Введение к работе
Актуальность темы. Исследование нейрогуморальних механизмов адаптивных реакций и перестроек на уровнях целостного организма, отдельной висцеральной системы и оргаьа на воздействия факторов
внесшей -среды составляет основу проблемы физиологической_адэпта-
ции. Симпатической нервной системе (СНС) отводится основная роль в поддержании внутреннего равновесия благодаря ее адаптационію-тро'рическому влиянию на все процессы жизнедеятельности организма (Орбели, 1930; Говнрин, 1981; Ноздрячеп, І9ЙЗ; Васильев, Чугунон, 1935; ТагЛпЬегк
Большое значение как с теоретической, так и с практической точек зрения представляет выявление особенностей деятэльносги QIC в условиях возд* ' :твий температуры и гипоксии у организмов с низким уровнем эндогенного термогенеза. Эти факторы внешней среды, являясь в процессе эволюции экологически наиболее значимыми, выполняли особую роль в развитии адаптационных возможностей у эктотермных животных и новорожденных млекопитающих,-отличающихся высокой резистентностью к гипотермии и гипоксии. Однако сведения о механизмах зочитно-приспособгтельпых реакций у отих организмов крайне ограничены и практически не изучен вопрос об участии кятехолпминсв (KA) в их обеспечении.
Для исследований в этом направлении особый интерес представляют рептилии, для которых характерен новый птап по сравнения с рыбами л амфибиями в организации структур, продуцирующих КА. На этом этапе филогенеза происходят кардинальные изменения в симпато-адреня-повой системе - централизация эндокриновой адреналовой ткани в едином органе - надпочечнике, сопряженная с прогрессивным развитием СНС (Смиттен, 1972). На этом же этапе происходят изменения в структуре КАергических нейронов гипоталамуса (Parent', 1984; Константинова, 1989). Рептилии уже обладают способностью к регуляции температуры тела в ограниченных пределах.
В последнее время получены данные о роли КА в сосудистых реакціях,обеспечивающих выживание новорожденных млекопитающих и адапти-умщх их к условиям внеутробного существования (Лагеркранц, Слот-син, 1906).
Среди центральных адренергических структур наибольшее значение в осуществлении защитно-приспособительных реакций организма придается моноаминам гипоталамуса - высшего центра нейроэндокрин-ной регуляции (Поленов, 1980; Поленов и др., 1981).
Исходя из вышеизложенного, для углубления,представлений о, функционировании СНС в условиях адаптации организма животных и человека к внешней среде важно исследование роли КАергических систем в приспособительных реакциях на температурный и гипоксический факторы з сравнительно-физиологическом аспекте. Сопоставление особенностей в формировании приспособительных реакций у организмов с низким уровнем эндогенного термогенеза со свойствами КА в качестве их регуляторов будет способствовать пониманию механизмов адаптации, их высокой резистентности к экстремальным факторам, а также разработке способов и путей повышения резистентности у теплокровных организмов. Выяснение уровня эволюционного развития центральных и периферических адренергических структур имеет важное значение для определения характера и диапазона приспособительных возможностей организма.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование участия адренергической системы в адаптивных реакциях на температурные и гипоксические воздействия у представителей рептилий и не-зрелорокдающихся млекопитающих. Для реализации этой цели необходимо было выполнение следующих задач:
-
Изучение реакций кровеносной, лимфатической и дыхательной систем у среднеазиатских черепах на локальные и общие тепловые,' холодовые воздействия.
-
Исследование состояния кровоснабжения и кислородного обеспечения головного мозга черепах и ящериц при температурных и гипок-сивеских воздействиях. ..
-
Исследование роли симпато-адреналовой системы в осуществлении гемодинамических реакций черепах на тепловые, холодовые и ги-поксические воздействия, а также изучение динамики содержания''1.-катехоламинов в гипоталамусе, надпочечниках и сердце при воздействиях тех же факторов.
-
Изучение влияния холодовых и гипоксически-гиперкапнических їоздейстаий на температуру тела, холодовых" - на кровоснабжение и кислородное обеспечение моэга_крыс в постнаталыюм онтогенезе.
і). Исследование роли адренергической системы в поддержа -ни..! рг-йистенткости крыс различных 'возрастных групп, о 7йу.?,е ньлвлзние особенностей динауики содержания імгахолауинсо в
їлоталамусе, надпочечниках и сердце при Холодовых и гипоксически-
теряа.чнических воздействиях в постнатальном нтогенсзв.
