Введение к работе
Актуальность проблемы Настоящее исследование посвящено проблеме внутривидовой (популяционной) изменчивости параметров призывных сигналов (ПС) самцов и настройки селективности самок длинноусых прямокрылых насекомых (Orthoptera, Ensifera), на примере двупятнистого сверчка (Gryllus bimaculatus De Geer). Рассмотрение степени взаимного соответствия систем звукоизлучения и звуковосприятия у различных популяций одного и того же вида позволяет оценить степень сопряженности этих систем у исследуемого вида. Последнее важно для разрешения до сих пор дискутируемого вопроса о механизмах, обеспечивающих поддержание их взаимного соответствия в ходе микроэволюционных процессов. Как известно, ПС самцов различных видов поющих насекомых различаются между собой по целому ряду параметров (что, в частности, позволяет самкам отличать конспецифический ПС от сигналов других видов). Видообразование, сопровождающееся изменением каких-либо характеристик ПС самцов, должно сопровождаться и соответствующей "подстройкой" селективности самок, в противном случае звуковая коммуникация перестанет быть эффективной. До сих пор нет единой точки зрения, обеспечивается ли эта коррекция настройки селективности самок (или характеристик ПС самцов) в силу определенного единства систем звукоизлучения и звуковосприятия на физиологическом и генетическом уровне организации или же для ее осуществления необходимо акустическое взаимодействие самцов и самок (и естественный отбор, направленный на соответствие этих систем друг другу).
Представления о механизмах соответствия систем звукоизлучения и звуковосприятия, формулируемые на основании результатов данного исследования для двупятнистого сверчка, должны быть справедливы и для других видов сверчковых, а также, вероятно, и большинства других представителей Ensifera, в силу гомологичности у них наиболее важных
морфологических структур, ответственных за звукоизлучение и слух. Поскольку в организации физиологических систем достаточно обычны эволюционные параллелизмы, данные результаты могут иметь значение и для понимания механизмов коэволюции систем излучения и восприятия коммуникационных сигналов и у других групп животных.
Цель и задачи исследования Основной целью работы была проверка гипотезы о том, что сопряжение свойств сигнала самцов и характеристик системы его распознавания у самок, необходимое для эффективной коммуникации между ними, у двупятнистого сверчка определяется, в основном, условиями акустической среды обитания и реализуется естественным отбором, при относительной независимости систем звукоизлучения и звуковосприятия друг от друга. Помимо этого, предполагалось очертить диапазон популяционной изменчивости для ряда параметров ПС самцов и селективности самок, а также сформулировать представления о возможных причинах обнаруживаемых при этом мажлопуляционных различий.
Непосредственно задачами данного исследования были:
1. Определить статистически достоверные численные
характеристики ряда параметров ПС самцов для нескольких
географических популяций G.bimaculatus;
2. Охарактеризовать селективность к двум параметрам ПС - периоду
повторения пульсов и количеству пульсов в посылках - положительного
фонотаксиса самок G.bimaculatus из различных географических популяций.
Кроме того, в случае выявления межпопуляционных различий п редполагалось:
-
Показать наличие или отсутствие сопряженности между популяционными особенностями ПС самцов и селективности самок;
-
Сформулировать и обосновать предположения о причинах обнаруженных популяционных особенностей в системе акустической коммуникации.
Научная новизна работы Настоящая работа является, по существу, первой попыткой применения сравнительно-популяционного подхода с использованием статистических методов к изучению системы акустической коммуникации у насекомых. Все предшествовавшие исследования акустической коммуникации, как правило, не учитывали возможности межпопуляционных различий в системе акустической коммуникации одного и того же вида, полагая результаты, полученные для одной популяции, а чаще - какой-либо лабораторной культуры неизвестного географического происхождения, распространимыми на весь вид.
Для двупятнистого сверчка- впервые статистически подтверждено существование межпопуляционных различий в ПС самцов и селективности самок. Показаны определенные географические закономерности в изменчивости ПС этого вида. Сформулировано предположение о причинах особенностей ПС его дальневосточных популяций.
Впервые для Ensifera экспериментально показана относительная
функциональная независимость систем звукоизлучения и
звукораспознавания, по крайней мере в отношении одного из параметров ПС.
Практическая значимость Результаты данной работы могут иметь значение для последующих исследований и теоретических построений в области теории видообразования и эволюции коммуникационных систем. Из ее результатов следует также возможность применения двупятнистого сверчка в качестве модельного объекта для исследований полового отбора.
Факт существования популяционных различий в системах акустической коммуникации Gryllus bimaculatus, доказанный в настоящей работе, безусловно, должен иметь значение при сравнении физиологических и этологических данных, получаемых для этого вида различными авторами. Более того, наличие межпопуляционных различий в
системе акустической коммуникации позволяет обоснованно предположить у разных популяций этого вида возможность сильных различий в биологии и экологии, что может иметь значение с точки зрения проблемы защиты растений от насекомых-вредителей.
Кроме того, определенные усовершенствования в методике экспериментов по изучению положительного сронотаксиса самок могут помочь ускорить проведение подобных по методике экспериментальных работ и стандартизировать условия их проведения. Компьютерная программа, разработанная для определения временных параметров ПС, может быть использована для анализа ПС различных видов сверчковых.
Развитие теории
1). Показана относительная независимость представленности в ПС самцов посылок с различным количеством пульсов и настройки фонотаксиса самок в отношении этого параметра ПС. Таким образом, в отношении этого параметра ПС справедливо представление о том, что системы, задающие у самцов число пульсов в посылках, и системы, определяющие настройку фонотаксиса самок в его отношении, физиологически независимы, а их взаимное соответствие достигается опосредованно.
2). Показано высокое соответствие популяционных особенностей ПС самцов и настройки селективности самок в отношении периода повторения пульсов. Таким образом, в случае периода повторения пульсов не исключена возможность существования и более тесного сопряжения систем звукоизлучения и звукораспознавания на уровне организации контролирующих их нервных сетей. Сформулировано предположение о том, что обе системы могут использовать один и тот же генератор ритма.
3). Сделано предположение о том, что для разных компонентов систем звукоизлучения и звуковосприятия взаимное соответствие может
обеспечиваться посредством разных механизмов, включающих как использование общих физиологических компонентов, так и опосредованное взаимодействие на уровне особей (естественный отбор).
Апробация работы Работа прошла апробацию на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций" (1995 г.) и межлабораторных семинарах в ИЭФиБ РАН.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на НО страницах. Состоит из Введения, глав: 1. Обзор литературы; 2.Материап и методы; 3. Результаты;4. Обсуждение,-и Выводов. Диссертация содержит НО. страниц машинописного текста, /^таблиц, /./ рисунков, библиографию из ./ Чі-работ.
Публикации
По материалам диссертации опубликованы 2 печатные работы и 2 сданы в печать.