Содержание к диссертации
Введение
2. Основные особенности анеуплоидов, направления и результаты их использования в селекционно-генетических исследованиях пшеницы (обзор литературы) .8
2.1. Общие понятия об анеуплоидии 8
2.2. Моносомный анализ 16
2.3. Основные результаты анеуплоидного генетического анализа мягкой пшеницы 22
2.4. Дальнейшее развитие исследований с использованием анеуплоидов в субтрибе Triticinae .27
2.5. Значение исследований с использованием анеуплоидии для селекционных разработок 30
3. Материал и методы исследований 34
3.1. Характеристика сортов-реципиентов и сорта-донора моносомного состояния . 34
3.2. Метод создания моносомных серий 36
3.3. Методы цитологических исследований ,36
3.4. Методы моносомного анализа 42
3.5. Статистические методы 43
4. Создание моносомных серий сортов Скороспелка Кавказ и Аврора 44
4.1. Распределение растений с разными числами хромосом в ряду беккроссных поколений разных моносомных линий 44
4.2. Наследование чисел хромосом в потомствах моносомиков в ряду последующих беккроссных поколений 55
4.3. Проблема смены унивалента 67
4.4. Характеристика моносомной серии сорта Кавказ и тест на восстановление генотипа рекуррентного родителя 86
5. Моносомный анализ цитогенетической структуры сортов 94
5.1. Морфология хромосом у сортов Аврора и Скороспелка 35 94
5.2. Идентификация реципрокных транслокаций у сортов Кавказ, Скороспелка 35 и Neuzucht 100
5.3. Изучение чужеродного замещения и чужеродной транслокации у сортов Скороспелка 35 и Neuzucht . 107
6. Моносомный анализ устойчивости пшеницы к листовой ржавчине , ИЗ
7. Моносомный анализ количественных признаков .121
7.1. Теоретические предпосылки анализа . 122
7.2. Анализ хромосомы IA в отношении некоторых количественных признаков 125
8. Обсуждение результатов работы 134
9. Выводы 150
10. Практическая значимость работы 153
Список использованной литературы .
- Основные результаты анеуплоидного генетического анализа мягкой пшеницы
- Характеристика сортов-реципиентов и сорта-донора моносомного состояния
- Распределение растений с разными числами хромосом в ряду беккроссных поколений разных моносомных линий
- Моносомный анализ количественных признаков
Введение к работе
Пшеница - основная зерновая культура многих стран мира, в том числе СССР. Ее селекция, насчитывающая не одну сотню лет сознательной творческой деятельности человека, сейчас становится на научную основу, которой является генетика культуры. Достижения селекции пшеницы огромны. Уровень ее потенциальной урожайности поднят до 90-100 ц/га, возделывание продвинуто на север и восток, в сухие степи. И теперь, на фоне небывалой потенциальной продуктивности, особенно остро встала проблема реализации этой потенции, для чего нужно сделать пшеницу менее требовательной к условиям внешней среды, более устойчивой к поражению болезнями и вредителями, еще более расширить ареал ее возделывания, снабдив сорта высокой морозо- и зимостойкостью, засухоустойчивостью, увеличить количество белка в зерне и, что особенно важно, улучшить его качественный состав. Для целенаправленной и результативной работы в этих направлениях необходимы сведения по генетике культуры. Мы должны знать, как наследуются хозяйственно-ценные признаки, запасом каких генов обладают возделываемые сейчас и в прошлом сорта пшеницы, какова их ценность для дальнейшей работы.
Генетический анализ мягкой пшеницы, аллогексаплоида, невозможен с использованием лишь методов классического менделевского генетического анализа. Взаимодействие генов, находящихся в гоме-ологичных хромосомах, настолько усложняет картину расщепления, что создает трудности для гибридологического анализа даже качественных признаков. Возможность выполнять генетический анализ пшеницы появилась только после создания доктором Е.Sears ряда анеуплоидных серий сорта мягкой пшеницы Chinese Spring , в том числе моносомной. Разработанные им и рядом других исследователей методы моносомного анализа доказали свою адекватность природе исследуемого материала и высокую разрешающую способность в отношении генетического анализа качественных признаков полиплоидов. Применение моносомных методов для анализа признаков количественных пока еще не нашло всеобщего признания и требует, видимо, разработки специальных моделей моносомного анализа. Моносомики привлекают внимание генетиков и селекционеров еще и потому, что они являются основой для создания серий с межсортовыми замещениями хромосом «- эффективного способа улучшения существующих сортов по отдельным признакам, а также получения материала, на котором можно выполнять генетический анализ количественных признаков.
