Сравнительно-физиологическое исследование роли гиппокампа в интегративной деятельности мозга позвоночных животных Устоев, Мирзо

Введение к работе

Актуальность проблемы. Сравнительно-физиологические исследование морфо-функционалыюй организации лимбического мозга и его основной, прогрессивно-развивающегося в филогенезе струкзур гиппокамп является весьма актуальной, т.к. она дает ключ к понимаю эволюции таких сложных функций мозга как эмоция, мотивация, процессы памяти и условнорефлекторіїая деятельность (УРД) (Виноградова, 1975; Онпани, 1980; Симонов, 1981, 1985; Судаков, 1982; Чайченко, 1984).

В современной литературе практически отсутствуют снстематизи-рованные данные о роли пшпокампа в УРД мозга на различных этапах филогенеза, поскольку подавляющее большинство работ посвященной данной проблеме выполнены в основном на крысах, кроликах н кошках (Гамбарян и др., 1984; Квирквёлня, 1984; Валюх, 1985; Коваль и др., 1986; Соллертинская, 1987; Tray et al 1983; Foster et а! 1992; Jorard 1993; Федотова и др., 1997: Арушанян и др., 1998; Sausa et al 1999, н др.). Они на основании своих экспсрименгов не пришли к единому мнению о роли гиппокампа в поведение млекопитающих животных. Большинство авторов являются сторонниками влняния гиппокампа на процессы внутреннего торможения у млекопитающих. В тоже время, согласно мнению ряда авторов (Соллертинская и др., 1984; Карамян, Соллертинская, 1985) у рептилий гиппокамп оказывает не специфическое облегчающее влияние на УРД мозга. У насекомоядных (ежей) и грызунов (тушканчиков Ссверцова) ^г дифференцнациен полей пшпокампа отмечаются тормозящего влияния гиппокампа на УРД (Gaarskjaer et al 1982; West 1984; Schwerdfeger 1984; Schwerdfeger et a! 1985;Рыжакоп 1987; Устоев 1990 1997).

Электрофизиологнческие исследования посвященной функцио-цальной связи гиппокампа у различных представителей позвоночных с различными зонами новой коры немногочислен (Дзпдзишвнли, Квирквелия, 1966; Хасабов, 1971; Унгаадзе, 1981; 1982; Валюх, 1985; Устоев, 1986); установлены тесные функциональные связи гиппокампа с пеокортексом и с различными отделами лимбическоо мозга. Исключите составляет работа Валюх (1985), выполненная в лаборатории А.И.Карамяна и посвященное детальному нзучснию особенностей восходящих пгппокампо-неокортикальных связей у кроликов. Работы в таком аспекте на этапе рептилий отсутствуют. Имеются лишь'едп-

ничные морфологические работы, проведенный на других представи- * телях рептилий (Butler 1975; Lohman, Mentink 1972; Lohman et aj 1976; 1979; Bruce et al 1984), посвященные гистохимическому изучению их центральной нервной системы (ЦНС) и связей гиппокампа с различными корковыми формациями конечного мозга. Что же касаегся объекта данного исследования ящерицы-желтопузика, то имеется единственная морфологическая работа в этом плане (М.Г.Белеховой, Н.Б.Кеннкфесг 1983) и электрофизиологические работы Н.И.Ивазова (1982; 1983) М.Усгоева (1984; 1986).

Сравнительпо-физнологическимн исследованиями лаборатории А.И.Карамяна было установлено, что па низших этапах эволюции - на уровне амфибий и рептилий пшпокамп является той формацией конечного мозга в которой проецируются афференты различных модальностей и адресуются восходящие влияние от таламическнх и пшо-таламическпх ядер (Карамян, 1970; 1976). Между тем отмечается тенденция к специализации связей афферептов различных модальностей с общей, гиппокампальной и пириформной корой. Так, согласно дан-ныГм.Г.Белеховой (1977) у черепах фокус максимальной активности обонятельных вызванных потенциалов (ВП) локализован в общей коре, а у представителей чешуйчатых рептилий (яшериц-желтопузиков) представительство зрительных и соматических ВП локализовано в гиппокампальной коре (Ивазов, 1982). По мнешио ряда морфологов (Ramon-Cajal 1906; Goldby, Gamble 1957; Minnelli, 1967) гиппокам-пальпая кора рептилий достигает высокой степени дифференциации, хотя выделение в ней основных полей гиппокампа (поля СА, и САз) аналогичных таковым у млекошгтающих, пока не представляется воз-можным.

