Введение к работе
Актуальность теш. Нормальное развитие организма воаможноГ при адекватном снабжении его клеток кислородом. Известно, например, что при нарушении доставки ( У эмбриона замедляются анаболические процессы и в органах появляются структурные изменения (пороки развития), неблагоприятные для постнатальной жизни. Среди многочисленных исследований онтогенетического становления сердечно-сосудистой системы как системы приносящей Ог (Feinberg et al.,1991; Вашпапп, Meuer.1991; Burggren, Pinder.1991), чрезвычайно мало материалов, посвященных связи и взаимовлиянию кислородной потребности паренхиматозных клеток растущего органа и структурно-функциональных параметров кровеносной системы, определяющих их кровоснабжение. Обеспечение кислородной потребности органа зависит не только от притока его с капиллярной кровью, но и от проницаемости структур, отделяюпціх/кровь от клеточных митохондрий. Исследования последних лет Указывают, что проницаемость для 0 структур паренхиматозной клетки существенно меньше, чем интерсти-ция (O'Loughling et al.,1980; Jones, Kennedy,1986; Варанов и др. ,1991; Al-Baldawi, Abercrombie,1992). Как меняется она во время онтогенеза неизвестно. Этот вопрос особенно важен для клеток, размер которых увеличивается в онтогенезе, например, для мышечных волокон. Остается неясным, какая из двух систем - приносящая Оо или потребляющая его - является организующей в морфогенезе органа, а какая пластичной адаптирующейся. Возможно, они попеременно стимулируют развитие друг друга (Adair et al.,1990).
Скелетные .'«нещі - важный объект онтогенетических исследований, т.к. они, составляя половину массы тела, потребляют примерно половину и более (при нагрузке) всего кислорода,- поступающего в организм. Поэтому онтогенетические изменения, происходящие в мышцах, в значительной степени, характеризуют онтогенетические изменения целого организма. Кроме того, скелетные мышцы - удобный объект исследования, т.к. среди них есть мышцы с высоким и низким 02-запросом; первые состоят преимущественно из оксидативных волокон, вторые - из гликолитических.
В настоящее время остаются практически неисследованными в онтогенезе основные характеристики транспорта кислорода из капилляра в мышечные волокна, внутри волокна, и параметры их кровоснабжения.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования -на примере двух мышц кур леггорн, икроножной (преимущественно
красной с высоким Ог-запросом) и грудной (преимущественно белой с низким 02-запросом), установить взаимосвязь между параметрами транспорта 02 в волокна и параметрами их кровоснабжения в процессе онтогенетического развития теплокровного организма.
Для достижения этой цели на икроножной и грудной мышцах кур. Леггорн в.*их онтогенезе проводились:
-
измерения скорости потребления кислорода изолированными мышечными волокнами, критического напряжения кислорода на их поверхности и диаметра волокон. На основании полученных данных рассчитывался эффективный коэффициент диффузии Ог по поперечному срезу волокна.
-
измерения объемной скорости кровотока и анатомических параметров капиллярного русла в мышцах: длины, диаметра и плотности капилляров; сопоставлялись величины кровотока и анатомической проводимости капиллярного русла.
-
выявления количественных соотношений между параметрами транспорта кислорода в волокнах разных типов и параметрами их кровоснабжения .
Научная новиана полученных результатов.
-
'Обнаружено, что ускоренный рост красных мышечных.волокон.по сравнению с белыми в пренатальний период сопровождается повышением в них удельной скорости потребления кислорода; это явление свидетельствует о.более раннем созревании красных волокон и значимости их функции в раннем возрасте.
-
Показано, что постнатадьный рост скелетной мускулатуры и увеличение при этом поперечника мышечных волокон сопровождается в белых волокнах падением удельной скорости потребления и критического напряжения кислорода; в красных волокнах оба показателя сохраняются на относительно высоком уровне.
-
Обнаружено, что по мере онтогенетического увеличения диаметра красных и белых мышечных волокон (от 7,5 до 67 мкм) эффективный коэффициент диффузии 02 по поперечнику волокна значительно увеличивается, достигая у взрослых птиц величин в 15-20 раз меньших, чем Дог в воде.
-
Показано, что различие в васкуляризации красных и белых мышечных волокон возникает в постнатальной жизни и по-мере роста птицы углубляется.
Теоретическое и практическое значение работы. Проведенные исследования углубляют современное понимание механизмов адекват-
ного кровоснабжения различных органов и структур в организме по мере их онтогенетического соаревания и дифференцировки. Они дополняют наши представления о кислородном запросе и васкуляризации мышечных волокон разных типов в связи с увеличением их размера. Результаты могут быть использованы для построения моделей и расс-четов при изучении, кровоснабжения и кислородоснабжения мышечных волокон, клеток и органов теплокровного.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Кислородный поток, адекватный соответствующему кислородному запросу мышечных волокон, при многократном увеличении их диаметра в процессе онтогенеза обеспечивается в основном за счет повышения коэффициента диффузии кислорода. При этом в постнатальный период критическое напряжение кислорода у волокон красной мышцы практически не изменяется и остается на сравнительно высоком уровне, а у волокон белой мышцы падает.
-
Дифференцировка мышечных волокон (и скелетных мышц) по параметрам кровоснабжения в основном начинается в постнатальном периоде, тогда как параметры транспорта кислорода различаются в волокнах (и мышцах) уже со второй половины пренатального периода.
Апробация материалов диссертации. Материалы, вошеДшие в диссертацию, докладывались на 15-й Конференции молодых ученых Института физиологии, Новосибирск, 1988; Всесоюзном совещании "Транспорт кислорода-и ангиоксидангные системы", Гродно,1989; Всесоюзном совещании "Гипоксия нагрузки, моделирование, прогнозирование, коррекция", Киев,1990; Всесоюзной конференции "Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях", Фрунзе,1990; Всесоюзной конференции "Фармакологическая коррекция гипоксических состояний", Гродно,1991; Семинаре-конференции "Регуляция энергетического баланса и энергетические основы жизни", Санкт-Петербург, 1993.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, методической главы, двух глав с описанием результатов исследования, главы "Обсуждение результатов" и выводов. В начале работы приведен список сокращений и размерностей. Работа иллюстрирована 5 таблицами, 15 рисунками и изложена на 133 страницах машинописного текста. Список литературы включает 242 наименования, в том числе 78 отечественных и 164 зарубежных.