Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение физиологических основ взаимодействия сенсорных и моторных систем является магистральным направлением в комплексе современных исследований интегративной деятельности мозга (Анохин, 1968; Лурия, 1969; Полякова, 1977; Соколов, 1981; Шевелев, 1994; Рычков, 1990; Батуев, 1991; Базиян 1993; Симонов 1993; Шульговский 1993; Судаков, 1995 и др.). В рамках этого направления исследований, одной из наиболее актуальных задач является выявление и подробное изучение анатомических локусов мозга с четко выраженными функциональными свойствами, которые сочетали бы в себе системную интеграцию сенсорных воздействий и формирование двигательных эфферентных возбуждений в рамках единого приспособительного акта. По мнению многих выдающихся зарубежных (Маунткастл, 1981; Наута, Фейртаг, 1982; Крик 1982; Хьюбел, 1990 и др.) и отечественных (Любимов, 1979; Иваницкий, 1997; Иоффе, 1997; Симонов, 1997 и др.) исследователей, решение этой проблемы позволит на новом качественном уровне проводить исследования физиологических, биохимических, морфологических и поведенческих аспектов высших функций мозга человека и животных.
Другое направление в фундаментальных исследованиях высших функций мозга человека и животных связано с изучением эволюционного развития и структурного усложнения механизмов коркового синтеза. В свою очередь, это усложнение обусловлено вычленением и прогрессивным развитием в эволюции млекопитающих ассоциативных образований, в которых отсутствует доминантное представительство какой-либо одной сенсорной системы и имеет место широкая конвергенция и интеграция афферентных потоков разной модальности (Филимонов, 1949; Орбели, 1953; Поляков, 1965; Богословская. Воронин, 1979; Батуев 1981; Зворыкин, 1993 и др.).
Уникальный пример такого рода структур представляет собой узко локализованный участок в затылочной коре головного мозга у крыс, на особое функциональное значение которого впервые обратил внимание знаменитый американский нейропсихолог К.С.Лешли (1890-1958 г.г.), но, в силу ряда причин, не закончил свои исследования. Этот участок, с одной стороны, сочетает в себе системную интеграцию сенсорных воздействий и формирование двигательных эфферентных возбуждений в рачках единого приспособительного акта, а с другой стороны, он является своего рода "предшественником" в эволюции млекопитающих тех ассоциативных образований, в которых отсутствует преимущественное представительство какой-либо одной сенсорной системы.
Актуальность данной работы обусловлена еще и тем, что в настоящее время участки коры головного мозга у крыс, которые имеют строгую функциональную специфичность наряду с узкой топологической локализацией, мало изучены и представляют большой интерес для исследователей. По-видимому, отсутствие экспериментальных разработок в этой области исследования обусловлено отсутствием адекватных методик отбора лабораторных животных для участия в сложных поведенческих экспериментах, т.к. при проведении этих исследований значительную роль играют индивидуально-типологические особенности экспериментальных животных и, а частности, способность животных к обучению.
Все вышеизложенное, в совокупности, обусловило цель настоящей работы: исследовать функциональные особенности топологии "зоны Лешли" коры головного мозга у крыс при различении зрительных стимулов в условиях альтернативного выбора, а также определить влияние индивидуально-типологических особенностей лабораторных животных на характер и условия проведения экспериментов с использованием сложных условнорефлектор-ных методик.
Нами было экспери.ментатыю показано, что после удаления "зоны Лешли" крыса хорошо различает предъявляемые ей зрительные стимулы (это было выявлено в опытах с электроболевым подкреплением), совершает хорошо скоординированные прыжки по направлению к зрительным стимулам (установлено в опытах с различением яркости), но объединить эти два компонента условного рефлекса различения зрительных стимулов с пищевым подкреплением в единый зрительно-моторный акт уже не в состоянии: крыса не попадает в цель, даже если зрительно она ее фиксирует. Таким образом, нами был обоснован вывод о том. что наличие интактной "зоны Лешли" для реализации адекватной двигательной программы имеет критическое значение в том случае, когда от животного требуется выбрать подкрепляемый зрительный стимул и прыгнуть по направлению к нему. В ходе проведения этих исследований, решались следующие задачи:
-
Провести предварительные исследования по методической реконструкции схемы услов-норефлекторного обучения навыку различения сложных зрительных стимулов в соответствии с методом К.С.Лешли и разработать адекватные методические приемы для проверки сохранности остроты зрения и координации движения у оперированных крыс.
