Введение к работе
Актуальность проблемы. Формирование видоспецифического соотношения врожденного и приобретенного в онтогенезе поведения живых организмов является одной из центральных проблем физиологии. Поведение животных, согласно теории системогенеза, является внешним звеном функциональных систем, обеспечивающих своей деятельностью определенные показатели внутренней среды организма (Анохин, 1968). Функциональные системы созревают избирательно в разные сроки в зависимости от условий существования - к моменту рождения и в процессе индивидуальной жизни особи, обеспечивая ей именно ту функцию, которая на данном этапе жизни имеет приспособительное значение. Исследования различных аспектов поведения животных и человека с позиций теории функциональных систем, проводившиеся на протяжении ряда лет в школе П. К. Анохина (Шумилина, 1949; Касьянов, 1950; Касьянов, Фруктов, 1952; Чепелюгина, 1950 и др.), показали, что функциональная система каждого поведенческого акта требует определенного количества афферентных воздействий, и эти воздействия специфичны для каждой такой системы. В целом, при формировании функциональных систем выделено 3 вида афферентации: пусковая, обстановочная и обратная. Было показано, что у ряда животных многие виды интегрированных реакций обусловлены морфогенетически и, следовательно, для такой центральной интеграции важен только пусковой стимул (Анохин, 1968). В дальнейшем исследования видоспецифических особенностей раннего постнатального поведения некоторых видов животных показали, что в первые дни после рождения происходит смена сенсорных факторов, контролирующих поведение (Хаютин, Дмитриева, 1980, 1981; Богомолова, Курочкин, 1987). Исследование темпов созревания функциональной системы поведенческого акта поддержания позы в раннем онтогенезе у мышей позволило придти к заключению, что обратная афферентация, включающаяся после консолидации функциональной системы, обеспечивает пластичность поведения, «подгонку» его к определенным условиям среды (Зарайская, Александрова, Анохин, 2006).
При развитии концепции «классического» системогенеза К. В. Судаковым (1997) была сформулирована концепция системного квантования жизнедеятельности. В соответствии с этим весь континуум поведения представляет собой последовательность элементарных единиц – системоквантов, направленных на удовлетворение возникшей потребности организма в чем-либо: пище, тепле, воде и т.д. Одной из важнейших стадий осуществления системокванта поведения является афферентный синтез, на основе которого у организмов складывается способность предвидеть важные для их выживания будущие события, отражающиеся определенным образом в детерминированных траекториях поведения, т.е. переходах между сигналами и действиями (Умрюхин, Судаков, 1997; Умрюхин, 1999).
Вышеизложенное определило направление собственных исследований, состоящих в изучении процесса формирования видоспецифического поведения морских млекопитающих и выявлению роли различных видов афферентации в связи со специфическими условиями среды обитания. Представители разных систематических групп морских млекопитающих, жизнь которых вторично связана с водной средой, проделали различные пути эволюции. Китообразные (Cetacea), наиболее изученным представителем которых являются дельфины афалины, полностью порвали связь с сушей, в то время как ластоногие (Pinnipedia) поддерживают связь с ней, особенно в период размножения. В литературе имеются публикации по онтогенезу поведения дельфинов афалин (Mc Bride, Kritzler, 1951; Tavolga, Essapian, 1957; Бондарчук, Матишева, Скибневский, 1967; Близнюк, Джинчарадзе, 1978; Воронин, Ванникова, Вронская и др., 1978; Man, Smuts, 1998; Gubbins, Mc Cowan, Lynn et al., 1999; Стародубцев, Надолишняя, 2004; Елисеева, Обухов, 2006), сивучей (Scheffer, 1946; Fiscus, 1961; Poulter, 1967; Orr, Schusterman, 1968, 1981; Gentry, 1974; Лисицына, 1970, 2005) и других видов китообразных и ластоногих, но исследований по формированию поведения у морских млекопитающих с позиций системогенеза не проводилось.
Изучение процесса формирования поведения морских млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе является актуальным, так как способствует познанию как общих закономерностей системогенеза, так и их особенностей у систематически и филогенетически различных организмов в связи с неодинаковыми условиями обитания.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение закономерностей становления ранних форм видоспецифического поведения дельфинов и сивучей в условиях неволи.
В связи с этим в задачи исследований входило:
-
Выделить в естественном поведении дельфинов и сивучей позы и двигательные акты, обеспечивающие осуществление важнейших жизненных функций организма.
-
Установить последовательность созревания поз и двигательных актов детенышей при формировании видоспецифического поведения.
-
Показать роль матери в процессе формирования поведения детенышей на разных этапах онтогенеза.
-
Выявить роль игры в становлении поведения детенышей.
-
Оценить влияние человека и антропогенных факторов на формирование поведения детенышей.
