Содержание к диссертации
стр.
ЕВЩЕНИЕ ; 5
ГЛАВА I. Литературный обзор 10
ГЛАВА 2. Эфферентная активность при реальном и "фиктив
ном" плавании 26
-
Введение 26
-
Методика . 30
-
Результаты , 34
-
Движения крыльев 34
-
Эфферентная активность при реальном плавании 35
-
Эфферентная активность в изолированных пераль-ных ганглиях 37
-
Спонтанная локомоторная активность. Влияние серотбнина на работу локомоторного генератора . 41
2.4. Обсуждение результатов 43
ГЛАВА 3. Ритмические нейроны педальных ганглиев 48
-
Введение 48
-
Методика 49
-
Результаты 59
-
Интернейроны с продолжительными потенциалами действия 59
-
Мотонейроны 63
-
"Шгатовые" интернейроны (тип 12) 71
3.4. Обсуждение результатов _ . 73
ГЛАВА 4. О происхождении локомоторного ритма 81
-
Введение 81
-
Методика 82
-
Результаты 83
-
Влияние поляризации нейронов разных типов на работу локомоторного генератора 83
-
Ритмическая генерация в условиях блокады химических синапсов 88
-
Влияние тетродотоксина и фотоинактивации нейронов на ритмическую генерацию 91
-
О происхождении ритмических постсинаптичес-
ких потенциалов 94
4.3.5. О "позитивном" взаимодействии между нейрона
ми ; 96
4.4. Обсуждение результатов 101
-
О связях между нейронами разных типов и происхождении постсинаптических потенциалов 101
-
О причинах возбуждения интернейронов типов 7и8 107
-
Об управлении работой локомоторного генератора III
-
Об отношении локомоторного генератора клиона к ритмическим генераторам в нервной системе .других животных ИЗ
4.4.5. О модели двух полуцентров 114
ГЛАВА 5. Роль интернейронов типа 12 в генерации локомо
торного ритма 116
-
Введение ; _ 116
-
Результаты 117
-
Особенности потенциалов генерируемых нейронами типа 12 117
-
Сигналы, управляющие нейронами типа 12 119
-
Влияние нейронов типа 12 на нейроны
-фазы 123
5.2.4. Нарушения регулярного плавания, связанные
с активностью нейрона типа 12 \ 125
5.2.5. Эффекты поляризации нейронов типа 12 в от
сутствие "плавания" 130
5.3. Обсуждение результатов 130
ГЛАВА 6. Нейроны педальных ганглиев, управляющие работой
локомоторного генератора 139
-
Введение 139
-
Результаты и их обсуждение 141
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 146
ВЫВОДУ 148
ЛИТЕРАТУРА 150
5.
Введение к работе
Управление движениями является одной из основных функций нервной системы как позвоночных, так и безпозвоночных животных. Одним из важнейших классов движений являются ритмические движения (такие как локомоция, дыхание и т.д.). Классические исследования в этой области были выполнены Шеррингтоном (Sherrington, 1906, 1910 а,Ъ; 1917, Sherrington, Laslett, 1903, Шеррингтон, 1969 ). Исследуя чееательные и шагательные движения у позвоночных животных, он установил ряд важных принципов работы нервной системы» Шеррингтон показал, что основные нервные механизмы, обеспечивающие ритмические движения задних конечностей (т.е. механизмы, генерирующие ритм движений и задающие необходимую последовательность сокращения мышц конечности), находятся в пояснично-креетцовом утолщении спинного мозга. Включение этих генераторных механизмов производится командами, приходящими из высших отделов нервной системы. В работах Шеррингтона, а также Брауна( Brown, 1911, 1914 ) было установлено, что деафференти-рованная конечность способна совершать шагательные и чееательные движения. Таким образом, ритмическая активность спинного мозга, лежащая в основе этих движений, может генерироваться в отсутствие обратной связи от перефирических рецепторов, т.е. она имеет центральное происхождение. Таким образом, было сформулировано, понятие "центрального генератора", т.е. системы нейронов, в которой возникает ритмическая активность. Возникло также понятие двухуровневой системы, состоящей из генератора ритмики и "командного" уровня, который включает этот генератор ( Шик, 1966; Шик, 1967; Шик, 1976; Орловский, 1973; Grillner, 1975, 1981; Orloveky, Shik, 1976; Shik, Orlovsky, ,1976). Тем самым система управления локомоцией может рассматриваться как пример многоуровневой управляющей системы. Такие системы были подробно проанализированы в работах Бернштейна ( 1947, 1966)«
Несмотря на интенсивное изучение механизмов генерации ритмики у позвоночных животных, вопрос об устройстве этих механизмов до настоящего времени остаётся нерешенным.
Основной сложностью при исследованиях на позвоночных животных является большое число клеток, участвующих в ритмическом процессе, и, соответственно, малая роль отдельной клетки в работе генератора» В связи с этим большой интерес представляют исследования механизмов генерации ритмики в более простых системах, содержащих существенно меньшее число клеток.
Исследования нервной системы беспозвоночных животных на кле -точном уровне были начаты в 50-х годах. Помимо малого количества нейронов, очень важным методическим преимуществом нервной системы некоторых беспозвоночных ( моллюсков, членистоногих, аннелид ) является наличие крупных идентифицированных нейронов, т.е. клеток которые можно узнавать из опыта в опыт у особей данного вида (см, Сахаров,1974; Кэндел,1980). Это позволяет выяснить свойства и связи конкретных индивидуальных клеток.