Работа по созданию моносомных серий у сортов озимой мягкой пшеницы селекции Краснодарского НИИСХ Аврора, Кавказ и Скороспелка 35 была начата нами в І970 году, когда эти сорта, высокопродуктивные, устойчивые к ржавчине и мучнистой росе, находились в государственном сортоиспытании и вызывали огромный интерес у селекционеров. Целью работы было получить моносомные серии по этим сортам пшеницы, изучить цитогенетические особенности сортов, выполнить их моносомный генетический анализ по некоторым качественным и количественным признакам. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Передать моносомное состояние хромосом сорта Chinese Spring сортам Аврора, Кавказ и Скороспелка 35 путем шестикратного беккроссирования с ними моносомных гибридов.
2. Выявить закономерности наследования моносомного состояния и установить, как они могут быть использованы для оптимизации работ с анеуплоидами пшеницы.
3. Использовать метод моносомного анализа гибридов первого поколения для изучения цитогенетическои структуры сортов Аврора, Кавказ, Скороспелка 35 и сорта Neuzucht , входящего в родословную этих сортов. Использовать метод моносомного анализа гибридов первого и второго поколений для локализации в группах сцепления генов устойчивости к листовой ржавчине сортов Скороспелка 35 и Neuzucht •
4. Разработать модель моносомного генетического анализа, пригодную для исследования количественных признаков, и с ее помощью выполнить генетический анализ ряда таких признаков по одной из хромосом сортов.
При выполнении поставленных задач впервые созданы моносомные серии по сортам озимой мягкой пшеницы Аврора, Кавказ, Скороспелка 35. Установлено влияние моносомного состояния хромосом сорта Кавказ на фенотипическое выражение некоторых признаков. Выявлены закономерности наследования моносомного состояния в беккроссных потомствах моносомиков. Испытана математическая модель, позволяющая определить вероятность смены унивалента в любом беккроссе по сорту, особенности конъюгации хромосом которого предварительно изучены. Получена информация а морфологии хромосом сортов Скороспелка 35 и Аврора, 0! наличии у них хромосомных перестроек. Выполнен генетический анализ устойчивости к листовой ржавчине сортов Скороспелка 35 и Heuzucht . Впервые применена модель параметрического реципрокного моносомного анализа ряда количественных признаков в отношении хромосомы IA сортов Скороспелка 35, Кавказ и Chinese Spring . На защиту выносятся следующие положения:
I. Созданы три моносомные серии по ряду сортов озимой мягкой пшеницы. Завершающим беккроссом для подавляющего большинства линий был шестой. Морфологическим и биохимическим методами показана достаточность шести беккроссов для восстановления генотипа рекуррентного родителя на примере сорта Кавказ. Установлено влияние моносомного состояния хромосом по этому сорту на фенотшшческое выражение некоторых признаков.
2. Установлены закономерности формирования распределений частот чисел хромосом в беккроссных потомствах моносомиков. Показано значение в этом отношении стабильности мейоза моносомиков. Предложена математическая модель, позволяющая определить вероятность смены унивалента в любом беккроссе моносомиков с сортом, особенности конъюгации хромосом в мейозе которого предварительно изучены.
3. Получена информация о морфологии хромосом некоторых сортов и наличии у них хромосомных перестроек.
4. Выполнен генетический анализ признака устойчивость к листовой ржавчине у сортов Скороспелка 35 и Neuzucht , результаты которого указали на необходимость знания цитогенетических особенностей исследуемых сортов для правильного понимания результатов расщепления в моносомном анализе.
5. Предложена модель параметрического реципрокного моносом-ного анализа, с помощью которой выполнен генетический анализ ряда количественных признаков у сортов Скороспелка 35, Кавказ и Chinese Spring в отношении хромосомы IA.
Автор приносит благодарность зав. отделом селекции пшеницы Краснодарского НИИСХ члену-корреспонденту ВАСХНИЛ Юрию Михайловичу Пучкову, руководившему работой, и выражает глубокую признательность зав, лабораторией генетики и цитологии пшеницы КНИИСХ кандидату биологических наук Евгению Григорьевичу Жирову за существенную помощь в разработке теоретических моделей, представленных в диссертации.
