Введение к работе
Актуальность проблемы, Исследование адаптивных стратегий входит в число фундаментальных проблем нового формирующегося направления -эволюционной экологии. Задачи этой науки сводятся, с одной стороны, к определению экологических механизмов адаптации и эволюции организмов, с другой - к анализу исторического развития экологических форм организации жизни (Чернов, 1996). Решение первой задачи осуществляется в результате синтеза подходов и принципов, разработанных в популяционной экологии и популяционной генетике (Галл, 1984). Основной операционной единицей эволюционной экологии на организмешюм и популяционно-видовом уровнях биологической организации служит фенотип, и, соответственно, данное научное направление занимается изучением закономерностей формирования и взаимодействия фенотипов. Анализ системы внутри- и межвидовых связей организмов позволяет определять эколого-генетическую структуру популяций, способы существования и функциональную роль популяций в биогеоценозах, условия и экологические механизмы дифференциального воспроизведения фенотипов в ряду поколений. Фактически подобный анализ затрагивает все аспекты жизнеспособности популяций, в том числе влияние абиотических и биотических факторов на динамику и направление отбора, а также средообра-зующую деятельность самих организмов - объектов отбора. Концептуальной основой для выявления путей и механизмов адаптации организмов служит теория многомерной ниши (Hutchinson, 1957) и теория г- и К-отбора (iVlacArthur, Wilson, 1967).
К модельным объектам популяционно-генетических и экологических исследований относятся малярийные комары p. Anopheles (Diptera, Culicidae). Малярийные комары - одна из наиболее изученных групп насекомых как в экологическом (Беклемишев, 1944), так и в популяционно-гепетичсском плане (Стегний. 1991), что обусловлено их ролью как переносчиков заболеваний человека и животных. Наличие политенных хромосом дает возможность применять метод цитодиагностики для идентификации видов-двойников (Frizzi, 1947) и определять уровень и адаптивное значение хромосомной изменчивости в природных популяциях (Kitzmiller, 1967, 1976; Стегний, 1991). Хромосомные перестройки используются в качестве генетических маркеров для экспериментальной оценки селективного действия различных экологических факторов (Дубинин, 1966; Dobzhansky, 1970). Цитогенегический подход открывает перспективы для решения проблемы направленности действия совокупности разнородных селективных сил и путей объединения в фенотипах определенных адаптивных признаков.
Цель и задачи работы. Основной целью настоящей работы было выявление адаптивных стратегий в популяциях малярийных комаров, исследование механизмов образования адаптивных комплексов и анализ их составных элементов. В задачи исследования входило:
-
Выделить основные типы адаптивных стратегий и определить механизмы адаптивной радиации в группах близкородственных видов. Вскрыть генетическую основу формирования адаптивных комплексов.
-
Выяснить географические закономерности распределения видов и внутривидовых группировок комаров с различным хромосомным составом и адаптивными характеристиками.
-
Рассмотреть особенности экологической дифференциации видов и внутривидовых групп в локальных местообитаниях, исследовать динамику и направление преобразований эколого-генетической структуры популяций во времени.
-
Изучить состав адаптивных комплексов: плодовитость и жизнеспособность имаго на разных этапах сезонного цикла, скорость развития и параметры приспособленности преимагинальных стадий.
-
Определить роль биотических факторов (внутри- и межвидовой конкуренции, воздействия хищников, паразитов и патогенов) в процессе адаптивной специализации малярийных комаров.
Научная новизна работы. Впервые проведено разделение видов и внутривидовых группировок малярийных комаров Палеарктики на г- и К-стратегов по совокупности фенотипических признаков и популяционно-экологических характеристик. Выявлена взаимосвязь между кариотипнческоіі структурой комаров и их адаптивными свойствами. Вскрыты этапы и механизмы адаптивной радиации в группе близкородственных видов A. maculipennis. Показано, что продвижение малярийных комаров на север и северо-восток Палеарктики было связано с переходом от К-отбора к r-отбору и возникновением соответствующих парацентрических инверсий.
Определен видовой и кариотипический состав малярийных комаров в ряде регионов Западной и Восточной Европы, Урала, Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Казахстана, показана экологическая специализация видов и внутривидовых группировок, относяшихся к г- и К-стратегам.
Установлен таксономический статус камышовых малярийных комаров, обитающих на территории России. Показано, что комары ориентального комплекса A. hyrcanus относятся к К-стратегам и превосходят по конкурентоспособности представителей палеарктического комплекса A. maculipennis.
Проведено сравнение кариотипическои и морфологической изменчивости у хромосомно полиморфного комара A. messeae в центре и на периферии видового ареала; выявлены закономерности изменения морфологических параметров у особей, относящихся к различным внутривидовым группировкам. В полиморфных лопуляциях A. messeae обнаружено изменение соотношения г- и К-стратегов на разных этапах сезонного цикла. Зарегистрирована однонаправленная перестройка кариотипическои структуры популяций на территории Западной Сибири.
