Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 13
1. Механизмы мышечного утомления 13
1.1. Центральные и периферические аспекты утомления 14
1.2. Роль супраспинальных факторов в развитии центрального утомления 17
2. Системы произвольного и непроизвольного внимания 31
2.1. Произвольное внимание 32
2.2. Электрофизиологические корреляты произвольного внимания 33
2.3. Непроизвольное внимание 36
2.4. Электрофизиологические корреляты непроизвольного внимания 38
3. Взаимодействие между моторной работой и когнитивными процессами 41
3.1. Влияние моторного задания на эффективность протекания когнитивных процессов 41
3.2. Влияние когнитивных процессов на эффективность выполнения моторного задания 43
II. Материалы и методы исследования 50
III. Результаты 60
1. Развитие утомления в ходе выполнения длительного задания 60
1.1. Максимальное произвольное сокращение 60
1.2. Субъективное ощущение утомления 61
1.3. Сила сжатия в ответ на целевые стимулы 62
1.4. Вызванные потенциалы 66
2. Развитие утомления в ходе выполнения короткого задания 72
2.1. Максимальное произвольное сокращение 72
2.2. Субъективное ощущение утомления 72
2.3. Сила сжатия в ответ на целевые стимулы 73
2.4. Вызванные потенциалы 75
3. Сравнение результатов развития утомления в ходе выполнения заданий
различной прогнозируемой длительности 82
3.1. Максимальное произвольное сокращение 82
3.2. Субъективное ощущение утомления 82
3.3. Сила сжатия в ответ на целевые стимулы 86
3.4. Вызванные потенциалы 87
IV. Обсуждение 90
1. Динамика изменений показателей утомления при выполнении моторных заданий различной длительности 91
1.1. Сила сжатия в ответ на целевые стимулы и значения МПС 91
1.2. Субъективное ощущение утомления 94
1.3. Межполовые различия 95
2. Влияние процессов внимания на изменение показателей утомления в зависимости от ожидаемой длительности задания 98
V. Заключение 105
VI. Выводы 107
VII. Список сокращений 108
VIII. Список литературы 109
- Центральные и периферические аспекты утомления
- Электрофизиологические корреляты непроизвольного внимания
- Максимальное произвольное сокращение
- Субъективное ощущение утомления
Введение к работе
Актуальность темы исследования
Мышечное утомление - прогрессивное, вызванное физической нагрузкой снижение способности мышц к произвольной активации (Birgland-Ritche, Woods, 1984), является распространенным процессом, возникающим в повседневной жизни, на производстве и в спорте. Кроме того, утомление является частым симптомом многих неврологических заболеваний таких как рассеянный склероз, боковой амиотрофический склероз, повреждение спинного мозга, болезнь Паркинсона, синдром хронической усталости и других (Chaudhuri, Behan, 2004), поэтому понимание физиологических причин мышечного утомления и поиск возможностей его регуляции являются актуальными проблемами современной науки.
Мышечное утомление имеет двойственную природу. Причинами его
развития могут быть изменения, происходящие как на периферическом, так и
на центральном уровнях (Розенблат, 1975; Gandevia, 1998; Gandevia, 2001).
Важную роль в изучении проблемы центрального утомления сыграл И.М.
Сеченов, выдвинувший гипотезу о том, что при мышечной работе человека
утомляются в первую очередь не мышцы, а нервные центры (Сеченов, 1935).
На уровне коры больших полушарий развитие центрального мышечного
утомления связано со снижением активности нейронов моторной коры
(Gandevia et al., 1999; Samii et al., 1997). Причинами этого могут быть
биохимические изменения (Newsholme et al., 1987); активность тормозных и
активирующих нейрональных путей (Asmussen, Mazin, 1978; Tanakaa,
Watanabea, 2012); достижение критического уровня мотивации (Marcora et al.,
2008; Marcora et al., 2009); механизм поддержания гомеостаза, так называемая
модель центрального регулятора, предполагающая рефлекторное
регулирование интенсивности выполнения задания путем изменения количества активных моторных единиц (Noakes, 2012; Noakes et al., 2005).
Согласно модели центрального регулятора контроль
интенсивности/длительности выполнения задания происходит с помощью субъективного ощущения утомления (СОУ) (Tucker, 2009). СОУ является не просто результатом обратной связи от периферических систем, а результатом прогноза текущей деятельности. Во время выполнения моторного задания СОУ развивается линейно, и опережая физическое мышечное утомление, достигает максимума раньше, приводя к снижению интенсивности выполнения задания или прекращению его выполнения. Таким образом, задание выполняется с максимальной эффективностью и без катастрофического нарушения гомеостаза.
