Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Среди многочисленных аспектов проблемы адаптации животных к условиям среды обитания большой интерес представляет изучение эколого-физиологических механизмов холодоустойчивости, видов, обитающих в природно-климатических условиях Крайнего Севера
Северный олень ( Rangifer tarandus L.) является одним из типичных представителей субарктической фауны. Подробное изучение этого важного сельско-хозяйственного животного необходимо для интерпретации и использования исторического опыта- оленеводства, создания научных принципов содержания, базирующихся на знании физиологии и потребностях современного производства.
Строгая сезонная динамика массы тела (Друри, 1960; KteEwan, 1968; Cameron, Luick, 1972; Северное оленеводство, 1979; Reimers, Ringberg, 1983) и энергообмена (Квиткин, 1950; Сегаль, 1962; MsEwan, Whitehead, 1970; Mautz, 1978; Соколов, Кушнир, 1986), а также высокие теплоизоляционные. свойства волосяного покрова (Hammel,. 1955; Maote, 1955; Lentz, Hart, I960; Игнатов, 1975) являются наиболее характерными особенностями северного оленя, однако не исчерпывают всю специфику его природных адаптации. Ярко выраженное влияние температурного фактора привело в процессе эволюции к формированию широких возможностей организма к наиболее полному и эффективному использованию энергетических ресурсов. Основной закономерностью терморегуляторных реакций северного оленя в период зима - начало весны является сокращение интенсивности энергообмена в состоянии покоя при более низких температурах среды (Рощевский, %рмных, 1970: Чермных, Виш-невецкая, 1980: Чермных и др., 1980). Поэтому, на примере северно.го оленя представляется целесообразным изучение механизмов обеспечения температурного гомеостаза при снижении общих энергозатрат организма на поддержание жизни.
Несмотря на ряд работ, посвященных анализу характеристик температурного поля на поверхности кожи (ТШШ) северного оленя (Сегаль, 1965, 1980; Соколов, Кушнир, 1986), вопрос о физиологической значимости поверхностных сосудистых реакций
- 4 -до сих пор остается открытым. Задача состоит в количественном сравнении эффективности регуляции теплоотдачи в среду посредством изменения толщины волосяного^покрова и температуры поверхности кожи, а также роли гетеротермии поверхностных тканей в обеспечении гомойотермии ядра тела. Одним из важнейших механизмов поддержания температурного гомеостаэа северного оленя является регуляция теплообмена в дыхательном тракте (Чермных, Вишневецкая, 1980; Landman, 1985; Johnsen et al., 1985). Известно также, что верхние дыхательные пути представляют собой мощное терморецептивное поле (Костин, За-аимко, 1973). Однако необходимо заметить, что большинство имеющихся на сегодняшний день данных о параметрах теплоотдачи с дыханием в конечном итоге характеризуют общий тепловой баланс организма северного оленя при различных температурах среды и величине теплопродукции, не отражая особенностей регуляции респираторной система Поэтому, в задачу наших исследований входило изучение тонких механизмов регуляции масс-
, теплообмена в верхних дыхательных путях, обеспечивающих координацию дыхательной, терморецептивной и терморегуляторний функций респираторной системы.
При исследованиях особенностей функционирования различных физиологических систем северного оленя мало внимания уделялось режиму питания животных. Проведенные до настоящего
г времени работы в основном касались определения уровня основного обмена (Аксенова, 1941; McEwan, 1970; Luick, White, 1983). Между тем, при анализе естественных и искусственно созданных ситуаций с ограничением питания связи между энергетикой и механизмами адаптации выступают особенно отчетливо. Кроме того, проблема функционирования организма в условиях теплового и кормового дефицита тесно связана с проблемой прогнозирования продуктивности в северном оленеводстве.
ЦЕЛЬ, И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является экспериментальное исследование физиологических особенностей северного оленя, обеспечивающих снижение энергетической стоимости температурного гомеостатирования организма в условиях
- 5 -теплового и кормового дефицита. В процессе работы предполагалось решить следующие задачи:
определение зависимости интенсивности теплопродукции и параметров газообмена северного оленя от уровня питания в течение зимнего и весеннего пастбищных сезонов,
изучение терморегуляторних аспектов функционирования дыхательной системы северного оленя:
а) структура дыхательного цикла,
б) температура воздушного потока в верхних дыхательных
путях зимой при различных температурах среды,
- выяснение роли гетеротермии оболочки в обеспечении
гомойотермии ядра тела северного оленя:
а) изучение зависимости температур различных участко'в
поверхности кожи от условий среды и уровня питания,
б) изучение зависимости теплоизоляционных свойств воло
сяного покрова на различных участках поверхности тела от ус
ловий среды,
в) выделение ключевых параметров и разработка имитаци
онной модели теплового баланса организма,
г) сравнительная оценка терморегуляторной роли измене
ний: толщины волосяного покрова, температуры поверхности ко
жи и средней температуры оболочки тела.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. 1. Впервые произведена сравнительная оценка эффективности механизмов регуляции теплового баланса северного оленя с использованием имитационной модели процессов теплообмена организма со средой и определением роли изменения регистрируемых физиологических параметров в данных процессах.