Научная не:?иана.Получен ряд новых ранее не известных фактов, ікдетельстлущих о "томі" что "адаптация- к- температурному, .факторуу мтгилий проявляется не только в поведенческих реакциях, но и 3 псономерных изменениях деятельности систем кровообращения, ДІСШ-ш ;: лимфообращения, обеспечивающих нормальну» киэнедеятельность шотных при нагревании или охлахщадии в диапазоне температур 12-і С. Закономерные изменения в деятельности сердца, внешнего дыха-ія к регионарного кровотока при нагревании и охлаждении яьлл-тгея загкосрочныш адаптивнши реакциями, запускающимися с терморецол-)ров коки, направленными на сохранение температурного гомеостаза.
У рептилий симпато-адреналовая система обеспечивает соприхс-іе между гемодинамическими реакциями и процессом теплообмена с ієшнєй средой. Её участие необходимо для поддержания сердечной зятельности при критических низких и высоких температурах. Впервые роведенное систематическое исследование содержания катехоламинов центральных (гипоталамус) и периферических (надпочечники.и серд-э) адренергических структурах у среднеазиатской черепахи в различ-.IX экологических ситуациях, как природній, так к создаваемых ис-/сстпенно воздействие:.; холода, тепла, освещенности, гипоксии, вы-знле неоднозначность сдвигов уровня КЛ в тканях я зависимости от агактера предъявляемого воздействия и его продолжительности. Зти ач.чые свидетельствуй? о то;.:, что в деятельности гормонального и едиаторного звеньев адренергической системы имеется определенная ункцнональная специфичность. Установленное участие ііЛ ь сбеспече-ии резистентности черег.ах к действию критических температур позпо-ило заключить о наличии резервов симпатической нервной системы, г которых зависит диапазон допустимых для сохранения зкмэнед&дтель-ости температур.3 условиях гипоксии адаптивная перестройка функ- . копирования сердца осуществляется без участия І'Л.
У незрелороадагодихся млекопитающих адренергическая смете -а начинает принимать участие в процессе регуляции температуры те-а на определенном етапе развития медиаторного звена - примерно с 5-ти дневного возраста. С момента рождения обеспечение адекватных елхцнй на воздействия гипстермпи и гипоксии осуществляет гормональ-ое звено. Установлены сроки функционального созревания центральных периферических адренергических структур в постнатальном онтогене-е крыс на осново содержания в них НА и вовлечения в обеспечение
--4--адекватных реакций на воздействия гипотермии и гипоксии-гиперкап-нии.
Ка основе данных об участии КАергической системы в обеспечен!» приспособительных реакций рептилий и крыс разного возраста сделано заключение о возрастании роли медиаторного звена адренергической системы в осуществлении адаптации животных к факторам внешней среды в процессе эволюции.
Теоретическое и практическое значение работы. Данные настоящє го исследования создают представление об особенностях функциониров ния адренергической системы у .позвоночных животных, стоящих на ра пых уровнях эволюционного развития и её роли в адаптивных реакция на воздействия экологических факторов -. температуры и гипоксии.
Выявленные факты о физиологических механизмах адаптации рептилий к температурному фактору вносят существенный вклад в имеющиес представления о их термобиологии. Полученные данные о приспособительных реакциях рептилий к гипоксическим условиям раскрывают ада тационно-компечсаторные возможности их организма, способствующие выживанию в экстремальных условиях. Новые результаты о нейрохимической основе механизмов адаптации у эктотермных позвоночных расширяют и углубляют знания о функции симпато-адрензловой системы н этом этапе эволюции. Эти данные важны для дальнейшего углубленног исследования функциональной значимости этих фи.лологически активных веществ и их вклада в обеспечение свойственной рептилиям внсо кой резистентности к низким температурам и гипоксии.
Обнаруженные особенности, реакций крыс в постнатальном онтогенв' зе на воздействия гипотермии, гипоксии-гиперкапнии имеют большое значение для понимания процесса адаптации новорожденных млекопитающих к внеутробным условиям существования. Полученные результаты і роли медиаторного и гормонального звеньев адренергической системы в приспособительных реакциях новорожденных и развивающихся органи: мов к факторам внешней среды могут явиться основой для дальнейших исследований в плане поиска путей повышения адаптивных возможностей организма посредством управления деятельностью симпато-адрена-ловой системы. Выявленное в работе превалирующее влияние гормон&г; ного! эвена.адренергической системы в осуществлении приспособитель-' ных реакций новорожденных млекопитающих и обусловлеі,чое им повышение их резистентности к гипоксии в условиях гипотг'і .; позволяет считать перспективным развитие данного направления работ для разработок метода реабилитации детей, родившихся в состоянии асфиксм
- о -
Полученные сведения о процессах адаптации у рептилий и ново-жденнкх млекопитающих к исследуемым эколог; зскчм факторам и авнительный анализ с известными литературными данными, относя-мися_к_другим представителям позвоночных, расширит представле-я об эволюционном развитии нойрогумора^і^юП/.еханиз!.!Ов~приспосо--тельнкх реакций. Результаты проведенной работы зклйчени в ле-кци-ные курсы по экологической физиологии и зоологии позвоночных Казахском Государственном Университете имени Аль-іараби.
