Введение к работе
Актуальность проблемы. Эволвп,.я рыб тесно связана о прогрессивным развитием основных физиологических систем организма, в том числе дыхания, водно-солевого обмена и кислотно-г елочного равновесия. Высокая отепень специах.зации а адаптационная пластичность змс механизмов, достигнутая в ходе филогенеза водных животных, позволила рыбам приобрести определенную независимость от среды обитания и заселить как морские, так и пресные воды.
Особый интерес при изучении процессов об вна газов и ионов представляют жабры, так как они не только являются основным органом дыхания, но и наряду с почкам, и мочевым пузырем выполняют роль ведущего эффекторного компонента физиологической системы водно-солевого обмена, функции жабр - предает ряда фундаментальных исследований, показавших, что механизм обмена дыхательных газов одинаков у морских и пресноводных рыб, в о^тчие от осмотической регуляции, которая у первых обеспечивается гипо-осмотическим, а у вторых - гиперошотическим способом < Smith, 1953; Ікн цинскяй, 1964; Иаточин, 1976; Кшшторин, 1982; лад-, dall, Daxboeck, 1934 И Д".).
Процессы дыхания, водно-солевого обмена и кис;.отпо-щелочно-го равновесия у рыб связаны меаду собой п имеют едгную морфо-функциональную основу - ляберный э^телнй. Он представляет собой многокомпонентную систему, главными звеньями которой является специализированные респираторные клетки и хлоридные, в которых происходит направленный перенос ионов против градиента концентрации меуту внутренней и внешней средой. Если структура ааберного эпителия морских и эвригалинннх рыб исследуется очень интенсивно и успешно (Bcrridge.oochman, 1972; Крашгіна,І974; Hushes, 1984; Laurent, 1984 и др.), то сведения об общем строении и ультраструктуре этой ткани у пресноводных рыб редки, фрагментарны и зачастую противоречивы. В связи о этил саяновитс-л очевидной неооходимость детального исследования структури и функции иабр на органном, тканевом и клеточном уровнях для познать, сановных механизмов обмана ионов и дыхательных газов у пресноводных рыб и построения общей модели их адапт: дии к изменению состава внешней среды.
Теоретический интерео к изучению жабр дополняется необходимостью решения ряда практических задач, связанных о интенсификацией антропогенных загрязнений водной ореды. Прогрессирующий рост закислення пресных водоемов, присутствие в них остатков Пестицидов, соединений ашокия, возрастание концентрации солей ' металлов оказывает негативный эффект на рыб. Жабры как барьерный орган испытывают прямое поврездающее действие токсических веществ, приводящее к нарушению дыхания, водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия (Ейноградов,І979;І987; Ргоищ, I960; Цель ^ основные задачи работы. Цель работы - изучение морфо-функщюнальной организации жаберного эпителия пресноводных костистых рыб и установление ооновных закономерностей его адаптации к изменению состава воды. Задачи исследования: Провести сравнительный анализ макро- и микроструктуры жабр преоноводішх костистых рыб различных экологических и система гических групп. Изучить ультраструктуру жаберного эпителия пресноводных рыб и морфофункциональную организацию всех типов формирующих его клеток. Исследовать основные закономерности адаптивных реакций жаберпогс эпителия рыб на изменение минерализации воды, повышение концентраций ионов водорода и влшишш. Изучить влияние солей аммония и пестицидов на ультраструктуру жабр. Определить ооновные направления эволюции фуюсций кябр костистых рыб. Qрнрвіозо положения,, внносимце на защиту J. Мпкотгал пое увеличение поверхности жабр пресноводтк костистых рыб, явгающзеся одним из способов оптимизации обмена ионов и дыхательных газов, достигается у оксифалышх видов о высокой двигательной активностью за очет усложнения макро- к микроструктуры органа. Обосновывается представлений о системной организации яаберного эпителия, клетки которого олуаат структурной ооновой процессов дихання, водно-солевого обмена, кислотно-щелочного равновесия и экскреции метаболитов. Адаптация пресноводных костистых рыб к низкой минерализации, закисленню воды, увеличению концентрацщ в ней кні и аі-*+ , включает комплекс морфофункциональннх реакций даберного эпителия, носящих неспецифический характер. Они заклочаются в увеличении количества и функциональной активности клеток, ответственных за обмен ионов, гиперплазия слизиотнх клеток эпителия, преобразовании ультраструктури мезкклеточных контактов, ограничивающих утечку ионов из организма. Эволюция функций жабр костистых рыб включает прогрессивное развитие функций органа, его структурно-функциональных единиц, всей системы водно-солевого обмена. Ее основной итог - повышение интенсивности процессов дыхания и ионного обмена. Теоретическая значимость и научная новизна Работа являемся первым систематическим исследованием кабр пресноводных коотиотнх рыб различных таксономических и экологических групп. Ноьие данные об ультратонкой организации жаберного эпителия служат ооновой для развития представлений о морфе-функциональных механизмах процессов обмена ионов и дыхательных газов .