-
Показана низкая эффективность регуляции теплового потока с поверхности тела северного оленя.
-
Установлено, что гетеротермия оболочки тела северного оленя, определяемая высокой тепловой инерцией его организма, играет важную роль при формировании теплового баланса и способствует экономизации энергозатрат в условиях теплового и кормового дефицита.
-
Получены новые экспериментальные факты, свидетельст-
вующие о том, что в условиях отрицательных температур среды между специфической и терморегуляторной функциями респираторной системы возникают конкурентные взаимоотношения.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Изучение механизмов природных адаптации северного оленя дополняет представления о принципах сохранения энергетического гомеостаза как одной из актуальнейших задач организма при взаимодейе-твии^ с экстремальными факторами среды. Изучение структуры сезонных адаптации, срочных реакций северного оленя на холо-довое воздействие позволяет показать, что при высокой степени специализации вдіда функциональные системы регуляции температурного и энергетического гомеостаза определяют весь комплекс физиологических особенностей организма.
Установлено, что адаптация северного оленя к природно-климатическим условиям среды обитания не является простым накоплением адаптивных изменений. Это более сложное явление представляет собой результат изменения взаимоотношений между различными системами организма, обеспечивающий минимизацию энергетической стоимости температурного гомеостаэиса.
Результаты работы могут быть использованы для определения доли общего энергетического бюджета, расходуемой на терморегуляцию. Знание закономерностей.обеспечения энергообмена конкретного животного в конкретных условиях среды позволит предвидеть ход биоэнергетических процессов, что особенно важно при неблагоприятных погодных ситуациях.
Выявленные морфо-физиологические особенности северного оленя должны найти применение в управлении энергетикой с целью снижения потерь сельско-хозяйственной продукции, в первую очередь вследствие повышенных затрат энергии на поддержание жизни, за счет правильной организации управляемого перемещения стад и использования для них благоприятных по-годно-климатических условий.
Результаты исследований были использованы при разработке практических рекомендаций по снижению потерь биомассы оленей убойного стада (Акт о внедрении работ по теме "Физиологическое обоснование динамики продуктивной биомассы север-
'ных оленей убойного стада").
ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАШИТУ. 1. Основная особенность терморегуляторних реакций северного оленя заключается в резкой функциональной неоднородности различных участков тела. Определяющим является распределение толщины волосяного покрова - эффективность пиломоторных реакций возрастает в кау-дальном, вазомоторных, - в дистальном направлении.
-
Высокую терморегуляторную эффективность имеет приспособление северного оленя к гетеротермии поверхностных тканей. Для обеспечения гомойотермии ядра в условиях нестационарного теплового баланса изменение средней температуры тканей оболочки тела имеет первостепенное значение по сравнению с изменением температуры поверхности кожи.
-
Основным параметром регуляции как теплоотдачи, так и газообмена организма северного оленя является минутный объем дыхания. Особенности параметров внешнего дыхания и газообмена северного оленя на холоде"являются следствием конкурентных взаимоотношений специфической и терморегуляторний функций респираторной системы.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Результаты исследований обсуждены на: : 2-ом симпозиуме по сравнительной -электрокардиологии (Сыктывкар, 1985); 2-ой Всесоюзной конференции "Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции (Минск, 1986);-9-ом Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии, посвя-^ щенном памяти академика JLA-Орбели (Ленинград, 1986); 11-ом Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); Всесоюзном совещании "Экологическая энергетика животных" (Суздаль, 1988); 7-ой Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашхабад, '1989); 1-ом Советско-Финляндском симпозиуме "Лесной северный олень Фенноскан-дии" (Петрозаводск, 1989); 3-ем Международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990); семинаре Научного совета АН УССР по проблеме "Кибернетика" "Имитационное моделирование физиологических систем организма" (Киев, 1990); заседаниях Ученого совета Института физиологии УрО АН СССР.
ПУБЛИКАЦИИ. Основные результаты и выводы диссертации опубликованы е 8 печатных работах (из них 4 тезисов докладов).
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов, результатов собственных исследований, общего обсуждения, выводов и практических рекомендаций, списка цитируемой литературы; содержит 12 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 179 источник, из них 72 на иностранном языке.