Положения диссертации, выносимые на защиту:
I. Выявлены оснозные физиологические механизмы, обеспечивающие аптацию организмов с низким уровнем эндогенного термогзнеза -птилий и незрелоровдаищихся млекопитающих к температуре и гипок-и: '
на "переходном" этапе филогенеза - у рептилий функционирование зиологичєскіих систем (кровеносной, лимфатической и дыхательной), эсобстзует процессу адаптации к исследуемым факторам; деятель-зть систем временного поддержания постоянства температуры тела зимущественно.направлена на регуляцию скорости теплообмена с эшней средой; важнейшая роль при этом принадлежит симпатической рнной системе, обеспечивающей изменения гемодинамики при гипер-гипотермии к расширяющей температурный диапазон жиэнедеятельнос-
этих позвоночных;
формирование приспособительных реакций у незрелорождающихся мле-тнтающих (крыс) в раннем постнатальном онтогенезе характериэует-
двумя временными эт" "ми. На 1-м этапе (до 16-го дня жизни)
5действия температур.-. < о и гипоксического факторов вызывают сц-
-и основных показателей деятельности физиологических систем,
)дные с реакциями рептилий; проявление адаптивных реакций, свой-
іенньїх для половозрелых млекопитающих, происходит примерно с 15-
днезного возраста (П-й этап).
2.. Выявлена неоднозначная роль гормонального и медиагорного
>ньев адренергической системы в осуществлении реакций физиологи-
!Ких систем у рептилий и новорожденных млекопитающих на воздей-
іия температурного и гипоксического факторов: -
,ля КАергической системы рептилий характерна дифференциация функ-
её медиаторного и гормонального звеньев - их активность зави-1 от характера воздействий (гипо-, гипертермия, гипоксия, осее-ность); действие большинства факторов сопровоздается гормональ-
рзакцией со стороны мозгового слоя надпочечников;
- б -
- на 1-м этапе формирования приспособительных реакций крыс пре
обладает деятельность гормонального эвена адренергической системы
для П-го лтапа характерно развитие медиаторного звена адренерги-
ческой системы, которое в основном завершается к 30-му дню пост-
натального онтогенеза. ' .
3. На основании проведенных исследований утверждается, что. пр< цесс адаптации биологических организмов на "переходном" этапе фи логенеза (рептилии) и на раннем этапе постнатального онтогенеза млекопитающих, направленный главным образом на обеспечение выжива ния организма, реализуется о значительной степени посредством гор монального звена адренергической системы.-В ходе онтогенеза млеко питающих наряду с изменением стратегии адаптации их организма про исходит формирование медиаторного звена адренергической системы, которое приобретает важное значение в .обеспечении функционального гсмеостоэа.
Лггообацил работы. Материалы диссертационной работы были доло жены л обсузд-'-ны на: 8, 9, 10-м Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1982, 1986, 1990), ХІУ, ХУ съездах Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку,1983; Кишинев, 1987), УІ и УП -й Всесоюзных конференциях по экологическ физиологии (Сыктывкар, 1982; Ашхабад, 1989), рабочих совещаниях "Мозговое кровообращение" (Алушта, 1988; Грозі, л, 1991), 2-й Всесоюзной конференции "Мозговое кровообращение" (Тбилиси, 1988), 1-і съезде физиологов Казахстана (Длма-Ата, 1988),. Всесоюзной конференции " Система терморегуляции при адаптации организма к факторам внешней среды"(Новосибирск, 1990), 1-м съезде физиологов Сред ней Азии и Казахстана (Душанбе, 1991), на П-м съезде физиологов Казахстана (Караганда, 1992).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, в том числе монография.
Структура и объем диссертации.Диссертация состоит из введения, обзора литературы,описания испольэгданного материала и методик, б глав с изложением результатов экспериментов, обсуждения, выво- , дов и списка литературы.Объем машинописного текста - 285 страниц. Список использованной литературы содержи: 347 работ. Иллюстративный материал представлен в 27 таолицах, 61 рисунке.