Введение к работе
Актуальность проблемы Известно, что отбор, как естественный так и искусственный - это важнейший фактор изменения генетической структуры популяции. Являясь обязательным условием реализации почти всех эволюционных событий, отбор мовэт слухить методическим приемом, позволяющим моделировать различные эволюционные ситуации.
Так, в ИЦиГ осуществляется длительный селекционный эксперимент по доместикации серебристо-черных лисиц. Цель этого эксперимента состоит в исследовании мэ-ханизюв этого унікального эволюционного явления, отличающегося широким спектром коррелятивных ответов и высокими темпами наследственных преобразований (Belyaev, 1969; Herre, Rohrs,I973; Шварц, 1980).
Концепция дестабилизирующего отбора (Бєляєе, 1972, 1981,1983), основанная на теоретическом анализе проблемы доместикации и результатах этого модельного эксперимента, позволила расширять прежние представления о функциях движущего отбора и объяснить наблюдаемые при доместикации эффекты генетическими изменениями регуляторних систем организма. Такие эффекты, вероятно, вызваны отбором по скоррелированным с системами регуляции интегральным свойствам поведения (Трут, 1987).
Но на современном этапе этого более чем ЗО-летнего эксперимента элитная по домэсгнкационному поведении группа лисиц yse достаточно многочисленна, поэтому отбор животных для получения следующего поколения практически произволен. Ограниченна возможности идентифицировать наиболее селекционно ценные генотипы среди фено-типически однородной элитной группы приводит к снизению эффективности селекции и отсутствию качественных преобразований поведения животных.
В данной работе решение такой трудной общзгенетической задачи, как идентификация генотипа по фенотипу, еще более усложняется интегральным характером селектируемого признака, его эпигенетическим контролем и широкой нормой реакции.
Цель настоящей работы состояла в том, чтобы на данном этапе отбора, характеризующимся некоторым снижением его эффективности, разработать наиболее адекватную систему оценки доместикационного поведения, провести его феногенетический анализ и попытаться идентифицировать функции некоторых "генов", входящих в генетическую систему исследуемого признака. Конкретные задачи сводились к следующему.
I. Определить исходные поведенческие субпризнаки, структурирующие доместикационное поведение, оценить вклад каждого в этот
- I -
интегральный признак и разработать методику оценки "доместикаци-онного поведения" как функцию структурирующих его субпризнаков.
-
Исследовать известные по литературе критерии оценки уровня доместикации: критическую дистанцию и контактабельность. Первый критерий отражает мотивацию страха животного по отношению к человеку; второй - положительную мотивацию к социальным контактам с ним.
-
Провести сравнительный анализ всех исследуемых критериев а) по эффекту взаимодействия генотип-среда, где в качестве среды выступают дозированные контакты с человеком, б) по структуре корреляционных взаимосвязей со свойствами поведения, в наибольшей степени эволюционирующими "при докэстикации, в) по значениям линейных генетических связей кезду родственниками и по типу наследования. На основании анализа выявить критерий, наиболее адекватный генетическим системам, отвечающим за формирование доместика-ционного поведения, изучить оцениваемое этим критерием поведение в онтогенезе.
-
Исследовать коррелятивную связь предлагаемого критерия оценки доместикационного поведения с некоторыми признаками, ванными для адаптации к условиям доиестихации: а) поведенческими (контактабельность, критическая дистанция, исследовательская активность, эмоциональная реактивность), б) физиологическими (порог нервно-мышечной возбудимости, отражающий фундаментальное функциональное свойство нервной системы - уровень ее общей возбудимости, в) нейрогормональными (уровень периферического серотонина и кор-тизола крови).
-
Провести генетико-статистический и сегрегационный анализ указанных выше признаков. Попытаться определить вклад контролирующих их генетических элементов в детерминацию доместикационного поведения.
Научная новизна.
-
На основании компонентного анализа, примененного к этологи-ческим данным, разработан оригинальный индексный способ оценки сложного количественного признака - доместикационного поведения.
-
Выявлены онтогенетические периоды максимальной генетической вариабельности индексов доместикации, т. е. периоды наиболее оптимальные для отбора лисиц на племя.
-
Впервые показано, что в процессе доместикации происходят изменения нервно-мышечной возбудимости, одного из основных показателей функциональной активности нервной системы - важнейшей ре-
гуляторной системы организма.
-
Обнаружено, что процесс одомашнивания затрагивает не только серотониновую систему мозга, но и систему периферического серото-нина. Показан эффект главного гена в контроле уровня серотонина " крови у лисиц доместицируемой популяции.
-
Впервые показан эффект главного гена в контроле концентрации кортизола в крови животных доместицируемой популяции.
-
Полученные в работе данные дают основания полагать, что полигенная система доместйкационного поведения может включать в себя генетические элементы, участвующие в контроле таких признаков, как исследовательская активность, эмоциональная реактивность, критическая дистанция, контактабельность, нервно-мышечная возбудимость и главные гены, контролирующие уровень кортизола и серо-, тонина периферической крови.
Научно-практическая значимость. Выявление генетических элементов, входящих в систему контроля доместйкационного поведения, отбор по которому отличается уникальными коррелятивными ответами, имеет несомненное теоретическое значение в расширении представлений о дестабилизирующем отборе и эволюции факторов эволюции, и в частности, о эволюционной роли наиболее сложной формы поведения-социальной, отбор по которой может иметь качественно иные последствия. Помимо этого, уникальный подход, предложенный для оценки сложного многопараметричного признака, может быть применен ко всякой селекции, как экспериментальной, так и сельскохозяйственной.
Апробация работы Материалы диссертации были представлены автором на Конференциях молодых ученых института 1988 и 1989 гг., на і Всесоюзном совещании по проблемам нейрогенетики и генетики поведения (Москва, 1988), на Всесоюзной конференции по сравнительной физиологии ВНД человека и животных, посвященной 80-летию со дня рождения Л. Г. Воронина (Москва, 1988), на 3-ей школе-семинаре^ по генетике и селекции (Новосибирск, 1989), на 28 Всесоюзном совещании по проблемам ВНД (Ленинград, 1989), на Всесоюзном совещании по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитающих (Владивосток, 1990), на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990), на Международном симпозиуме физиологических основ повышения продуктивности хищных пушных зверей (Петрозаводск, 1991).
Публикации. Основные результаты данного исследования опублико- I ваны в 16 работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3-х