Основные результаты анеуплоидного генетического анализа мягкой пшеницы
Почти тридцатилетний период использования в генетическом анализе пшеницы анеуплоидов в сравнении с более длительным периодом классического генанализа пшеницы дал результаты, ясно указывающие на большую аналитическую силу и корректность метода анеуплоидии. Благодаря исследованиям, выполненным на анеу-плоидах сорта Chinese Spring и некоторых других сортах пше-ницы, накоплены обширные сведения о характере наследования ряда признаков и хромосомной локализации контролирующих их генов.
С одной стороны, в генетический анализ были включены признаки, являющиеся важными в отношении понимания биологических особенностей пшеницы (озимость-яровость, диплоидный тип конъюгации хромосом в мейозе), таксономических отношений внутри рода Triticum (морфологические признаки, различные сочетания которых определяют видовую принадлежность растений, межвидовая и межродовая скрещиваемость). С другой -признаки, которые можно рассматривать как модельные в силу ясной картины их выражения и наследования (опушенность, восковой налет, остистость, окраска, гибридная слабость и др.). Наибольший интерес для исследователей-практиков представляет анализ признаков, являющихся хозяйственно-значимыми, таких как устойчивость к болезням и вредителям. Перечисленные признаки являются качественными, поскольку их выражение носит дискретный характер или может быть легко сведено к таковому и определяется очень просто как присутствие или отсутствие определенной модальности признака. Сейчас вполне однозначно установлена локализация главных морфологических генов рода Triticum : Q - 5А ( Sears E.R. , 1954), С - 2D (Unrau J. , 1950), S - 3D ( Sears E.R. , 1947). Хромосомы 5A, 2B, 5D и ЩВ несут четыре известных гена Vrn , доминантные аллели которых определяют яровой тип развития пшеницы (Майстренко О.И., 1981). Определены гены, влияющие на диплоидный характер конъюгации хромосом в мейозе полиплоидной пшеницы. Известна локализация трех генов антоциановой окраски пшеницы, нескольких генов остистости, двух генов скрещиваемости с рожью, четырех генов окраски колосковой чешуи, четырех генов травянистой карликовости, двух генов гибридного некроза и хлороза, генов опушения разных частей растения, двух генов безлигульности, пяти генов восстановления цито-плазматической мужской стерильности, гена жесткой колосковой чешуи, двух генов воскового налета. Здесь мы перечислили только гены, для которых установлена хромосомная локализация у вида T.aestivum . В последние годы активизировалась работа по плечевой локализации генов, контролирующих синтез различных ферментов, и сейчас их насчитывается более 40. Следует особо отметить огромные успехи по изучению генетики устойчивости пшеницы к болезням. Так, уже локализовано 8 генов устойчивости к мучнистой росе, 31 из 34 идентифицированных генов устойчивости к стеблевой ржавчине, 24 из 30 генов устойчивости к листовой ржавчине пшеницы, а также гены устойчивости к другим болезням и вредителям (Mcintosh R.A. , I973-I98I). Большинство исследователей использовало для генетического анализа мо носомные серии мягкой пшеницы непосредственно или в скрещиваниях с другими сортами, основываясь на принципах моносомного анализа, изложенных в предыдущем разделе. Использование нулли-сомиков в анализе ограничено всего несколькими работами: контроль глиадина эндосперма зерна (Lawrence G.G. ,Shepherd K.W. 1980), устойчивость к болезням (Майстренко О.И., 1975, цит. по R.Morris , 1976);( Youssef J. , 1974) и локализация генов ферментативной активности (Nagayoshi т. , 1973). Так же редко ИСПОЛЬЗУЮТСЯ В исследованиях тетрасомики сорта Chinese Spring генетический контроль фенольной реакции зерна (Bhowal J.G. , Harkhede M.N. , 1979), контроль протеина эндосперма зерна (Brownet J.W.A. et al, 1979), устойчивость к болезням (Law C.N. et al. , 1979), локализация генов ферментативной активности (Gale M.D. ,Spencer D, , 1977) и контроль числа ядрышек (Plavell R.B. ,o»Deii м.о. , 1976). Использование нулли-тет-расомннх комбинаций известно для анализа признаков содержание альбумина (Gubadda R. et al. , 1975), глиадина (Митрофанова О.П., 1976; Kasarada D.D. et al. , 1976), протеина ( Morr_ ris R. , 1976;Orth R.A. ,Bushuk N. , I974JGiorgi B. ,Testo-ni A. , I976;Browneff.W.S. et al. , 1979), проламинов (S0la-ri R.M. ,Pawret E.A. , 1970), устойчивости к болезням ( Law C.N et al , 1979;Mcintosh R.A. et al. , 1977) И ОСО-бенно часто, гораздо чаще, чем моносомные серии, для локализации генов, контролирующих ферментативную активность (Nakai J t 1973;Nishikawa К, ,Kamagata Т. , 1974, 1975;Deckard E.L. et al. , 1975; Hart C.E. , 1975a; Hart C.E. , Langs ton P. , 1975; Kobrehel K. , Feillet P. , 1975; Cubadda R. et al. , 1975; Benito С і , Pery de la Vega M. , 1979).