Точная регуляция скорости роста СОУ формируется в результате интеграции: афферентных сигналов от мышц, сердечно-сосудистой и дыхательной систем; таких факторов, таких как память, мотивация, эмоции; прогноза требуемой интенсивности и длительности выполнения задания (Gibson et al., 2007; Halperin et al., 2014).
Информация о длительности задания является очень важным фактором, оказывающим влияние на рефлекторные процессы регуляции скорости развития утомления, что достаточно часто встречается в спорте во время тренировок и соревнований, а также на производстве. Отсутствие или неточная информация о длительности задания может серьезно изменить эффективность моторной работы (Nikolopoulos et al., 2001; Ansley et al., 2004; Baden et al., 2005; Tucker, 2009; Billaut et al., 2011; Halperin et al., 2014).
Большинство исследователей связывают влияние ожидаемой
длительности задания на интенсивность его выполнения с наличием различных стратегий, выработанных на основе предыдущего опыта и выражающихся в сознательном или подсознательном подавлении интенсивности выполнения задания (Nikolopoulos et al., 2001; Ansley et al., 2004; Baden et al., 2005; Billaut et al., 2011; Halperin et al., 2014). Однако, хотя прогноз длительности текущей работы достоверно влияет на СОУ (Baden, 2004), остается до конца не ясным
5 затрагивает ли этот фактор рефлекторные механизмы центрального мышечного утомления.
Процессы развития мышечного утомления и субъективного ощущения утомления могут подвергаться влиянию со стороны различных когнитивных факторов, таких как стимуляция восходящих активирующих систем (с помощью повышения мотивации (Blanchfield et al., 2014; Tanaka et al., 2013), прослушивания/просмотра аудиовизуальных стимулов, в том числе музыки (Barwood et al., 2009; Lim et al., 2009; Karageorghis, Terry, 2009; Razon et al., 2009)), гипноз (Morgan, 1972; Morgan et al., 1976), манипуляции с фокусом внимания (Lind et al., 2009; Marchant, 2011), решение когнитивных задач (Rejeski, Kenney, 1987; Mathiassen et al., 2008), выполнение параллельного отвлекающего задания (Евстигнеева М.Д., 2010). Влияние этих факторов объясняется с позиции смещения фокуса внимания от ассоциативных ощущений, связанных с физической работой, болью и утомлением к диссоциативным, т.е. связанным с сознательным блокированием ощущения дискомфорта и боли (Rejeski, 1985; Weinberg et al., 1984; Morgan et al., 1983; Gill, Strom, 1985; Marchant, 2011; Potteiger et al., 2000; Karageorghis, Terry, 2009). Согласно теории параллельной обработки информации (Leventhal, Everhart, 1979), ощущаются только те стимулы, на которых сконцентрировано внимание, а поскольку ресурсы внимания сильно ограничены, то диссоциация фокуса внимания с физических ощущений боли и дискомфорта будет снижать СОУ и повышать интенсивность выполнения задания (Rejeski, 1985).
Некоторые исследователи (Baden et al., 2004) предполагают, что подобные изменения фокуса внимания могут использоваться для регуляции СОУ и интенсивности выполнения задания в зависимости от его ожидаемой длительности. Было установлено, что значения СОУ и процент ассоциативных мыслей быстрее увеличиваются в более коротком задании и положительно коррелируют друг с другом. Предполагается, что меньшие значения СОУ в длительном задании могут быть связаны с возрастанием числа диссоциативных мыслей, отвлекающих испытуемого от физиологических ощущений. Такой
6 подход, однако, не объясняет обнаруженной во многих исследованиях большей интенсивности работы в ожидаемо более коротком задании или задании с известной длительностью (Halperin et al., 2014; Ansley et al., 2004; Billaut et al., 2011; Wittekind, Beneke, 2011).
Таким образом, в настоящее время вопрос о влиянии когнитивных процессов, связанных с активацией произвольного и непроизвольного внимания, на выполнение утомляющего задания в зависимости от его прогнозируемой длительности остается практически неисследованным. Кроме того, в настоящий момент вклад прогноза текущей деятельности в формирование СОУ и регуляцию интенсивности выполнения моторного задания достоверно продемонстрирован только для циклических видов деятельности, таких как езда на велосипеде или бег (Ansley et al., 2004; Nikolopoulos et al., 2001; Baden et al., 2005; Billaut et al., 2011; Jones et al., 2013; см. обзор Williams et al., 2014) и практически не исследован для силовых упражнений. Остается не ясным, влияет ли наличие подобного прогноза на скорость развития мышечного утомления или же обнаруживаемые изменения связаны с подсознательным подавлением интенсивности выполнения задания (Halperin et al., 2014).
