Структурная организация некоторых двигательных ядер ствола мозга кошки Погосян, Владимир Иосифович

Введение к работе

Актуальность проблемы. Структурно-функциональные системы ствола мозга, являясь ведущей его составной частью, обеспечивают все жизненно зажные функции организма и их взаимодействие. Совершенствование мозгового управления представляет собой основное содержание энцефализа-ции, что выражается в развитии дифференцированных надсегментаркых механизмов, и во все большем подчинении.сегментарных центров корковым влияниям. Особенно разительно" совершенствуются механизмы управления двигательной сферой,, представляя ключевой фактор, определяющий эволюцию нервной системи..

Согласно Бернштейну (1966), возникновение в филогенезе очередной новой мозговой надстройки знаменует собой биологический отклик на новое качество или класс двигательных задач. Шаповаловым (1975) было отмечено наличие определенного параллелизма в появлении моно-синалтических связей нисходящих систем с сегментарными и стволовыми иотонейронами. Например, у субприматов показана прямая связь красного ядра (КЯ) с поясничными мотонейронами спинного мозга и: мотонейронами ядра лицевого нерва (ЯШ. Наряду с этим, установлено отсутствие у кошек ыоносиналтических связей кортико-спинальных волокон^ с сегментарными мотонейронвиш и; с моторными; ядрами, ствола мозга и наличие таких связей у обезьян.

. Значительный удельный вес в морфо-функцкшальной организации . ствола мозга принадлеаит оенсорным системам. Модально-специфическая информация, поступающая в мозп через рецепторы и; специализированные релейные структуры, охватываеи 6 сенсорных систем ствола мозга (со-матосенсорную, висцеральную, вестибулярную, зрительную,, слуховую к вкусовую). Они.характеризуются высокой чувствительностью к сенсорным стимулам и;сохранением: специфики, информации;, что обеспечивается наличием множества раздельных каналов передачи сигналов. Последняя составляет основу для формирования многочисленных соматических и висцеральных рефлексов, которые осуществляются благодаря рефлекторной, интегративной и нейрорегуляторной функциям ствола мозга (Лиманский, 1987). В отмеченных процессах, несомненна, важную роль играют некоторые двигательные ядра ствола мозга:: КЯ, латеральное- вестибулярное ядро (ЛЕЯ) Дейтерса.и ЯЛН. Эти: образования фактически представляюг из себя принципиальные морфологические модели стволовых механизмов моторики', являясь источниками двух взаимно дополняющих нисходящих систем - рубро-спинальной и вестибуло-спинальной и. мощной мотонейронной системы, снабжающей лицевую мускулатуру.

~4'~ Цель и задачи работа» Общей целио данной работа являлось определение структурных особенностей КЯ, ЛВЯ и: ffllH ношщ, сопоставление их характеристик и выделение специфических свойств морфологической организации. В соответствии с указанной целью в работа поставлен рад конкретных задам?

I. Исследование по компьютерной реконструкции объемного изображения КЯ, ядра Дейтероа к ЯЛН. .2. Анализ нейронной организации отмеченных двигательных ядер ствола мозга с использованием метода'серебряной импрегнации по Гольджи. И: Гольджи-Копша.

1. Изучение афферентных входов КЯ, ЛВЯ к ЯШ посредством ретроградного маркирования пероксидазой хрена (ПХ) нейронов в различных структурах мозга, применяя очень локальные микро-ионофоретические инъекции фермента в соответствующие ядра»

2. Исследование пластической реорганизации; мозжечковых входов в КЯ в условиях длительных сроков постоперационного выживания взрослых зивотных после гемицеребелэкт.онии или одностороннего электролитического разрушения промеауточного ядра мозжечка.

Основные результата и. их новизна. Разработана программа по компьютерной реконструкции объемного изображения различных ядерных образований мозга, с помощью которой шершэ получена слокная сетчатая структура КЯ, ЛВЯ и ЯЛН зошш, отражающая их реальную форму.

Посредством метода Годьдаа и: Гольдш-Кошпа изучена структурная организация нрупноклеточной части КЯ, на основе которой, впервые составлена сводная его нейронная карта. Показано,- что в дорсальных (КЯД) и вентральных (КЯВ) отделах отшчеянрй части КЯ„ которые являются соответствующими зонашіпредаташтальотв передах и; задних . конечностей животного в КЯ,. нейронные группнровш резко различается как клеточным составом, так и:шогими'конструктивными особенностями самих нейронов. Следует-отметить, что важным элементом; нейронных группировок КЯД являются хороткоаксонные нейроны малых размеров, о которых имелись лишь электрофнзиологическиегданные.