Измерены параметры приспособленности у комаров A. messeae с различным кариотипическим составом. Установлено, что особи с "северными"' кариотипами (r-стратеги) отличаются от комаров с "южными" хромосомными вариантами (К-стратегов) по плодовитости и жизнеспособности имаго; по
конкурентоспособности на преимагинальных стадиях развития, по устойчивости к голоданию и асфиксии. Выявлена различная смертность и скорость развития сносов в потомстве г- и К-стратегов. Изучено влияние эффекта группы па жизнеспособность личинок и динамику отбора.
Обнаружено избирательное воздействие хищников на личинок комаров, относящихся к разным видам и внутривидовым группировкам. Определена роль хищников в процессе формирования адаптивных стратегий в популяциях малярийных комаров.
Рассмотрены экологические и генетические эффекты влияния энтомо-патогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis на личинок комаров в зависимости от их плотности, видового, возрастного, полового и карио-типического состава. Показана дифференциальная чувствительность г- и К-стратегов к паразитам и патогенам.
Практическая ценность работы. В работе получены новые данные о видовом составе, относительной численности и распространении переносчиков малярии и других заболеваний человека и животных на территории России, Средней Азии и Казахстана. Эти результаты могут использоваться при разработке превентивных мероприятий для предотвращения повторного появления малярии в Сибири, на Урале и в других регионах.
Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о генетических последствиях применения бактериальных инсектицидов в популяциях малярийных комаров. Анализ механизмов первичного селективного ответа после обработки личинок патогенами показал, что резистентность комаров зависит от эколого-генетической структуры популяций, поэтому при проведении противомалярийных мероприятий необходимо учитывать видовой и кариотипический состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования бактериальных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.
Положения, выносимые на защиту:
1. Виды и внутривидовые группировки малярийных комаров делятся на
г- и К-стратегов на основании анализа сезонной динамики относительной
численности и состава их адаптивных комплексов.
-
Генетической основой дифференциации малярийных комаров по составу адаптивных комплексов являются фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.
-
К-стратегия является эволюционно исходной в комплексе А. maculipennis. Процесс адаптивной радиации был связан с переходом от К-отбора к r-отбору по мере продвижения малярийных комаров на северо-восток Патеарктики.
4. К признакам r-стратегов у комаров относятся: повышенная плодови
тость и жизнеспособность имаго на разных этапах сезонного цикла; повышен
ная смертность в условиях высокой плотности личинок; более высокая ско
рость развития при низкой плотности; повышенная подвижность; высокая
скорость фильтрации и способность к кашіибаїизму: низкая устойчивость к голоданию и асфиксии. Альтернативные свойства имеют К-стратеги.
5. Биотические взаимодействия (внутри- и межвидовая конкуренция. влияние хищников, паразитов и патогенов) служат факторами К.-отбора и способствуют формированию соответствующих адаптивных комплексов.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 1,11 и III Всесоюзных школах-семинарах по генетике и селекции животных (Улан-Удэ, 1981; Новосибирск, 1985; Бийск, 1989); V Всесоюзном симпозиуме ''Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983); на межлабораторных коллоквиумах в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН (Москва, 1983, 1985); на заседании отдела энтомологии Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновско-го МЗ РФ (Москва, 1983); на регионатьном совещании "Генетики и селекционеры Урала - народному хозяйству'' (Свердловск, 1984); на 111 Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985); на Всесоюзной конференции "Теория параллелизмов А. А. Заварзица и современная биология" (Ленинград, 1986); на V и VI съездах ВОГиС (Москва, 1987; Минск. 1992): на II Всесоюзной конференции по теории эволюции (Москва, 1988); на 1 Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва. 1991): на региональной конференции "Проблемы экологии Томской области (экология производства, экологический мониторинг)" (Томск, 1992): на IV совещании энтомологов Урала (Екатеринбург, 1992); на I съезде Вавилонского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) (Саратов, 1994); на международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995). Результаты исследований были доложены на X совещании Европейского общества по изучению экологии переносчиков заболеваний (Страсбург, Франция, 1996); на V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, 1996); на XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, Италия. 1996); на международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики", посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д. К. Беляева (Новосибирск. 1997).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 43 работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Первая глава содержит обзор литературы, во второй главе обсуждается цитогенетический подход к изучению стратегий отбора у малярийных комаров, остальные 6 глав посвящены результатам полевых исследований и экспериментов. Материал изложен на 304 страницах, включая 50 рисунков и 77 таблиц. Библиографический указатель содержит 327 источников, в том числе 185 отечественных.