Цель исследования
Изучение влияния когнитивных процессов, требующих активации систем произвольного и непроизвольного внимания, на развитие мышечного утомления и субъективного ощущения утомления при выполнении заданий различной длительности, а также исследование влияния прогноза длительности выполнения моторного задания на формирование мышечного утомления.
Задачи исследования
1. Изучить влияние прогноза на динамику изменений показателей утомления (сила сжатия в ответ на целевые стимулы, максимальное произвольное сокращение и субъективное ощущение утомления) при выполнении утомляющих моторных заданий различной длительности (короткого, длительного и задания неизвестной длительности).
-
Изучить влияние процессов непроизвольного внимания, связанных с генерацией негативности рассогласования, на изменение показателей утомления при различных прогнозах длительности моторной работы.
-
Изучить влияние процессов произвольного внимания на изменение показателей утомления при различных прогнозах длительности моторной работы.
Научная новизна исследования
В представленном исследовании было впервые продемонстрировано влияние прогноза длительности задания на развитие утомления при выполнении изометрических максимальных произвольных сокращений мышц кисти. Достоверно показано, что действие этого фактора связано с изменением СОУ и влияет на скорость развития центрального мышечного утомления.
В работе впервые обнаружено влияние активации систем произвольного и непроизвольного внимания на развитие мышечного утомления в зависимости от ожидаемой длительности задания. Было продемонстрировано, что активация внимания разрушает прогноз длительности задания и приводит к исчезновению его вклада в формирование СОУ. Данное влияние выражается в уменьшении скорости развития мышечного утомления при прогнозировании более длительной работы, а при прогнозировании более короткой - к увеличению.
Теоретическая и практическая значимость работы
Результаты, полученные в представленной работе, вносят существенный вклад в понимание механизмов регуляции выполнения моторного задания, развития мышечного утомления и влияния произвольного и непроизвольного внимания на эти процессы. Влияние механизма прогнозирования на скорость развития мышечного утомления при выполнении силовых нагрузок имеет важное значения для организации труда и спорта и это влияние необходимо учитывать при составлении программ тренировок спортсменов и организации работы на производстве. Неправильное или неточное информирование о длительности задания приведет к изменению интенсивности его выполнения: чем меньше будет ожидаемая длительность - тем меньше будет субъективное
8 ощущение утомления, больше интенсивность выполнения задания и меньше скорость развития мышечного утомления.
В связи с обнаруженным влиянием активации внимания на формирование стратегии выполнения задания, можно предположить, что использование отвлечения внимания от выполнения моторных заданий с помощью последовательностей акустических стимулов (в том числе музыкальных), приводящих к активации процессов внимания, будет иметь эффект только для длительных заданий, так как приводит к уменьшению скорости развития утомления. Для коротких заданий такой подход не кажется эффективным.
Основные положения, выносимые на защиту
-
Прогнозируемая длительность моторного задания вносит вклад в формирование мышечного утомления при выполнении изометрических максимальных произвольных сокращений. Регуляция интенсивности выполнения задания в зависимости от ожидаемой длительности осуществляется с помощью субъективного ощущения утомления.
-
Активация процессов произвольного и непроизвольного внимания нарушает вклад процесса прогнозирования, приводя к одинаковой скорости развития утомления вне зависимости от ожидаемой длительности задания.
Апробация результатов исследования
Результаты исследования были представлены на семи российских и международных конференциях: VI международная Пироговская научная медицинская конференция студентов и молодых ученых (Москва, Россия, март 2011 г.), XVIII международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, Россия, апрель 2011г.), 17th Multidisciplinary International Conference on Neuroscience and Biological Psychiatry “Stress and Behavior” (Санкт-Петербург, Россия, май 2012г.), VI всероссийская конференция-школа по физиологии слуха и речи, посвящённая памяти члена-корреспондента АН СССР Г. В. Гершуни (Санкт-Петербург, Россия, ноябрь 2013 г.), IX международная (XVIII всероссийская) Пироговская научная медицинская конференция студентов и молодых ученых (Москва, Россия, май 2014 г.),
9
международная медико-биологическая научная конференция молодых ученых
"Фундаментальная наука и клиническая медицина – Человек и его здоровье"
(Санкт-Петербург, Россия, апрель 2015г.), материалы совещания
объединенного научного совета СПбНЦ РАН "Биология и фундаментальная
медицина в Санкт-Петербурге" (Санкт-Петербург, Россия, апрель 2016г.). По
материалам диссертации опубликованы научные статьи в журналах "Lecture
Notes in Computer Science" (2012. – V. 7367 LNCS. – PART 1. – рр. 411-421),
"Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова" (2016. – Т. 66, № 4. –
С. 429–436), "Frontiers in physiology" (2016. – 7:13. doi:
10.3389/fphys.2016.00013).