Методика локальной микроионофоретичесхой иггьекции; ІК в КЯД,КЯВ, в вентральные (ЛРЯВ) и дорсальные (ЛВЯД) отделы ядра Дейтерса и изучение последующего ретроградного аксонного транспорта фермента в нейроны различных образований мозга показано, что, наряду со многими подтвержденными структурами,' источниками афферентных входов отмеченных дцер дополнительно является ряд коркоЕЬК, подкорковых, стволовых, и спинномозговых образований. Выявлено также выраженное различие вхо-

-5"-

ів соответствующих зон представительств передних и задних конечное-ій нивотного в КЯ и ЛВЯ, что обобщено в виде схематических рисунков.

Дробная инъекция ПХ и применение специального буферного раство-i в нашей прописи, в котором растворялся фермент, являлись' способ-гвующими условиями для выявления волоконных систем КЯ и ядра Дейтер~ і на значительном расстоянии от места, ее введения в отмеченные ядра, со позволило изучить многие особенности их траекторий.

Феномен; пластической реорганизации, мозжечково-рубральных лроек-ій был выявлен на новорожденных котятах морфологически, а у взрослых даек - элентрофизиологически рядом исследователей. В настоящей рабо-з показано, «то, как при одностороннем электролитическом разрушении. ромеяуточного ядра мозжечка, так и. при гемицеребелэктомиа в условиях штзльных сроков постоперационного выживания животных после инъекции С в контралатеральное по отношению к повреждению КЯ небольшое ноли-зство ретроградно маркированных нейронов обнаруживается во всех цен» эальннх ядрах мозжечка интактной стороны. Эта особенность протекания іастических сдвигов в моззкечково-рубральнкх проекциях, выявленная в ^стоящей работе,, свидетельствует о том, что, вероятно, в возникнозе-ш и в последующем при организации шісилатеральннх мозжечково-руб-альных проекций существенную роль играв¹? сам факт нанесения поврзж-эния на мозжечок, а не степень его разрушения.

Посредством метода Гольджи-Ксягаа изучена структура нейронов рупных, средних к. малых размеров ЯЛН кошки» Показано, что ванной собенностьв аксонов всех отмеченных типов клеток является их зффе-ентная природа. Анализ строения дендритных ветвлений, пространствен-ой ориентащш дендритов, особенностей дендритных перекрытий, а также озаики распределения нейронов в пределах различных отделов ядра по-азал, что ка основе указанных критериев ЯЛН морфологически можно одразделить на 7 нейронных группировок: медиальную, дорсоыедиальную, ентромедиальную, интермедиальную, дорсальную, латеральную и вентро-атеральную.. Отмеченные данные легла в основу сводной нейронной карії, которая составлена для ЯШ койки- впервые.

Посредством локальных шпфононофорэтическия инъекций ПХ в кле~ очныо группировки' ЯШ', и изучения последующего ретроградного аксонно-о транспорта фермента в нейроны различных образований мозга проведен нализ афферентных входов ЯЛН новпш* Показано, что, наряду с подтвер-денними входами, на ЯЛН дополнительно проецируются многие структуры ;твола мозга. Результаты экспериментов обощенн в виде схематического исукка, который отражает слошув мозаику внутриядерного распределе-ия афферентных входов ЯЛН. Выявленная неоднородность афферентных,

