Введение к работе
Актуальность темы. В регуляции пищевого поведения паяную роль играет вкус. На основании получаемой с его помощью информации реализуются врожденные и формируются новые паттерны предпочтения и отвер-гамия пищи. В последнем случае избегается потребление веществ, опасных для жизни или здоровья. Такая реакция, вырабатываемая при сочетании вкусового стимула с болезненным состояниеи, обозначается как условно-рефлекторная вкусовая аверсия (УВА) (обзоры: Кассиль, Маку-хина, 1980; Bollcs, 1985; Braveman, 1985; Garcia, et al., 1985).
Для пониманий особенностей онтогенетического развития пищевого поведения, а также обучения и памяти, большое значение имеют результаты изучения механизмов формирования и сохранения УВА у неполовозрелых животных (Kalat, 1975; Кассиль, Макухина, Богданова, 1977; Greee. etal., 1978; Кассиль, Иакухина, 1979, 1980; Campbell, Alberts, 5979; Вавилова, Кассиль, 19В1, 1983; Alberts, Gubernlc, 1984; Spear, ct al., 1985). В отличие от многих других условно-рефлекторных реакций, даже у незрелореждающихся животных УВА можно выработать с первых дней жизни.при однократном сочетании определенного вкусового качества с последующим дискомфортом (Gemberllng, Domjan, 1982; Кассиль, Гулина, 1987). В ходэ дальнейшего развития глубина и длительность сохранения УВА увеличиваются (Gregg, et al., 1978; Campbell, Alberts, 1979; Кассиль, Макухина, 1980; Steinert, Ot al., 5980; Schweitzer, Green, 1982). однако эти изменения проявляются нелинейно (Вавилова. Кассиль, 1983, 1988; Кассиль, 1983, 1987; Кассиль, Гулина, 1937). Следует отметить, что данные по возрастным характеристикам Формирования и сохранения УВА не всегда'согласуются между собой, что, по-видимому, связано с использованием разных методических подходов. Кроме того, часто нэ принимается во внимание онтогенетические особенности модулирувщих влияний внешних и внутренних Факторов на различные стороны УВА. Нежду тем, роль их весьма значительна. Так, у животных разного возраста различно проявляются влия-
4 пия на УВА внесшей обстановки (Вавилова, Кассиль. 1981; Кассиль, Ма-нухиш, 1984; Spear, et al., 1985). Паттерны УВА изменяются такає при эндокринных перестройках, в частности, после полового созревания (Кассиль, Макухина, 1981; Chambers, 1985).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение особенностей формирования и угашения УВА у неполовозрелых и половозрелых крыс.
В задачи работы входило; 1) исследование особенностей формирования и угашения УВА на разных стадиях постнатального онтогенеза с помощью разных методических подходов; 2) экспериментальный анализ пилового диморфизма в формировании и угашений УВА; Э) сопоставление особенностей УВА у животных разного пола с характеристиками их ориентировочно-исследовательского и оборонительного поведения; 4) исследование возрастных и половых различий в чувствительности крыс к используемому при выработке УВА отрицательному подкреплению (по реакции симпатоадреналовой системы); 5) изучение возрастных и половых особенностей в реагировании симпатоадренаповой системы на изолированное предъявление условного вкусового раздражителя, ранее сочетавшегося с отрицательным подкреплением.
Научная новизна исследования. Впервые в одинаковых условиях с использованием различных методических приемов проведено систематическое исследование особенностей формирования и угашения УВА у крысят d возрасте 12-40 дней и половозрелых крыс. Обнаружены нелинейный характер становления УВА в процессе онтогенетического развития и существенные различия в глубине и устойчивости УВА к угашению у крысят разного возраста в зависимости от методов ее тестирования. Охарактеризован половой дшюрфизм в паттернах УВА, выработанной на незнакомый и знакомый вкусовой раздражитель. В последнем случае при угашений УВА у самцов, в отличие от сапок, имеются значительные ее флуктуации. Впервые сопоставлены половые различия в УВА и особенности ориентировочно-исследовательского и оборонительного поведения. Продемонстрирована корреляционная связь полового диморфизма в глубине и
длительности сохранения УВД с особенностями ориентировочно-исследовательского и пассивно-оборонительного поведения крыс разного пола. Обнаружены существенные возрастные и полевые различия в чувствительности сиипатоадрснатвой системы к безусловному отрицательному подкреплению, используемому при выработке УВА. и последующему изолированному действию условного вкусового раздражителя. Реакция симпа-тоадреналовой системы на указанные воздействия значительнее у езм-цив, чем у самок, что, очевидно, находит отражение в более глубокой и устойчивой УВА у первых. Показано, что половые различия в чувствительности к действию безусловного и условного стимулов при выработке и угашений УВА появляются у крыс после полового созревания. .
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования расширяют представления о развитии способности к обучение в онтогенезе, подтверждают положение о превентивном созревании некоторых функций организма и нелинейном характере их развития в онтогенезе. Получены новые данные о механизмах, лежащих в основе условно-рефлекторного аверсивного обучения, и выявлена сложность их организации при использовании разных методов тестирования. Установлено существование корреляционной связи между паттернами УВА, с одной стороны, и ориентировочно-исследовательским и оборонительным поведением, с другой, у животных разного пола. Описаны и проанализированы возрастные и половые особенности реакции симпатоадреналовой системы на изолированное предъявление условного вкусового раздражителя, к которому выработана УВА. Результаты работы способствуют лучшему пониманию особенностей поведения на разных этапах онтогенетического развития, что может представлять интерес для педиатров и психологов. Данные, касающиеся возрастных и половых особенностей реакции симпатоадреналовой системы на вкусовой аверсивный стимул, существенны при выборе диеты и коррекции длительных нарушений' пищевого поведения.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания методик (глава 2), изложения результатов исследования и их обсуждения (глава 3), общего об-
сулдеїш (глава 4), выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 19В страницах машинописного текста и содержит 29 рисунков и 21 таблицу. Список литературы включает 264 работы, из которых 49 отечественных и 215 иностранных.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на городской конференции молодых ученых и специалистов "Механизмы регуляции физиологических функций'- (Санкт-Петербург, 1992), на 3 (16) съезде Физиологического Общества при Российской академии наук (Пущино, 1993) и на XXIX Совещании по проблемам высшей нервной деятельности "Психофизиология и психопатология" (Санкт-Петербург, 1994). Материалы диссертации отражены в Б печатных работах.