Структура и объем диссертации
Центральные и периферические аспекты утомления
Периферическое утомление возникает в результате нарушений, возникающих дистальнее моторных нейронов передних рогов спинного мозга, а именно в аксоне, нейромышечном контакте, сарколемме и в сократительном аппарате мышечного волокна. Механизмы, вовлеченные в этот процесс, могут включать: изменения в нейромышечном контакте, нарушающие связь возбуждения афферентного аксона с сокращением мышечного волокна, аккумуляцию метаболитов (накопление недоокисленных продуктов, внеклеточного калия, неорганических фосфатов и ионов водорода) и истощение субстрата (фосфокреатина и АТФ) (Kirkendall, 1990; Miller et al., 1995; Allen, 2004). Особое внимание уделяется влиянию ионов калия, выделяющихся из постсинаптического окончания нервно-мышечного синапса (Матюшкин, 1989). Незначительное накопление внеклеточного калия может приводить к увеличению потенциала концевой пластинки при короткой и слабоинтенсивной нагрузке, в то время как высокая концентрация ионов калия приводит к снижению пресинаптической активности вплоть до ее полного блокирования (Matyushkin et al., 1978; Матюшкин и др., 1984; Matyushkin et al., 1984; Драбкина и др., 1999). Такая обратная связь, осуществляемая с помощью ионов калия, участвует в процессах синаптической фасилитации и превентивного снижения активности во время выполнения физической работы.
Наиболее распространенным способом измерения периферического утомления является сравнение силы ответа на электрическую стимуляцию мышцы до и после утомляющего задания. Сниженная сила ответа и более медленная фаза релаксации являются индикаторами развития периферического утомления (Gandevia, 1998). Еще одним методом исследования этого типа утомления является электромиография, с помощью которой могут быть изучены изменения в сарколемме мышечного волокна. При субмаксимальном сокращения мышцы амплитуда электромиограммы обычно увеличивается. Это происходит из-за вовлечения новых моторных единиц и увеличения частоты их активации, что служит для компенсации уменьшения силы ответа в течение длительного сокращения мышцы. При сильном или максимальном сокращении мышцы амплитуда электромиограммы уменьшается, что связанно с падением частоты активации моторных единиц из-за развития периферического утомления (Behm, 2004).
Изменения, происходящие на уровне центральной нервной системы (ЦНС), а именно на спинальном и супраспинальном уровнях, носят название центрального утомления. Неспособность мышцы развить максимальную силу возникает из-за отсутствия оптимального сигнала из ЦНС, то есть из-за недостаточности центральной активации, которая увеличивается в процессе выполнения задания, что и приводит к развитию центрального утомления (Zwarts et al., 2008). Начинающееся снижение работоспособности при отсутствии оптимальной центральной активации обусловлено спинальными и супраспинальными факторами, такими как: внутренние свойства мотонейронов, рефлекторное торможение, торможение с помощью клеток Реншоу, а также снижением активации нейронов в моторной коре (Gandevia, 2001).
Одним из способов измерения центрального утомления является техника "наложенных сокращений" (Gandevia, 1998). Испытуемому требуется выполнить максимальное сокращение, в течение которого к моторному нерву или концевой пластинке нервно-мышечного синапса применяется электрическая стимуляция. Если поток произвольной центральной активации к мышце максимален, электрическая стимуляция не приводит к дополнительному увеличению силы. Однако если поток произвольной центральной активации снижен, то стимуляция приводит к увеличению силы мышечного сокращения. С помощью техники "наложенных сокращений" может быть измерена недостаточность центральной активации и ее изменение во времени (центральное утомление).
