Введение к работе
Актуальность псоолсмы. Значение нервно-мышечной системи в деятельности организма трудно переоценить, т.к. она лежит в основе индивидуальной жизни каждого человека.
Иде в ІЬСЗ г. И.М.Сеченов при исследовании рефлексов головного мозга приходит к важному виводу: "Все бесконечное разнообразие внешних проявления мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явление - мышечному движению" /И.М.Сеченов, 1952, с.9/.
Двигательные центры головного мозга, взаимоотношения его коркових и подкорковых отделов, а тадже нисходшцио от них ну чи привлекают пристальное внимание' мор|юлогов, физиологов, клиницистов /Ь.М.Бехтерев, 1096; Й.ІІ.ІІавлов, 1951; А.И.Шаповалов, 1972; П.Г. Коствк, 1973; Ь.А.майский, i'Jti3;J.Annanrt et el,, 1985 и ш.др./.
При рассмотрения механизмов координации движения центрами головного мозга в эксперименте установлены зоны проекции нисходящих путей в саинном мозге /и.В.Баов, П.Г.Костш, 1972; Г.Г.Скибо,1978; B.Aletermerk et el., 1985 И Др./.
Вместе с тем, в настоящее время структура сшшальних локомоторных центров, ваянейших участков на пути реализации двигательных реакций, по сравнению с надсвгмеятарным аппаратомj наименее изучена.
При анализе литература, посвященной исследованиям спинноіо иозга, обращает на себя внимание отсутствие четкого представления об особенностях жизнеобеспечения нейронов его двигательных центров, о роли в этом процессе капиллярного и дакроглиаяьного окружения нейронов.
Ь ряде случаев пра изучения спинного мозга авторы ограничивают круг своих задач описанием источников его васкуляризация /Й.Е.^ефела, 1367, 1974; В.И.мевцов, 1966; М.Т.Ракеева, 1966, 1974; ГЛазорт с соавт., 1977/.
Несмотря на большой объем доследований, убедительно свидетельству гаах о тесных корфо-функционадьных связях между нейронами а клетками ігакрогляи /астроцитами а олягодеидроцитами/ /М.С.Шо-деико, I9tt4; О.С.СОТШШОВ о Соавт., I98S; K.Berkley, H.Contoa, I9cf?; S. Ludwin, D.Bekker, 1988/, особенности глиального аппарата в комплексе нейрон - капилляр - глия двигательных центров спинного іюзга практически не освеадны.
Морфологические денные о формировании в филогенезе нейронного состава спинальных двигательных центров и структурных взаимоотношениях его нейронов с капиллярами и клетками иакроглии бессистемны и не дают представления об эволюционных особенностях эф-фекторной части спинного мозга.
В то же время эволюционный подход х исследованию структуры спинного мозга дает возможность установить закономерности становления оптимальных взаимоотношений его нейронов с клетками макро-гдии и капиллярами применительно к уровне развития организма и двигательной активности.
Учитывая сложность и актуальность проблемы, кие идей важное теоретическое и практическое значение, были определены цель и задачи исследования.
Цель исследования: выявить основные закономерности морфологических преобразований двигательных центров спинного мозга в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных - от костистых рыб до человека.
Основные задачи исследования;
-
Изучить цитоархитектонику передних рогов спинного мозга на основных этапах филогенеза позвоночных кивотных.
-
Установить закономерности формирования структурных взаимоотношений в комплексе нейрон - гаия - капилляр в процессе эволюции спинальных двигательных центров.
-
Определить на светооптическом и эяектрошюиикроскопичво-кои уровнях структурные особенности капиллярного в макроглиально-го окружения нейронов передних рогов спинного козга,-
Научная новизна. Впервые проведено сравнительно-анатошческоо описание и систематизация цитоархитеятоники эффекторного отдела спинного цоэга на основных етапах филогенеза.
Установлена последовательность появления спинальных ядер, позволяющих производить все бопее сдоашо и разнообразные двигательные акты. Описана топография двигательных ядер на поверхности поперечного срзэа передних рогов спинного мозга иа основных етапах филогенеза.
В результате проведенных исследований впервые выявлены отличия структурных взаимоотношений нейронов с клетками макрогдкы и капиллярами в двигательных центрах спинного мозга у холоднокровных и теплокровных хивотных. Учтены происходящие при этом прогрессивные морфологические преобразования клеток ыакроглии, капил-
лярной сети микроциркуляторного русла и 'стенки капилляров.
Полученные данные позволяя? рассматривать с новых позиция формирование функциональных взаимоотношений в комплексе нейрон -глия - капилляр и показывают, что у высших позвоночных нейроны приобрели структурные механизмы, позволяющие регулировать свое жизнеобеспечение.
Последнее, по натеку мнению* происходит путем влияния нейронов на окружающие клетки макроглии, а тех, в свой очередь, на перициты или эндотелиоциты капилляров.
Используя указанные тесные контакты, кейронн через посредничество макроглии могут активно изменять тонус и просвет капилляров, тем самым регулируя уровни их проницаемости на локальных участках микроциркуляторного русла.
Впервые показано, что на всех этапах филогенеза капиллярное и макроглиалькое окружение нейронов спинальннх двигательных центров тесно взаимосвязано, улучшение капиллярного обеспечения сопровождается ростом количества сателлитной макроглии. Причеи, ероди сателлитов у теплокровных животных менее Выражено преобладание количества астроцитов над олигоденяроцитам, чем у холоднокровных.