-
В процессе сравнительного анализа различных способов отбора лабораторных крыс выявить оптимальный метод, наиболее полно удовлетворяющий условиям проведения экспериментов по различению сложных зрительных стимулов.
-
Изучить влияние возрастного фактора на формирование условного рефлекса различения сложных зрительных стимулов и выявить динамику образования данного рефлекса у молодых и взрослых животных.
-
Определить влияние размеров, месторасположения и методов экстирпации различных локальных участков в затылочной коре головного мозга у крыс на сохранность навыка различения сложных зрительных стимулов и способность животных к повторному (послеоперационному) обучению.
-
Провести комплексное морфологическое исследование участка коры головного мозга у крыс, который связан с функциональной локализацией навыка различения сложных зрительных стимулов и отдифференцировать корковое представительство зрительного анализатора в затылочной коре головного мозга у крыс от вторичной полисенсорной области.
Научная новизна.
-
В ходе выполнения настоящих исследований, нами был впервые разработан экспериментальный метод, позволяющий в течение 7 дней производить отбор крыс, которые пригодны для проведения сложных экспериментов, включающих в себя задачу сложного зрительного различения.
-
Нами было экспериментально установлено существенное отличие в реализации ориентировочно-исследовательской деятельности тестируемых животных в составе группы и в условиях одиночного тестирования: животные, которые наиболее активны в составе группы, обладают лучшими способностями к обучению; животные, которые затрачивают наименьшее время в условиях индивидуального теста, обладают наибольшей эмоциональной устойчивостью.
-
Разработанный нами метод позволяет формировать группы животных, объединенных общей структурой исследовательского поведения, что значительно повышает степень стандартизации проводимых исследований, а также позволяет проводить ранговую корреляцию индивидуальных различий в поведении животных.
-
В ходе настоящих исследований впервые экспериментально установлено, что способность к образованию навыка, требующего реализации сложного зрительно-моторного поведения, критическим образом зависит от наличия небольшого участка в затылочной области коры головного мозга у крыс - "зоны Лешли". Этот участок коры расположен на границе Осі (поле 17) и Ос 2.1 (поле 18а) и не совпадает с расположением полей "с" и "Ь", описываемых К.С. Лешли, хотя в значительной мере включает в себя последнее.
5. Экспериментально показано, что после удаления "зоны Лешлн" крыса хорошо различает предъявляемые ей зрительные стимулы (в опытах с электроболевым подкреплением), у оперированных крыс не нарушаются моторные функции, но при этом опреированные животные необратимо утрачивают способность к интеграции зрительного и моторного компонента УР в рамках единого зрительно-моторного акта (прыжок по направлению к зрительным стимулам).
Научно-практическое тачание. 1). Разработанный нами предварительный метод отбора наряду с применением значительно упрощенной экспериментальной схемы тестирования и минимальными требованиями, предъявляемыми к техническому обеспечению, позволяет производить выборку именно тех животных, которые пригодны для участия в сложных поведенческих экспериментах. Тем самым этот метод позволяет не только повысить эффективность экспериментальных исследований, оптимизировать сроки их проведения, но и рационально использовать лабораторных животных при подготовке и проведении экспериментов. 2). Локализованный в ходе настоящих исследований участок коры головного мозга - "зона Лешли", может служить удобным, высокоспециализированным и эффективным маркером морфо-функционального состояния неокортекса при исследовании роли различных экзогенных и эндогенных воздействий на процессы высшей нервной деятельности. Это, в свою очередь, может иметь большое значение при проведении доклинических испытаний; при изучении влияния различных лекарственных веществ на процессы обучения и памяти; при изучении динамики восстановления нарушенных функций под действием различных фармакологических препаратов.