Исследования с применением техники "наложенных сокращений" показали, что хотя большинство испытуемых могут развивать достаточно большую максимальную произвольную силу, она никогда не бывает 100%. При выполнении 10 коротких максимальных произвольных сокращений (МПС) локтевого сгибателя (elbow flexor) с интервалом достаточно длинным для того, чтобы избежать развития периферического утомления, только 2-5% МПС выполняются с максимальной силой, остальные - с силой около 92% (Gandevia et al., 1995). В случае, когда при выполнении более длительных утомляющих заданий развивается периферическое утомление, снижение произвольной активации становится еще более выраженным. Так, было обнаружено, что при выполнении длительных изометрических сокращений произвольная активация мотонейронов изначально принимает высокие значения ( 95%), но по мере выполнения задания снижается и становиться более вариабельной (Thomas et al., 1989; Bigland-Ritchie et al., 1978; Gandevia, McKenzie, 1993). Выполнение МПС в течение 10 секунд, с перерывами на отдых 10 секунд и более, также сопровождается развитием как периферического, так и центрального утомления (McKenzie, Gandevia, 1991). Выполнение субмаксимальных изометрических нагрузок (Lloyd et al., 1991; Linnamo et al., 1997), а также концентрических и эксцентрических изотонических сжатий (Newham et al., 1991; Lscher, Nordlund, 2002; Pasquet, 2000), сопровождается меньшей, но достоверной степенью центрального мышечного утомления. Кроме того, вклад центрального и периферического утомления в развитие утомление зависит от длительности задания: при выполнении очень коротких заданий (4-6 мин) наблюдается большаая интенсивность периферического утомления, а при выполнении заданий средней (10 мин) и высокой длительности ( 20 мин) – увеличение вклада центрального утомления (Thomas et al., 2015; Froyd et al., 2016).
Таким образом, можно заключить, что и центральное и периферическое утомление вносят достоверный вклад в снижение силы сжатия при выполнении моторных заданий. Величина этого вклада зависит от типа мышц, величины нагрузки и ее вида. Наибольший вклад центральное мышечное утомление имеет при выполнении изометрических максимальных сокращений мышц конечностей (Gandevia et al., 1995).
Электрофизиологические корреляты непроизвольного внимания
Структура задания неизвестной длительности Для изучения развития мышечного утомления при выполнении задания неизвестной длительности была выбрана парадигма "deviants only". Параметры акустических стимулов, их количество и межстимульные интервалы соответствовали описанным для парадигмы "deviants only" КЗ. Регистрация и анализ ЭЭГ Для подтверждения активации когнитивных процессов, связанных с произвольным и непроизвольным вниманием, в ходе ДЗ и КЗ проводилась регистрация и анализ вызванных потенциалов. ЭЭГ регистрировалась при помощи 11 хлорсеребряных электродов, размещенных в положениях: F3, Fz, F4, C3, Cz, C4, P3, Pz, P4 согласно международной системе 10-20 (Jasper, 1958) и на обоих мастоидах (М1, М2). Референтный электрод находился на кончике носа, заземляющий – на лбу. Электроокулограмма регистрировалась при помощи электрода, расположенного около височного угла левого глаза. Сопротивление электродов не превышало 5 кОм. Для регистрации ЭЭГ использовался 21-канальный цифровой электроэнцефалограф Mitsar-EEG-05/70-201 (ООО Мицар, Санкт-Петербург, РФ) совместно с пакетом программного обеспечения для регистрации и обработки электроэнцефалограммы WinEEG v. 2.4 (ООО Мицар, Санкт-Петербург, РФ).
Анализ ЭЭГ и расчет вызванных потенциалов проводился двумя методами: методом когерентного усреднения и методом анализа независимых компонент (ICA) (Cong et al., 2012). С помощью ICA проводилось выделение компонента негативности рассогласования в парадигме oddball ДЗ. ЭЭГ сигнал был отфильтрован в полосе 1-15 Гц. При разложении ЭЭГ на независимые компоненты использовался алгоритм Infomax (Amarai et al., 1996). Для оценки стабильности выделенных компонентов использовался пакет программного обеспечения ICASSO (Himberg et al., 2004), основной принцип работы которого заключается в запуске ICA алгоритма много раз. Если выделенный компонент извлекается при каждом запуске ICA, это указывает на его стабильность. В нашем исследовании Infomax ICA запускался 100 раз и было выделено 11 компонент.
Для расчета ВП метом когерентного усреднения ЭЭГ сигнал был отфильтрован в полосе 0,5-30 Гц. Для подавления артефакта моргания сигнал электроокулограммы, умноженный на автоматически вычисляемые программой WinEEG коэффициенты, вычитался из сигналов каждого канала ЭЭГ. Продолжительность анализируемой ЭЭГ эпохи составляла 600 мс, включая 50-миллисекундный предстимульный интервал, который использовался для коррекции изолинии. Пробы, на протяжении которых амплитуда сигнала превышала ±100 мкВ на любом из каналов, исключались из дальнейшей обработки. Для каждого типа стимула отдельно и для каждого отведения были получены индивидуальные вызванные потенциалы, при усреднении которых по всем испытуемым были вычислены групповые ВП.
Значимых различий по эффективности выделения компонентов ответа между методами ICI и когерентного усреднения для данной задачи обнаружено не было, поэтому для дальнейшего анализа использовались данные, полученные с помощью метода когерентного усреднения.