Установлено, что у животных, стоящих па одной ступени филогенетической лестницы /пресмыкавшиеся - У» обыкновенный, болотная черепаха, прыткая ящерица; птицы - домашняя курица, сизый голубь; млекопитающие - домашний кролик, заяц/, но отличающихся двигательной активность*), структурные отношения в эффекториоы отделе спинного мозга имеют заметные различия. Это проявляется, прежде всего, з особенностях капиллярного и макрогдиального обеспечения кейро-ноз. Причем наиболее демонстративны дакныа различия у млекопитающих.
Теорепгтескчгт и практическая эначтоеть работ. Представленные сведения рзскрывают эБОлюциокнуо преемственность закономерностей формирования структурных взаимоотношений в двигательных центрах спішного мозга л, э частности, особенности капиллярного и накроглиального окружения нейронов, непосредственно регулирующего их жизнеобеспечение.
Выявленные эволюционные особенности внешнего строения спинного тлоэга и структуры его двигательных центров использованы э учебном процессе и научной' работе па кафедрах акатоиии человека, гистологии, нейрохирургии при-изучении ь-орвяой системы.
Этя сведения яапт возможность более глубоко рассматривать
СТРУКТУРНЫЭ ОСНОВЫ НерБНО-КЬПГеЧНЫХ ВЗаи!-іООГН02ЄН1їй'. .
Описанные в настоящей работе эволюционные особенности оффек-торного отдела спинного мозга с новых позиций раскрывают возмоа-ности реализации двигательных реакций.
Появление в процесса эволюции у высших позвоночных /наиболее выражено у приматов/ теснейших структурных связей клеток макро-' глии не только с баэальной мембраной капилляров, но и с эняотедио' цитами и перицитами можно рассматривать как механизм компенсации спинномозговых травм посредством активной стимуляции нейронами /через макроглию/ локального кровотока и влияния на проницаемость капилляров.
Практическая ценность исследования, в этой связи, заключается в раскрытии механизмов, способных участвовать в реорганизации спинного мозга в различных экстремальных условиях /в первую очередь при нарушениях его кровоснабжения/, :
Полученные результаты дают основание для углубления представления об этиологии некоторых трудно диагноецируемых заболеваний нервной системы, связанных с нарушением микроцкркуляцяи. Обращается внимание специалистов на необходимость учета нарушений тонких взаимоотношений между нейронами и окружающей накроглией с последующим влиянием клеток макроглии на микроциркуляцию и проницаемость капилляров определенного микроучастка, что в итоге приводит к формированию порочного круга взаимоотношений в цепочке нейрон - гяия - капилляр - нейрон.
Положения, BWQCHiwe на защиту;
І. В процессе эволюции происходит прогрессивное возрастание вариабельности нейронов передних рогов спинного мозга, что сопровождается появлением * грудных отделах принципиально новых двигательных ядер - от одного у амфибий до пяти у приматов и человека, Увеличивается количество нейронов передних рогов, входящих в состав ядер.
( 2. В нмкроцнркуляторноы русле спикальных двигательных центров происходят структурные эволюционные изменения капилляров, способствующие лучшему перераспределению кровотока. У теплокровных кивотных значительно чаще, чей у холоднокровных обнаруживаются замкнутые капиллярные петли. Причем, они более разнообразные по размерам и форме у млекопитающих, чем у птиц, В вэстах разделения к&лилдяров теплокровных располокены крупные эндотелиоцйты, которые при наб/ханин могут полностью перекрывать просвет капилляра.
3. По мере роста плотности капиллярной сети спинного мозга в ф*аог«>іеае в окруаении нейронов его двигательных ядер уведичмва-
ется количество глиалькнх сателлитов. Среди сателлитов у теплокровных не столь выражено преобладание астроцитов над олигоден-дроцигами.
4. С повышением уровня организации позвоночных увеличивается количество структурных разновидностей астроцитов и олигоденяроци-тов Спинного мозга.
Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования обсуждались на Республиканской конференции "Структурные и функциональные изменения- в клетках и тканях производных мезенхимы" /Киев, 1982/, на Всесоюзной конференции "Проблемы общей и возрастной физиологии" /Ставрополь, 1983/, на Республиканской конференции "Структура н биомеханика екелетно-мыаечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных" /Киев, 1984/, на II съезде анатомов, гистологов и эмбриологов УССР /Полтава, 1985/, на Пленумах Ьсесоюзной проблемной комиссии "Структурно-функциональные основы организации йоэга в норме и патологии" 1937; 1988; на Республиканской конференции "Морфологи Украины - сельскому хозяйству* /Киев, 1983/, на Всесоюзной проблемной комиссии "функциональная анатомия , на III съезде анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомоа УССР /Черновцы, 1990/, а гакке на заседаниях областного общества анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомоа г.Дуганска /1987-1989 г.г.А
Реализация научных исследований. По теме диссертации опубликовано 1$ научных работ. Издательством "Вища школа запланирован на 1991 г. выпуси монографии "Эволюция структуры двигательных центров спинного мозга позвоночных животных" /10 печатных листов/. Данные по материалам диссертации внедрены в програму учебного процесса на кафедрах анатомии человека.Курского, Дагестанского, Харьковского, Волгоградского, Донецкого, Тбилисского медицинских институтов, на кафедре гистологии Луганского медицинского института, а также на кафедре нервных болезней с курсом нейрохирургии Г.Дуганска. Сведения об эволюции-макроглии спинного мозга использованы О.С.Сотниковым, Н.И.Фомичевым, З.Г.Дукааиньм при написании монографии "Пластические свойства нейрона и филогслеэ нервной системы" /находится в печати/.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 446 страницах машинописи» Состоит из введения, обзора литературы, главы, характеризующей материал и методы исследования, 5 разделов собственных исследований, обсуждения полученных данных, выводов и списка
t;
литературы, насчитывающего 409 источников /отечественных - 186, зарубежных - 223/. Работа включает 30 таблиц, 212 рисунков,