Введение к работе
Актуальность проблемы. Окружающий мир воспринимается нами во множестве цветов и оттенков. Поэтому вопрос кодирования цветового изображения занимает одно из центральных мест в исследованиях цветового зрения. Как известно, цветовосприятие зависит не только от состава физического излучения, исходящего от предмета и поступающего на фоторецепторы сетчатки, но также и от непосредственного фонового окружения, в котором находится рассматриваемый предмет (Land, and McCann, 1971). Цвет предмета может значительно варьировать даже при относительно небольшом изменении зрительного контекста (Takasaki, 1966, 1967; Krauskopf and Gegenfurmer, 1992).
В простейших случаях цветового или яркостного контраста, когда небольшой стимул расположен на однородном фоне, влияние фона на стимул подчиняется правилам индукции. Однако, чем сложнее фон, тем неоднозначнее взаимоотношения между цветами обьеісга и отдельных компонентов окружающего фона. Эффекты сложных паттернов не могут быть объяснены на основе индукции или с помощью простой комбинации воздействий, производимых отдельными компонентами сложного фона, и требуют привлечения более совершенных механизмов.
Многочисленные попытки найти «эквивалентный фон» - однородный фон, приводящий к одинаковому со сложным фоном цветовому перцепту, -продемонстрировали, что для видения цвета важна не только средняя яркость/ цветность фона, но и наличие яркостного/цветового контраста в фоне.
Исследования кодирования зрительного изображения неизбежно приводят к проблеме кодирования контраста. Осуществляя кодирование изображения, зрительная система использует не абсолютные рецепторные ответы, вызываемые каждой из частей зрительной сцены, а уже на ранних этапах обработки зрительного сигнала извлекает информацию о контрастах на границах между отдельными объектами зрительной сцены, кодируя различие между объектами отношением рецепторных возбуждений, вызванных
каждым из объектов в отдельности. Поэтому наиболее перспективный подход к проблеме кодирования контраста состоит в исследовании, какие именно параметры зрительной сцены используются в кодировании.
Исследования цветовой константности выявили, что для поддержания константности цветового изображения в условиях измененяющейся освещенности достаточно иметь механизм регуляции чувствительности фоторецепторов (Krauskopf, et al., 1986). Однако, для компенсации изменений в окружающем фоне фоторецепторного механизма недостаточно (Laughlin, 1983) и необходим следующий этап обработки информации, где, вероятно, происходит объединение и оценка/сравнение пограничных сигналов.
Еще одним фактором в пользу важности пограничных сигналов является повышение надпороговой чувствительности для стимулов близких к фону по цвету/яркости, так называемый 'crispening effect', обнаруженный методом построения шкал больших цветовых и яркостных различий.
С другой стороны, многочисленные нейрофизиологические исследования механизмов контраста на кошках выявили контраст-чувствительные нейроны в составе Х-системы (Хьюбел, 1990; Gouras, 1991). У обезьяны реакции аналогичных нейронов, чувствительных к низкому яркостному контрасту, были записаны как в сетчатке, так и на уровне латерального коленчатого тела и коры (Suveira & Perry, 1991). У приматов подобные нейроны относятся к магноцеллюлярной физиологической системе. Парвоцеллюлярная система традиционно считается ответственной за восприятие хроматического контраста, и, вероятно, также высокого яркостного контраста (Maunsell, 1987).
В последнее время большое внимание уделяется исследованиям психофизических реакций совместно с ассоциируемыми с ними нейронными механизмами. Интеграция данных, полученных психофизическими и нейрофизиологическими методами открывает новые перспективы в исследованиях механизмов кодирования контраста.
Цели и задачи исследования.
-
Исследовать влияние простого и сложного фоновых окружений на восприятие яркости и цвета.
-
Проанализировать свойства механизма кодирования яркостного и хроматического контраста путем определения дифференциальных порогов для стимулов с разными фоновыми окружениями.
-
Соотнести зависимость дифференциальных порогов от яркостного контраста с активностью нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе кодирования яркостного контраста.
-
Исследовать зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) на яркостный контраст с целью выявления компонента, связанного с его изменением.
Научная новизна и практическая значимость.
Подход, применяемый в данной работе, демонстрирует влияние структуры фонового окружения на цветовое и яркостное восприятие. Зрительный контекст может существенно измегоггь цветовосприятие. Этот факт следует учитывать как в дальнейших исследованиях цветового зрения, так и в областях промышленного дизайна, связанных с применением контрастных стимулов.
В работе проведено исследование механизма кодирования контраста и его свойств, определяющих восприятие зрительного изображения.
В представленном исследовании проведены параллели между психофизическими реакциями на яркостный и цветовой контраст и нейрофизиологическими механизмами, лежащими в основе этих реакций. Показано, что дифференциальные яркостные ответы являются психофизическими кореллятами активности магноцеллюлярной физиологической системы. Подобный подход позволяет анализировать механизм кодирования контраста на трех уровнях обработки сигнала - уровне нейронных механизмов, дифференциальных порогов и уровне формирования цветового ощущения.
Выявленная зависимость компонента Р120 ЗВП от яркостного контраста предполагает, что данный компонент отражает ответы парвоцеллюлярной. системы на яркостный контраст.
Положения, выносимые на защиту:
-
Фоновое окружение влияет на восприятие цвета и яркости стимула путем изменения его надпороговой и дифференциальной чувствительности.
-
В механизме кодирования контраста важную роль играют сигналы, формирующиеся на границах между стимулом и фоном.
-
Дифференциальные механизмы выявляют селективность к различным направлениям цветового пространства. На более высоком уровне обработки информации сторогой селективности не наблюдается.
-
Механизм кодирования яркостного контраста выявляет высокую чувствительность в области низкого контраста с фоновым окружением. Повышение дифференциальной чувствительности для стимулов, имеющих низкий контраст с фоном, является психофизическим коррелятом активности магноцеллюлярной системы.
-
Позитивный компонент зрительного вызванного потенциала с латентностью 110-150 мс участвует в кодировании яркостного контраста.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях Общества исследований в области зрения и офтальмологии (г. Форт Лодердейл, 1998, 1999) и Оптического общества Америки (г. Мерилзнд, 1998), на IX конгрессе международного психофизиологического общества (г. Таормина, Италия, 1998), на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. ИЛ. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), II Международном конгрессе по психофизиологии в эргономике (г. Киото, Япония, 1998). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.
По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает 83 страницы печатного текста, 25 рисунков и 5 таблиц. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, четырех разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 147 названий, в том числе 135 источников па иностранных языках.