Амплитуды исследуемых компонентов слуховых ВП измерялись как средняя амплитуда (от изолинии до пика) в диапазоне оптимальной выраженности соответствующего ВП. Амплитуда волны N1 измерялась в диапазоне 88-138 мс для всех парадигм. Для парадигм oddball амплитуда волны P2 измерялась в диапазоне 152-178 мс, волны N2b - 182-242 мс, волны P3 в диапазоне 280-330 мс. Для парадигмы Go/No-Go амплитуда волны P2 измерялась в диапазоне 178-208 мс, волны N2 - 270-300 мс, а амплитуда волны P3 в диапазоне 338-388 мс. Для парадигмы "deviant-only" амплитуда волны P2 измерялась в диапазоне 178-208 мс.
Статистическая обработка данных
Статистическая обработка данных проводилась с использованием программы IBM SPSS Statistic v. 21 (IBM Corporation, Нью-Йорк, США). Все данные имели нормальное распределение, что подтверждалось результатами теста Колмогорова-Смирнова. Для анализа временной динамики амплитуд силы сжатия динамометра в ответ на целевые стимулы использовался двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями с факторами "группа усреднения" (число уровней 45 для ДЗ и 20 для КЗ) и "парадигма" (число уровней 3 для ДЗ и 2 для КЗ). Для коррекции отклонений от сферичности была использована поправка Гринхауса-Гейсера. Если в результате анализа обнаруживалось значимое взаимодействие факторов, то проводился апостериорный анализ. В рамках каждой из парадигм выполнялось сравнение основных эффектов с коррекцией по Бонферрони, а сравнение значений между парадигмами проводилось с помощью парного двухвыборочного t-теста с коррекцией на множественные сравнения с использованием FDR (False discovery rate) критерия. Значения МПС для ДЗ анализировались с использованием двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA с факторами "номер измерения" (число уровней 4) и "парадигма" (число уровней 3), сравнение значений между парадигмами проводилось с помощью парного двухвыборочного t-теста. Значения МПС для КЗ и НЗ анализировались с использованием парного двухвыборочного t-теста. Значения СОУ для ДЗ анализировались с использованием непараметрического критерия Фридмана, сравнение значений между парадигмами проводилось с помощью T-критерия Вилкоксона; для КЗ - с использованием T-критерия Вилкоксона. Сравнение силы сжатия в ответ на целевые стимулы и значений МПС, полученных в ДЗ, КЗ и НЗ (первые 20 групп усреднения ДЗ сравнивались с первыми 20 группами усреднения КЗ и НЗ), проводилось с использованием дисперсионный анализа ANOVA с повторными измерениями и t-теста для независимых выборок коррекцией на множественные сравнения с использованием FDR критерия. Значения СОУ, полученные в ДЗ, КЗ и НЗ, сравнивались с использованием U-теста по методу Манна-Уитни. В ДЗ для анализа групповых ВП в парадигмах oddball, и Go/NoGo использовался вариант трехфакторного дисперсионного анализа ANOVA с факторами "отведение" (число уровней 11), "тип стимула" (число уровней 2), "номер блока" (число уровней 2); для анализа ВП в парадигме "deviants only" – двухфакторной, с
Максимальное произвольное сокращение
Меньшая скорость развития утомления у женщин по сравнению с мужчинами при выполнении длительного задания согласуется с результатами предыдущих исследований, обнаруживших достоверно большую устойчивость женщин к развитию мышечного утомления, как при выполнении субмаксимальных сокращений различных мышц (мышц-разгибателей голени (Maughan et al., 1986), локтевого сгибателя запястья (Miller et al., 1993; Hunter, Enoka, 2001; Hunter et al., 2004), мышц кисти (West et al., 1995), мышцы, приводящей большой палец кисти (Fulco et al., 1999), мышц спины (Clark et al., 2003)), так и при выполнении максимальных изотонических (Martin, Rattey, 2007; Linnamo et al., 1997; Hunter et al., 2006) и изокинетических сокращений (Pincivero et al., 2003). Межполовые различия объясняются разницей в скорости развития периферического утомления, связанной с меньшей мышечной массой и, следовательно, меньшей абсолютной силой, которую женщины прикладывают, выполняя такую же относительную нагрузку, как и мужчины. Это приводит к меньшему сжатию локальных сосудов и лучшему снабжению кислородом работающей мышцы, что повышает устойчивость к развитию утомления (Hicks et al., 2001). Мужчины имеют большую гликолитическую емкость и большую зависимость от изменения уровня гликогена, чем женщины, на что также влияет уровень эстрогена (Tarnopolsky, 1998).
