семян боко
вых колосьев" (МСБК). Признаки "масса колосьев, растения" (МКР),
"масса соломы" (МС)) "масса семян растения" (МСР), "масса половы"
(МП), "число семян растения" (ЧСР) и "масса 1000 семян" (М1000С),
"масса половы главного колоса" (МПГлК), "коэффициент микрораспре
деления растения" (КМрР), "коэффициент микрораспределения главно
го колоса" (КМрГлК), "коэффициент аттракции" (КАтт рассчитывались
по основным мерным признакам: МКР = МГК + МБК; МС = MP - МКР; МСР
= МСГК + МСБК; МП = МКР - МСР; ЧСР = ЧСГК + ЧСЕК; М1000С = МСР /
ЧСР * 1000, МПГлК = МГдК - МОГлК КМрР = МСР/МКР КМрГлК =
МСГлК/МГК КАт = МКР/МР. MP
Оценка коэффициентов генотипической / 1 \ .
и экологической корреляции (КГК и КЭК) МКР МС
производилась для грех иерархически со- / 2 \
подчиненных триадных модулей результиру- МСР МП
»ш,его и двух компонентных признаков; / 3 \
Исследования с изогенными линиями мягкой яровой пшеницы в различных вариантах проводились в течение 1988-1994 гг. Изучались
линии, несущие аллель Ы (признак остистости), аллели Bl, Hd (бе-зостосгь), аллели Rhtl, RhtZ, Rht3 (высота стебля), аллели Rl, R2, R3 (красный Цвет зерна), гены устойчивости к бурой ржавчине Lr2a, Lr3, Lr9, Lrl5, Lrl6, Lrl9. Lr24,'
Изогенные линии пшеницы серии АНК, созданные на основе чистой лини» ссрда Новосибирская 67 С.Ф. Ковалем, ВДиГ СО РАН, г, Новосибирск, и любезно предоставлены нам автором. Изогенные линии серии TcLr на базе сорта Тетчер, были получены из коллекции ВИР.
Результаты опытов обрабатывались с использованием оригинальных пакетов программ сравнения средних, расчета статистических показателей, дисперсионного, корредяционного, диаллельного анализа, разработанных на основе общепринятых стандартных методик (Плохинский, 1961; Драгавцев, 1973; Розенберг, 1976; Лакин, 1980; Седловский и др., 1982; Зайцев, 1990).