у пресноводных рыб. Выявлена корреляция меаду макроструктурой жабр и экологическими характеристиками рыб: количество и линейные размеры жаберных лепестков и их структурно-йушаиональных единиц выше у окси-фальных видов с высокой двигательной активностью. На основании ультраструктурных и морфометрических данных впервые установлена прямая зависимость мезду степенью оксифильностн рыб и увелсте-нием поверхности специадизлровашшх респираторных клеток эпителия кабр за счет развития системы микрогребней.'Показано, что насыщенность ионтранопортируицих хлоридаых клеток органоидами, связанными с активным транспортом, выше у рыб, обнтатаих в во- доемах о низкой минерализацией. Получены новые данные о развитии палочковых клеток, позволяющие классифицировать их как железистый компонент жаберного эпителия. Впервые установлены закономерности адаптивных реакций жабер-ного эпите.шя большой гру..пы пресноводішх рыб на действие различных экологических и антропогенных факторов внешней среды -снижение минерализации, закисление, повышение концентрации ионов алюшния и аммония, обладающих общим физиологическим эффектом - угнетением сорбции ионов и увеличешіем их общей потери через жабры. Показано, что адаптивнк; механизмы включают повышение функциональной активности хлоридных клеток за счет увеличения числа органоидов, связанных о транспортом иоьов, гиперплазию клеток, образование мощных хлориднкх комплексов, что обеспечивает стимуляцию поглощения ионов из внешней среды. На оснований ультраотруктуричх и цитохимических данных выявлено, что ограничите потери ионов из э.ттелия жабр достигается снижением проницаемости плотных межклеточных контактов и усложнением структуры апикальных соединительных комплексов. Ііервне показано, что в основе необратимых изменений функций ионной регуляции и дыхания у рыб при остром кислотном воздействии лежат деструкция митохондрий и тубуляркого ретикулуш в хлоридных клетках, редукция микрогребноіі на поверхности респираторных клеток, преципитация слизи, разрушение межклеточных контактов. Получены доказательства способности экзогенного кальция восстанавливать отруктуру эпителия жабр в условиях острого закислення среды. Установлено наличие избиро :ельного негативного эффекта пеотицида полихлорпииеиа на ультраструктуру и адгезивные характеристики плазмаломм клеток жаберного эпителия, приводящего к деструкции ткани. Обоснованы основино тенденции эволюции функций жабр в филогенезе низших позвоночных - олигомеризация жаберных пластинок, полимеризация и многократная диффсрошіїация их структурно-фушс-циональинх единиц; специализация клеток жаберного эпителия и зон клеточных контактові повышение степоїш гомеостатирования и со^ршенствов шя регуляции всей системы водно-солевого обмена. - б - ІЬактическое значение Учитывая эффективность. применения цитоморфологичесик методов исследования в водной' токсикологии, результаты работы могут быть использованы ь качестве дополнительных характеристик для обоснования предельно допустимих уровней кислотного загрязнения, определения ІЩК соединений алюминия, аммония, ряда пестицидов. Полученные данные могут привлекаться для решения проблемы экологической и сравнительной физиологии и морфологии. Модифицированный нами метод определения адгезивных свойств плавмалемм клеток жаберного эпителия может быть применен в практике ихтиотоксикологических исследований для диагностики действия полихлорпинена и других веществ, нарушающих силу межклеточных взаимодействий. Описание патоморфологических изменений общей структуры жабр яри острых токоических воздействиях может использоваться в ихтиопатологии. Материалы диссертации в течение ряда лет используются в курсах сравнительной гистологии и цитологии Ленинградского государственного университета, Ярославского государственного университета и могут быть рекомендог-'нн для включения в курсы сравнительной физиологии, ихтиологии и токсикологии. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 32 работы. Апробация работы. Материалы диссертации бшп' доложены на ІУ, У, 71 Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Аотрахань, ІГ79; Севяотополь, 1982; шланга, 1985); на XI Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Таллин, 1979) ;на УІІІ Научном совещании по эволюционной физиологии, посвященном паїляти академика Л.А.Орбели {Ленинград, 1982); ЛУ съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павло-иа {КйП2п:е5, 1X7); ? LcsccscncJt г.с::$срс:пг:п по водно» токсикологии (Одесса, 1988); ПІ Bci,joio3hom научно-практическом семінаре "ч.іекті-онноїликроскопическое исследование клеток при действии повреждающих факторов" <Цуршнск,1984); семинарах кафедры гистологии, анатомии, эмбриологии Ленинградского Государственного университета (Ленинград, 1979,1982,19%); семинарах Беломорской биологической станции Зоологического института All СССР (Ленинград, 1979,1981,1986); на отч^лшх сессиях Инотптута био- логии внутренних вод АН СССР (Борок, 1976-1988). Структура И объем работы. Материалы дисоертации обобщены в
двух тмлах. I том содеряит введение, 6 глав, вклвчащих II таб
лиц и 18 схем-риоунков, общие выводы и спиоок литературы (120
отечественных и 340 иностранных работ). II том - приложение
содержат 117 рисунков, объединяющих вдектроннограмм.