входов нейронных группировок ЯЛЧ является еще одним существенным до
полнением, подкрепляющим нашу точку зрения в отношении количества
нейронных группировокJ входящих в состав ЯЛН указанного животного.
Научно-практическое значение работы. Результаты настоящей работы,име;
отношение к фундаментальным исследованиям,дополнительно расширяют на
ши представления о реальной форме и нейронной организации двигатель
ных ядер ствола мозга кошки„ об их афферентных входах, а также о ди
намике пластических сдвигов, возникающих в мозжечковб-рубральных про
екциях у взрослых животных в условиях длительных сроков постопераци
онного выживания после ограниченных или обширных односторонних пов
реждений центральных ядер мозжечка. Обобщенные результаты имеют важ
ное значение не только в теоретическом плане, но и в связи с тем, чт<
многие особенности протекания отмеченных пластических сдвигов воло
конных систем на большом расстоянии могут быть учтены и использованы
с лечебно-диагностической и прогностической целью при двигательных
нарушениях, которые часто встречаются в неврологической практике при
повреждениях мозжечка. В пропедевтическом плане многие аспекты резулз
татов настоящей работы могут быть включены в лекционные курсы по ней-
роморфологии высших и средних учебных заведений медико-биологической
профиля. В экспериментальном плане практические рекомендации в отно
шении методики дробной микроионофоретической инъекции ПХ в мозг и пр<
писи специального буферного раствора, используемого для растворения
фермента, могут широко применяться для выявления волоконных систем
различных структур иозга^ что дает возможность выявить их на значи
тельном расстоянии от места введения маркера.
Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ка основе представленного в диссертации фактического материала относительно морфометрических данных фронтальных планов.сериальных срезов КЯ, ЛВЯ и ЯШ впервые выдвинута концепция о возможности компьютерной реконструкции объемного изображения ядерных образований ствола мозга кошки в виде сетчатой структура, .которая является отражением их реальной формы. .

2. На большом фактическом материале показано, что нейроны КЯ в ЯЛН различаются не только размером сомн, но и рядом особенностей стр< ения их отростков. Принимая во внимание последнее, предпринята попиті произвести более детальную классификацию нейронов -отмеченных ядер ствола мозга кошки, которая морфологически-полно отражает специфику строения того или иного нейрона.

3. Сравнительный анализ двигательных ядер ствола мозга кошки показал, что наибольшее сходство в строении нейронов, а также клеточнш

группировок выявляется в функционально эквивалентных отделах КЯ и ад ра Дейтерса, которые являются соответствующими зонами представительств передних и задних конечностей животного в отмеченных ядрах„ тогда как ЯЛН, обеспечивающее мозаику двигательной активности мимической мускулатуры, резко различается от КЯ и ЛВЯ как по структурной организации отдельных нейронов, так и по многим конструктивным особенностям нейронных группировок,

4. Специфические условия, в которых были проведены эксперименты с использованием ГК, способствовали выявлению не только дополнительных проекций на КЯ и ЛВЯ из ряда корковых, подкорковых, стволовых и спинномозговых структур, но и изучению траекторий их волоконных систем афферентной и эфферентной природы. При анализе афферентных входов ЯЛН обнаружены также дополнительные проекции на отмеченное ядро из многих ядерных образований, локализация которых ограничивается лишь іределами ствола мозга.

5. Результаты экспериментов, проведенных на взрослых кошках в условиях длительных сроков постоперационно'го выживания животных посне гемицеребелэкгомии или одностороннего электролитического разрушения промежуточного ядра мозжечка показали наличие коллатерального спраутинга мозжечково-рубральных нейронов на большом расстоянии, важной особенностью протекания которого является пластическая реорганизация проекций всех центральных ядер мозжечка интактной стороны независимо от степени нанесенного на мозжечок повреждения. Не исключает-зя таете, что отмеченные связи возникают вследствие роста и пролиферации аксонов предсуществующих нейронов, ипсилатеральные мозжечково-эубральные проекции которых описаны у новорожденных животных.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на I и ІУ съездах Армянского физиологического общества, Ереван, 1970, 1987;. Всесоюзном зимпозиуме по проблеме "Структурно-функциональные основы конвергенции л синаптической организации нервных центров", Москва, 1973; XII съезде Всесоюзного общества им, Й.П.Павлова, Тбилиси, 1975; І Закавказ-зкой конференции морфологов, Тбилиси, 1975; ІУ и УІ симпозиумах по іроблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка", Ереван, [977, 1988; Всесоюзной конференции, посвященной 50-летию образования института физиологии им, А.А.Богомольца АН У ССР, Киев, 1984; годич-іой сессии "Актуальные вопросы нейрофизиологии'¹, посвященной 40-летим &ститута физиологии им. Л.А.Орбели АН Арм. ССР, Ереван, 1985; III Зсесоюзной конференции по нейронаукам, Киев, 1990.

Тубликации. Материалы диссертации изложены в 26 научных работах; оп-

- 8 -убликованных в отечественных и зарубежных изданиях.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на страницах 175 машинописного текста,, иллюстрирована 44 рисунками. Диссертация состоит из введения, обзора литературы по основным вопросам затронутых проблем, трех разделов, восьми глав, общего заключения и обіцих выводов* В конце каждой экспериментальной главы дается обсуждение результатов. Библиографический указатель включает 63 источников отечественной и 232 иностранной литературы.