Кроме периферического утомления были обнаружены межполовые различия в скорости развития центрального утомления. На спинальном уровне эти отличия связаны с меньшей частотой импульсации III и IV групп мышечных афферентов у женщин (Russ, Kent-Braun, 2003), что является результатом разницы в мышечном метаболизме и меньшим количеством молочной кислоты, образующейся у женщин при выполнении моторной работы (Martin, Rattey, 2007).
Вопрос о влиянии центрального утомления, развивающегося на супраспинальном уровне, на разницу в скорости развития мышечного утомления у мужчин и женщин остается дискуссионным. Некоторые исследования не выявили межполовой разницы в степени активации нейронов моторной коры при выполнении длительного максимального сокращения мышц (Hunter et al., 2006), подтверждая гипотезу, что разница в скорости развития утомления между мужчинами и женщина связана только с периферическим утомлением (Yoon et al., 2007; Keller et al., 2011). В других исследованиях у мужчин была обнаружена большая степень утомления мышц, которые были контралатеральны конечности, выполняющей задание, что может объясняться большим ингибирующим влиянием межполушарных связей от утомленной моторной коры на контралатеральную моторную кору у мужчин (Martin, Rattey, 2007). В исследовании К. Моттрама с соавторами (Mottram et al., 2006) изучалось влияние зрительной обратной связи на скорость развития утомления у мужчин и женщин при выполнении субмаксимального сокращения мышц. Было показано, что когда величина обратной связи была изменена таким образом, что задание требовало большего привлечения внимания, скорость развития утомления у женщин уменьшалась сильнее, чем у мужчин. Испытуемым требовалось как можно дольше удерживать руку в установленной позиции, так что нагрузка на локтевой сгибатель составляла 15% от максимальной. Обратная связь, отражающая позицию конечности, была двух типов: сильная (на каждые 0.13 град. изменения позиции руки величина сигнала на экране увеличивалась на 1 см) и слабая (30 град. / 1 см). Было обнаружено, что при слабой обратной связи скорость развития утомления у женщин была значительно меньше, чем у мужчин, в то время как при сильной обратной связи скорость развития утомления и СОУ у мужчин не изменялись, а у женщин достоверно увеличивались. Исследователи связывают полученные данные с изменением моторной команды и чувствительности мышечных веретен у женщин при увеличении внимания к выполняемому моторному заданию. Кроме того, авторы отмечают, что сильная обратная связь является стрессовым фактором, и межполовые различия могут быть связаны с центральными механизмами ответа на стресс. Так, например, что при выполнении стрессового когнитивного задания параллельно с утомляющей субмаксимальной моторной работой скорость развития утомления, по сравнению со значениями, полученными в контрольном задании, увеличивалась у женщин больше чем у мужчин (Yoon et al., 2009). Причиной таких изменений предполагается вызванное стрессом увеличение активности симпатической нервной системы и снижение кровоснабжения мышц, что оказывало большее влияние на женщин, так как из-за приложения меньшей мышечной силы женщины имели лучшее кровоснабжение мышц в течение контрольного задания. Однако при проведении экспериментов на мужчинах и женщинах, имеющих одинаковую мышечную силу, в ряде случаев были показаны аналогичные изменения в ответ на стресс, что позволяет предположить наличие и других механизмов (Hunter, 2014).
Субъективное ощущение утомления
Было обнаружено, что наличие у испытуемого внутреннего фокуса внимания приводит к усилению СОУ (Tammen, 1996; Schomer, Connolly, 2002; Baden et al., 2005), нарушению сенсомоторной координации (Zentgraf et al., 2009) и увеличению нейромышечной активности, которая, однако, не преобразуется в движение, приводя к снижению эффективности работы мышцы (Vance et al. 2004; Marchant et al. 2009; Greig, Marchant 2014; Calatayud et al., 2015). Одной из корковых областей, участвующей в восприятии болевых ощущений, является передняя цингулярная кора. Предполагается, что эта область отвечает за, так называемое, мотивационно-аффективное восприятие болевых ощущений, которое включает субъективную оценку и подготовку ответной реакции на болевой раздражитель (Devinsky et al., 1995; Rainville et al., 1997; Rainville et al., 1999; Carter et al., 1999; Lloyd et al., 2004; Bliss et al., 2016). Возникновение субъективного ощущение утомления также связывают с активностью передней цингулярной коры (Marcora et al., 2009; Hilty et al., 2011). Активность этой области увеличивается при усилении фокуса внимания (Jueptner et al., 1997), но поскольку его ресурсы ограничены, диссоциация внимания будет способствовать отвлечению испытуемого от болевых ощущений и дискомфорта, связанного с выполнением моторного задания (Rejeski, 1985), вероятно снижая анализ этих ощущений в передней цингулярной области.