Характеристика сортов-реципиентов и сорта-донора моносомного состояния
В качестве сортов-реципиентов при создании моносомных серий использовали сорта мягкой озимой пшеницы Аврора, Кавказ и Скороспелка 35. Донором моносомного состояния хромосом послужила моносомная серия ярового сорта мягкой пшеницы Chinese Spring В генетических исследованиях наряду с названными сортами использовали также сорт озимой мягкой пшеницы HeuzUcht .
Сорта Аврора и Кавказ - сестринские линии, выделенные в Р3 из гибридной популяции (Neuzucnt х Безостая 4) х Безостая I. Разновидность лютесценс. Сорта среднеспелые, соломина средней длины (Аврора 95-115 см, Кавказ II0-II5 см), устойчивы к полеганию, среднезимостойкие. Высокоустойчивы к желтой ржавчине, стеблевой поражаются в слабой степени, до 1973 года были устойчивы ко многим расам листовой ржавчины,в том числе, к 77-ой. Новым биотипом 77-ой расы листовой ржавчины сорт Кавказ поражается в средней, а сорт Аврора - в сильной степени. Сорта высокопродуктивные, с генетическим потенциалом урожайности до 80 ц/га и выше. В Государственное сортоиспытание были переданы в 1967 году, рекомендованы для возделывания в увлажненных зонах Северного Кавказа, Украины, Средне Азии и в условиях орошения (Лукьяненко П.П., 1969, 1973 в; Каталог мировой коллекции ВИР, 1979).
Сорт Скороспелка 35 выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции 3 ( Heuzuchtx Эритроспермум 287II5) х х Безостая I. Разновидность эритроспермум. Сорт среднеранний: созревает на 7 дней раньше Безостой I, устойчив к полеганию, имеет очень крупное зерно, Зимостойкость ниже средней. Был высокоустойчив против всех видов ржавчины и мучнистой росы до 1973 года. Н0вым биотипом 77-ой расы бурой ржавчины сорт поражается в сильной степени. В Государственное сортоиспытание был передан в 1967 году. Районирован для возделывания в предгорных зонах Северного Кавказа, Крыма, Закавказья и Средней Азии (Лукьяненко П.П., 1973 б.» Каталог мировой коллекции ВИР, 1979).
Сорт Ueuzucht (немецкой селекции, относится к типу культуре ных компактум с плотным, многоцветковым, очень продуктивным колосом. Имеет прочную соломину, устойчив к стеблевому и корневому полеганию. Обладает иммунитетом к желтой ржавчине, стеблевой и бурой поражается очень слабо. Сорт высокопродуктивен, но имеет ряд отрицательных свойств: низкие технологические качества зерна, позднеспелость (колосится на две недели позже Безостой I), слабая засухоустойчивость, невысокая зимостойкость (Лукьяненко П.П., 1973 а, 1973 в). Имеется предположение, что сорт Heuzucht аналогичен сорту Salzmunde 14/44 ( Salz-munde Bartweizen ) ( Zeller P.J., Fischbeck G.W. , 1974).
Моносомная серия сорта Chinese Spring была получена нами в 1969 году из Института цитологии и генетики СО АН СССР,а затем, в 1974 году - из США от доктора E.R.Sears . Сорт Chinese Spring - яровой позднеспелый сорт, малопродуктивный, слабо устойчив к полеганию. Восприимчив ко многим расам стеблевой, бурой и желтой ржавчины, имеет невысокое содержание белка и клейковины, плохие хлебопекарные качества (Майстренко О.И., 1971).
