Введение к работе
Актуальность проблемы. Штерн урожаев культурных растений от насекомых, болезней и сорняков составляют в среднем 35%, причем 12% приходится на болезни (FAO, 197Б). Одним из распространенных и вредоносных ваболеваний основной зерновой культуры мира - пшеницы является бурая ржавчина. Удерб, наносимый этой болевньи, может составлять 3-бХ урожая верна (Лееовой, 1977; Мочалова, 107В), а в годы эпифитотий - Б0-70Х (Степанов, Чумаков, 1960). Наиболее рентабельным средством борьбы с болевнями и вредителями сельскохозяйственных растений является выведение и возделывание устойчивых сортов, так как химическая зашита растений требует больших затрат и вагряэняет окружающую среду.
Селекция на иммунитет основана на использовании неболыю-го числа эффективных главных ядерных генов устойчивости, срок службы которых невелик иа-эа быстрой адаптации патогена. Механизмы хозяин-нарааиг взаимоотношения до сих пор недостаточно изучены. Гипотеза "ген на ген" (Flor, 1S56), основанная на взаимодействии комплементарных ядерных генов растения-хозяина и патогена, оказалась не универсальнной (Eskes, 1983; VanderplanK, 1983 и др.). По-видимому, такие взаимоотношения являются более сложными и включают генетические системы, локализованные в цитоплазме. Этот аспе гг проблемы почти не изучен. В научной литературе имеются лишь фрагментарные данные о влиянии цитоплазмы растения на болезнеустойчивость (Michaelia, 1 48; Grogan, 1971; Sanchez-Monge et.al., 1973; Washington, Mian, 1974; Палилоаа и др. , 1989; Водуевич и др., 1989; Кеапе, Jones. 1990; Allan, 1991; Naiyu et. al. , 1СЧ ь др.). В связи с этим целью наших исследований являлось изучение враимо-действия ядеркой и цитоплазматической генетических систем растения а контролировании признака устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.
Для исследования были поставлены следующее вадачи:
1. Изучить эффекты цитоплазмы растения-хозяина на коли-
-4.-чеетвеннуто (горизонтальную) устойчивость мягкой пшеницы к бурой ржавчине:
определить долю вклада ядра, цитоплазмы и их взаимодействия в формирование основных показателей устойчивости ая-лоплааматическях линий;
выяснить характер влияния на устойчивость цитоплазм вида TriUcum aesttvum при взаимодействии ивоплазмагических линий с раэновируленгными клонами гриба л их модельной смесью;.
исследовать эффекты чужеродных цитоплазм в онтогенеае растения;
2. Изучить эффекты цитоплазм, привнесенных от диких родичей и культурных сортообразцов пшеницы на проявление главных ядерных Lr-генов устойчивости.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые установлена доля вклада ядра, цитоплазмы и их взаимодействия в оличественную устойчивость мягкой пшеницы к бурой рдилчине. Показана специфичносгь эффектов цитоплазм вида Tritioum aestivum в реакциях совместимости хозяина с различными клонами и модельной популяцией патогена. Выявлена изменчивость модифицирующего действия цитоплазмы в онтогенезе растения. Получены новые данные о влиянии цитоплазмы на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Обнаружена ядерная и цитоплазматическая гетерогенность эу- и аллоплазма-тических линий по устойчивости.
Результаты работы представляются важными для углубления основных положений генетики иммунитета, так как свидетельсгву- ю об активном участии цитоплазмы растения во взаимодействии хозяин-патоген. Они могут быть использованы и в практической селекции на иммунитет; создание новых сортов с учетом эффектов цитоплазмы на проявление малых и главных ядерных генов устойчивости позволяют продлить срок их службы.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совеїцании "Частная генетика растение" (Киев, 1989), на I Всесоюзном совещании "Использование мзогенных линия в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск, 1990), на VI съезде ВОГиС (Шнек, 1992).
Публикации, Ш материалам диссертации опубликовано 6 работ.
- б -
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит иэ введения, аналитического обзора литературы, главы "Материал и методика", Z глав экспериментальной части, заключения, выводов, списка использованной литературы, содержащего 212 наименований, в том числе 117 и. остраиных источников. Экспериментальный материал представлен в 25 таблицах и 1 рисунке.