Благодаря относительной простоте нервной системы беспозвоночных, а также благодаря наличию у них идентифицированных нейронов, в последнее время было получено полное описание на клеточном уровне некоторых простых рефлекторных реакций, например, выделение чернильной жидкости у моллюска аплизия ( Carew, Kandel, 1977 а-с), защитное втягивание мантийных органов ( Kupferman et al., 1974; Kanz et al.,1979 ), выделение гормона кладки яиц ( Kupferman, Kandel, 1970; Stuart et al., 1980).
Были сделаны также попытки дать описание на клеточном уровне нервных механизмов более сложного двигательного поведения, в том
7. числе и механизмов управления ритмическими движениями, В этой области достигнуты определенные успехи» В исследовании некоторых ритмических генераторов удается вести описание их работы в терминах свойств и активности индивидуальных нейронов и их связей. В некоторых случаях анализ доведен до такого уровня, что исследователями стали известны все нейроны, входящие в состав генератора, и большинство их связей. Такі подробно разобраны генераторы желудочной ритмики у лангуста, локомоторной ритмики у моллюска тритонии и пиявки ( см. Литературный обзор). Каждый из этих генераторов содержит по 10-20 клеток*
В результате этих работ стало ясно, что возможны два основных способа генерации ритмической активности в нервной системе. В основе одного из них лежит внутреннее свойство нервных клеток генерировать ритмическую активность* Межнейронные связи в таком генераторе нужны лишь для синхронизации активности отдельных клеток или для установления необходимых фазовых отношений между ними. Другой принцип работы генератора основан на взаимодействии нейронов, которые сами не способны к самостоятельной ритмической генерации. Каждый из этих принципов может реализовываться как в чистом виде, так и в комбинации друг с другом.
Результаты, полученные при исследовании "малоклеточных" систем уже оказывают большое влияние на исследования нервной системы позвоночных животных. Однако, непосредственное перенесение этих результатов на нервную систему позвоночных существенно затрудняется очень большой разницей в чисте нейронов. Поэтому представляется очень важнм разобраться в том, как работают системы, в которых количество нейронов существенно больше, чем в упомянутых выше "малоклеточных" системах, однако, еще не настолько велико, чтобы можно было пренебречь вкладом отдельного нейрона в работу всей системы. Примером такой системы является генератор жевательной ритмики мол- люсков, содержащий несколько сот клеток*
Исследователи этого генератора ( Benjamin, Rose, 1979; 1980; Rose,Benjamin, 1981 a,b ) получили много интересных сведений о его работе, однако, принцип его действия пока ещё не установлен»
Задачей данной работы было исследование локомоторного генератора морского крылоногого моллюска морской ангел (ciione limacina). Этот генератор расположен в педальных ганглиях и содержит более ста нейронов. В ходе работы решались следующие задачи:
Исследовать кинематику движений крыльев клиона и эфферентную активность в мышечных нервах при плавании.
Исследовать активность идентифицированных мотонейронов при плавании,
Исследовать активность различных нейронов при генерации локомоторной ритмики в изолированных педальных ганглиях,
Определить количество нейронов генератора, и связи между ними»
5) Выяснить вклад нейронов разных типов в генерацию ритмики. Проведенная работа дела следующие основные результаты, которые приводятся в диссертации:
Цикл движения крыльев клиона состоит из двух фраз (поднимание и опускание), которым соответствует реципрокная активность двух популяций мотонейронов. Эта реципрокная активность сохраняется в изолированных педальных ганглиях. Таким образом, генерация локомоторного ритма имеет центральную природу,
Основу генератора составляют две группы интернейронов (группы 7и8). Эти интернейроны обладают эндогенной ритмической активностью. Нейроны внутри группы связаны возбуждающими связями. Нейроны разных групп тормозят друг друга, что обеспечивает их рецип-рокную работу,
Чередующаяся активность двух основных групп интернейронов поддерживается также специальными интернейронами (группа 12) с двумя устойчивыми уровнями мембранного потенциала.
4) Кроме ритмически активных нейронов, в педальных ганглиях имеются командные нейроны, возбуждение которых активирует или тормозит работу локомоторного генератора.
Таким образом, в данной работе предложен новый удобный объект для изучения процессов ритмической генерации в нервной системе -"педальные ганглии клиона", В результате проведенных исследований впервые установлены принципы работы ритмического генератора, состоящего из многих десятков клеток; описана активность всех групп нейронов, входящих в генератор; выяснена роль основных межнейронных связей в работе генератора,
В диссертации шесть глав. Глава I посвящена обзору литературы. Глава П-описывается плавание клиона и эфферентная активность в мышечных нервах. Глава Ш посвящена классификации нейронов педальных ганглиев. В главе ІУ исследуется роль интернейронов типов 7 и 8 в генерации ритмики. В главе У описывается роль "платового " интернейрона (тип 12) в работе генератора. Наконец, в главе УІ описаны нейроны педального ганглия, управляющие работой локомоторного генератора. Описанию экспериментального материала предшествует обзор литературы и описание используемых методик.