Если фокус внимания смещается от внешних ассоциативных ощущений, связанных с результатом задания и ключевыми компонентами и объектами движения, к диссоциативным, то такой сдвиг приведет к противоположному результату, а именно к снижению интенсивности/длительности выполнения утомляющего моторного задания (Connolly, Janelle, 2003; Russell, Weeks, 1994). Внешний ассоциативный фокус внимания позволяет моторной системе самоорганизоваться, используя быстрый и рефлекторный подсознательный контроль выполнения движений, что приводит к более эффективной работе и обучению. Считается (Wulf et al., 2001; McNevin, Wulf, 2002; Zentgraf et al., 2009), что причиной такого эффекта, является усиление обработки тактильной информации и большая согласованность между сенсорными и моторными областями при выполнении моторных заданий с внешним фокусом внимания.
В зависимости от длительности выполнения задания профессиональные спортсмены, например, используют или диссоциативное или внешнее ассоцитиативное смещение фокуса внимания: ассоциативный фокус внимания коррелирует с большей скоростью выполнения задания и чаще используется спортсменами-спринтерами, в то время как диссоциативный фокус внимания коррелирует с большей длительностью выполнения задания (но меньшей скоростью) и чаще используется спортсменами-марафонцами, особенно во время тренировок, когда максимальная скорость не так важна (Ogles, 1998; Masters, Ogles, 1998; Beaudoin et al., 1998).
В исследовании Д. Бадена с соавторами (Baden et al., 2004) высказывается гипотеза о том, что подобные изменения фокуса внимания могут использоваться для регуляции выполнения задания в зависимости от его ожидаемой длительности. Авторы предполагают, что центральный регулятор осуществляет планирование стратегии выполнения задания (Ulmer, 1996; Noakes et al., 2004) и регулирует СОУ через изменение фокуса внимания в зависимости от параметров задания, в том числе от его ожидаемой длительности. При выполнении моторных заданий разной ожидаемой длительности значения СОУ были больше в ожидаемо более коротком задании. Во всех заданиях было обнаружено линейное увеличение процента ассоциативных мыслей (в более коротком задании это увеличение шло быстрее), а также положительная, усиливающаяся с течением времени, корреляция между значениями СОУ и процентом ассоциативных мыслей. Авторы предполагают, что когнитивные стратегии используются для контроля фокуса внимания так же, как стратегии выполнения задания для контроля утомления, а меньшие значения СОУ в длительном задании могут быть связаны с возрастанием числа диссоциативных мыслей, отвлекающих испытуемого от физиологических ощущений.
Однако необходимо принять во внимание тот факт, что авторами не проводилось определение разных типов ассоциативного внимания. Авторами высказывается предположение, что увеличение числа ассоциативных мыслей как в длительном, так и в коротком задании связано с усиливающимся утомлением и болевыми ощущениями. Меньшая скорость роста ассоциативного внимания в длительном задании связывалась с отвлечением испытуемого от физиологического дискомфорта. Такой подход объясняет большие значения СОУ в коротком задании, но не объясняет обнаруженной во многих исследованиях большей интенсивности работы в ожидаемо более коротком задании или задании с известной длительностью (Halperin et al., 2014; Ansley et al., 2004; Billaut et al., 2011; Wittekind, Beneke, 2011). Можно предположить, что в коротком задании испытуемый в большей степени демонстрирует ассоциативно-внешний фокус внимания, позволяющий увеличить контроль за выполнением движений и интенсивность выполнения задания, в то время как при выполнении более длительного задания процент ассоциативных мыслей увеличивается за счет ассоциативно-внутреннего фокуса внимания, снижающего интенсивность. Диссоциация внимания, нарушающая механизм регуляции скорости развития утомления через СОУ и вклад прогноза в этот процесс при выполнении длительного задания должна приводить к увеличению интенсивности выполнения моторной работы, а при выполнении более короткого, наоборот, мешать и снижать интенсивность. Данные, подтверждающие это предположение, были получены в нашем исследовании.
Таким образом, в данной работе было продемонстрировано, что различные когнитивные процессы, связанные с активацией механизмов внимания целевым стимулом во время выполнения моторного задания приводят к нарушению механизма прогнозирования. По сравнению с контрольной парадигмой "deviants only" в задачах с привлечением произвольного и непроизвольного внимания это нарушение приводит к увеличению силы сжатия в длительном задании и ее уменьшению в коротком.