Предметом защиты являются следующие положения:
-
Процесс формирования в онтогенезе видоспецифического поведения дельфинов и сивучей, как и у наземных животных, является гетерохронным и включает ряд этапов: а) врожденные двигательные автоматизмы, составляющие основу поведения в первые дни после рождения; б) созревание поз и двигательных актов, входящих в состав видоспецифического поведения и в) формирование вариативных программ поведения с использованием комплексного анализа сенсо-моторной афферентации.
-
Важным условием в становлении поведенческих актов у дельфинов и сивучей, как и у наземных животных, является созревание поз, на основе которых формируются различные двигательные акты.
-
В процессе усиления связи с водной средой у дельфинов произошли изменения в количестве и качестве обратной афферентации в двигательной сфере, приведшие к развитию у них двигательного автоматизма при плавании, дополняющего позный компонент при осуществлении многих поведенческих актов.
-
Афферентная роль матери как фактора окружающей среды в становлении поведения детенышей меняется в процессе их развития. На первом этапе она является пусковым стимулом для включения реакции следования за ней, на втором - стимулирует у детенышей путем подражания врожденные координации, на третьем - может являться образцом для формирования новых сложных действий.
-
Манипуляционная игра с предметами у дельфинов и сивучей обогащает состав тактильной и проприоцептивной афферентации при формировании программ действий, входящих в состав пищедобывательного поведения.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на основе систематизированной классификации поз и двигательных актов, обеспечивающих важнейшие жизненные функции у дельфинов и сивучей, выявлена последовательность гетерохронного созревания их на ранней стадии онтогенеза.
Установлено, что важным условием в становлении поведенческих актов, как и у наземных животных, является созревание поз, на основе которых в дальнейшем формируются различные типы движений. Показана характерная особенность дельфинов - наличие врожденного двигательного автоматизма при плавании, который дополняет позный компонент в осуществлении многих поведенческих актов.
Впервые изучена вероятностная структура поведения новорожденных дельфинов и показан принцип ее развития в онтогенезе.
Впервые проведены сравнительные исследования развития видоспецифического поведения дельфинов и сивучей в раннем онтогенезе и проанализированы их сходство и различия в связи с особенностями среды обитания животных.
Показано изменение поведенческих актов и обогащение их проприоцептивной, тактильной, зрительной афферентацией в процессе созревания и формирования поведения при взаимодействии животных с окружающей средой. В зависимости от качества и количества афферентации, обеспечивающей их осуществление, выделен ряд этапов в процессе формирования видоспецифического поведения животных и проведено их сравнение.
Выявлена роль игрового манипулирования в формировании пищевого поведения у детенышей дельфинов и сивучей.
Показана роль афферентного воздействия матери на детенышей в процессе их развития.
Впервые выявлен период первичной социализации детенышей дельфинов и сивучей с человеком и разработаны методологические подходы к их обучению в раннем онтогенезе.
Практическое значение. Результаты, полученные автором, используются в практике работы с морскими млекопитающими в научно-исследовательском центре «Государственный океанариум» Украины. Экспериментальный материал является научной базой для разработки методологии работы с дельфинами и сивучами при содержании их в океанариуме, использовании в демонстрационных программах и при решении народнохозяйственных задач. Материалы диссертации используются в учебном процессе для преподавания курса «Зоопсихология и сравнительная психология» в Черноморском филиале МГУ имени М.В. Ломоносова, при подготовке тренеров морских животных и пропаганде экологических знаний в НИЦ «Государственный океанариум».
Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзном совещании по Морским млекопитающим (Калининград, 1986 г.); Международном научном семинаре "Современные проблемы физиологии и экологии морских животных" (11-13 сентября 2002 г., Ростов-на-Дону); Международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (13-16 июня 2003 г., г. Азов Ростовской обл.); Научной конференции по проблемам управления (Севастопольский научно-технический государственный университет, 2003, г. Севастополь); Научной конференции "Ломоносовские чтения" (29-30 апреля 2003 г., Черноморский филиал МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Севастополь); Международной конференции "Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива" (10-14 июня 2004 г., г. Азов Ростовской обл.); Научной конференции "Ломоносовские чтения" 2004 г., 2005 г. и 2006 г. (Черноморский филиал МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Севастополь); на Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 11-17 октября 2004 г.); Международной конференции «Биотехнические системы двойного назначения» (Ростов, 11-16 июня 2005 г., г. Азов Ростовской обл.); Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (4-8 октября 2005 г., Черноголовка); на IV Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006г.); Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 31 января-2 февраля 2007 г.); на ХХ съезде физиологов России (Москва, 4-8 июня, 2007 г.); Всероссийской конференции с международным участием «Традиции и перспективы развития зоопсихологии в России, посвященной памяти Н.Н. Ладыгиной-Котс» (24-26 октября 2007 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 печатные работы, включая монографию «Видотипичное поведение сивучей (Этологический атлас)».
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 228 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация включает 29 таблиц и 63 рисунка. Список цитированной литературы содержит 298 публикаций, из которых 98 – на иностранных языках.