Распределение растений с разными числами хромосом в ряду беккроссных поколений разных моносомных линий
Полные моносомные серии по сортам озимой мягкой пшеницы Скороспелка 35, Кавказ и Аврора создавались в течение 10 лет. По всем линиям, исключая моно-2В, ЗВ и 5В сорта Аврора, завершающим беккроссом был щестой (табл. 4.1). Длительность периода времени, понадобившегося для выполнения шести беккроссов, объясняется тем обстоятельством, что у всех сортов по ряду линий и у некоторых сортов в отдельных линиях после 3-4 беккроссов была обнаружена смена унивалента. Работа по этим линиям была возобновлена.
Опыт работы по созданию моносомных серий показал, что это процесс длительный и очень трудоемкий. Тем не менее, как было показано в разделе 2, создание таких серий по многим сортам пшеницы представляется необходимым. Для того, чтобы сделать эту работу менее зависимой от случайных факторов и более планируемой, ваяно знать: I) зависит ли успех работы от того, по какому сорту и по какой конкретно хромосоме создается линия; 2) зависит ли процент выхода моносомиков от числа беккроссов к рекуррентному родителю; 3) существуют ли какие-то закономерности, на основании которых можно предсказывать смену унивалента по отдельным беккроссам, линиям и сортам; 4) достаточно ли выполнение шести беккроссов для восстановления генотипа рекуррентного родителя.
В табл. 4.2 представлены данные по выходу моносомиков по всем поколениям в среднем для каждой из 21 моносомной линии сортов Скороспелка 35, Кавказ и Аврора, а также средний выход моносомиков для каждого сорта. Сопоставление трех последних средних друг с другом с использованием критерия Стьюдента для качественных признаков показало, что выход моносомиков в среднем для трех разных сортов пшеницы одинаков.
Сопоставление среднего по поколениям выхода моносомиков для каждой линии со средней по сорту позволило выявить некоторые различия: линии 5А, 7 D сорта Скороспелка 35 имеют достоверно больший процент выхода моносомиков, а линии ЗВ сорта Скороспелка 35, 7А Кавказа и 5 D Авроры - существенно меньший (табл. 4.2). Если сгруппировать линии по геномам и оценить степень отличия геномных средних выхода моносомиков от общей средней по каждому сорту, достоверных различий выявить не удается (табл. 4.3).
Другим параметром, представляющим интерес при изучении закономерностей выхода моносомиков в процессе создания моносом-ных серий, является изменение процента выхода от беккросса к беккроссу в целом по сортам, геномам и отдельным линиям. Данные, необходимые для такого анализа, представлены в твбл.4.3, 4,4 . Из табл. 4.3 видно, что линии генома А в четвертом бек-кроссе к сорту Аврора обнаружили достоверно больший выход моносомиков, линии генома В в Pj и Bj с сортом Скороспелка 35 - существенно меньший выход, а линии генома D в Bg с сортом Скороспелка 35 и Ру сорта Кавказ - достоверно больший. Сравнение между собой отдельных беккроссов по сортам (табл. 4.4) показывает, что по сорту Кавказ таких различий почти нет (исключение составляет лишь пара В - Bg), по сорту Скороспелка 35 35 из 21 возможной пары различия обнаруживают 7: jr с В2 и В3; Bj с Bg, В3, В4, В6; Bg с Bg, а по сорту Аврора -6: Bj с Bg и В4; Bg с В ; В4 с Pj, Bg и Bg. В целом, обращает на себя внимание более низкий процент выхода моносомиков Bj с сортом Скороспелка 35 и более высокий - в В с сортом Аврора. В последнем случае это можно связать, по-видимому, с достоверно более высоким процентом выхода моносомиков по линиям генома А (табл. 4.3). Сравнение выхода моносомиков в последовательных беккроссах по отдельным линиям со средней..по всем линиям обнаружило следующие достоверные различия: для сорта Скороспелка 35 пониженный выход моносомиков характеризует линии ЗВ (Ру), ЗА (Bg), 4D(B4), ЗА, 4А, 7А, ЗВ, 6D (Bg), повышенный -линии 6D (j), 7D (Bj); ДЛЯ сорта Кавказ только линия 4А в Pj отличается более высоким выходом моносомиков; для сорта Аврора в Bj линия 3D отличается от среднего в меньшую, а линия 6D - в большую сторону по выходу моносомиков.
Моносомный анализ количественных признаков
В разделе 2 мы подробно остановились на принципах моносом-ного анализа Из приведенного рассмотрения ясно, что этот метод разрабатывался и поначалу применялся для генетического анализа качественных признаков. Именно по результатам такого анализа он получил признание и щирокое распространение как метод, позволяющий выполнять генетический анализ полиплоидов, работа с которыми при помощи классических методов затруднена. Позднее были сделаны попытки распространить методы моносомного анализа в том виде, в каком они применяются для анализа качественных признаков, на изучение признаков, контролируемых системой полигенов - количественных признаков ( larson R.J. , 1963; Law С.И. et al. , 1979, 1980), а также разработать некоторые модификации моносоьшого анализа, пригодные для анализа количественных признаков ( Law C.N. et al., 1979, 1980) За немногим исключением, однако, они не дали четкой картины генетического контроля таких признаков со стороны определенных хромосом. Наиболее существенные причины, затрудняющие анализ количественных признаков с использованием моносомиков, следующие. Проявление полигенного признака часто завист от дозы генов так, что моносомик и дисомик одного генотипа часто могут иметь различные фенотипы. Наблюдается искажение характера наследования признака в результате дисбаланса генов, вызванного моносо-мией. Действие генов, распределенных по многим хромосомам, может оказаться неразличимым для разных хромосом.
Эти затруднения в значительной степени снимаются использованием межсортовых замещенных линий. Однако процесс их получения очень трудоемок и длителен, Поэтому важно иметь модель, с помощью которой можно было бы оценить вклад определенных хромосом в генетический контроль количественного признака, затрачивая на оценку столько же времени, сколько и на проведение моносомного анализа простых качественных признаков, т.е. ограничиваясь изучением первого и второго поколений гибридов. Такая модель была разработана Е.Г.Жировым на основе соединения методов количественной генетики с методами моносомного анализа (Жиров Е.Г., Бессараб К.С, 1982 б).
Рассмотрим упрощенную ситуацию, когда один из родителей, Рр имеет генотип /І-ДВЪ , а другой, Pg, - генотип аа&% причем локус Ль расположен в исследуемой хромосоме, а локус 3-і - в некоторой хромосоме из оставшихся в наборе. Моносомное состояние этих генотипов обозначим как Р/М $-"&& иЯ "1:гй"Т Разности между моносомиками и дисомиками определяют величины моносомных эффектов для родителей Pj и Pg. Среднее значение этих эффектов дает общий для обоих генотипов эффект моноссмии (М), а расстояние между М и точками, обозначавзцими эффекты мо-носомии для каждого из родителей, определяют эффекты взаимодействия моносомного состояния с гомозиготными генотипами. Тогда среднее фенотипическое выражение этих генотипов на моно-сомном и дисомном уровнях можно записать в виде уравнений: где іїір - средняя величина признака у дисомных родителей, da. иае - аддитивные эффекты генов в локусах J и В , 1а- эффект взаимодействия гомозигот J и ti/??A , c W,ІІГІйі эффекты взаимодействия Величина признака у гибридов З между Pj и Р2 на моносомном и дисомном уровнях определяется компонентами: где /Yio - ззаимодействие между гомозиготой Я- и гетерозиготой й , \ ті и \ от 4 - взаимодействие
Все параметры полученной полной модели генетических эффек тов нельзя определить однозначно. При проведении генетическо го анализа количественных признаков модель испытывалась с опре деленными ограничениями. Так, предполагалось отсутствие эффек тов взаимодействия, т.е. испытывалась только аддитивно-доми нантная модель. В этом случае число определяемых параметров сократилось до шести и сис тема из 7 уравнений решалась с помощью метода наименьших квадратов. Правильность такого ограничения проверяли с помощью метода хи-квадрат.
Определить в первом поколении гибридов генетические компоненты изменчивости Лиг) со стороны отдельных хромосом можно только при наличии реципрокных гибридов на моносомном и дисомном уровнях и при отсутствии эффектов взаимодействия между параметрами. Однако чаще всего в распоряжении исследова-телся имеется моносомная серия только по одному из изучаемых сортов. В этом случае в дополнение к данным по первому поколению необходимо иметь данные по второму поколению гибридов, полученных от моносомиков и дисомиков Рр В табл. 7.1 представлены генотипы, выщепляющиеся в Р ПРИ самоопылении моносомика Рр полученного от скрещивания моносомика - 8 с дисо-миком ОЛъъ , и ожидаемые компоненты фенотипических различий между этими генотипами.