Известно, что в деятельности и в афферентном снабжении гиппо-кампальной коры на всех этапах эволюции большую роль играют ги-поталамические ядерные образования (Соллертннская, 1973)., тогда как, Р.Т.Авакяном (1979) показано, что на уровне рептилий и черепах в отличие от млекопитающ1х пшпокамп не оказывает тормозящего влияния на гипотапамические ядерные образования.

Однако, несмотря на эти работы, вопрос, касающийся функциоиапьиых связей гиппокампа с корковыми формациями, а также характера его влияния на интегратшшую деятельность мозга у рептилий до настоящего времени остается недостаточно изученными.

Исследованнями (Стафехиной, 1982; Валюх, 1985) установлено, что у кроликов лнмбнческая кора является той областью переднего мозга, в которую проецируются восходящие влияния от пОЛЯ СА| и САз дорсального гиппокампа. Другими малоизученными объектами являются среднеазиатские ежи и тушканчики Северцова. По данным (Gaarskiar et al 1982; West 1984; Schwerdtfeger et al 1985) впервые в филогенезе поввоноч>ых у насекомоядных происходит дифференциация полей СА| и САз гиппокампа. Однако данные о связи этой структуры с различными (Ьоізмашіями переднего мозга в литеоатуос отсутствуют. В тоже время В тоже время согласно мнению М О Гуревича с сотр. (1929) у тушканчн<ов лимбнческая кора достигает высокой степени развития он занимают более обширные территории в коре головного мшга по сравнению с мозгом других грызунов Необходимо отме-т гть что до настоящего времени в литературе отсутствуй данные о

диіюе, УсгоеГ 98^Z^lW^iT^T^^nJo^L

ГкциоГальиы связьТг—

него мозга разлитыми формациями пред

Как видно из вышензложснного для прннцнниалной оценки функциональной роли гиппокампа в общую ннтегратиапую деятельность мозга, мнения фшиологов противоположныс и остаюгся дис-скусионными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось сравнительно-физиологическое изучение особенностей высшей первой деятельности и роль различных отделов и полей гннпокамна в регуляции условно-рефлекторной деятельности, а также и их функциональных взаимоотношеиий с различными формациями переднего мозга у ящернц-жедтопузиков, среднеазиатских ежей и тушканчиков Северцо-.ва.

В соответствии с основной целью исследования в работе были ноставлены следующие задачи:

1. У желтопузиков ла модели пищевого поведения изучить роль
медиального и дорзального !иппокампа в условно-рефлекторной дея
тельности на различныхь этапах её формирования (условно положн-

телныс реакции и различные виды внутреннего і .сложения.

2. Исследовать характер восходящих связей различных отделов
гиппокампа с общей и пирифорыной корой у желтопузиков.

1. Изучить характер взаимодействия гнппокампа и заднего гипоталамуса с общей и пириформной корой у желтопузиков..

2. Изучить в роль основных полей дорсального гнппокампа поля (CAi и САз) в формировании условных пищевых рефлексов у ежей и тушканчиков Северцова.

3. С целью сравнения полученных данных на рептилиях и млекопитающих изучить восходящие связи различных полей дорсального гнппокампа (поля CAi и САз) с различными зонами новой коры у среднеазиатского ежа н тушканчиков Северцова.

Научная новизна. Впервые на модели пищевого условного рефлекса установлено одноиаправленное влияние медиального н дорзального гнппокампа на УРД у желтопузиков. В первые изучены сравнительно физиологические особенности влияния деструкции гиппокампа на основные стадии формирования УРД у желтопузиков, ежей н тушканчиков Северцова. Установлено, что разрушение медиального и дорзального гнппокампа у желтопузиков приводит к нарушению переделки сигнального значения условных раздражителей и угашення пнщедвигательиых условных рефлексов. В то время как диффереицнровочное торможение и положительные условные рефлексы не нарушаются. У ежей и тушканчиков же наблюдается значительное нарушение УРД при разрушении полей CAi н САз дорсального гнппокампа. Поля САз оказывает более значительнос влияние на все виды УРД, чем поля CAi. Полученные сравнительно физиологические данные позволяют судить о путях и особенностях (Ьоомирования пш-покампо-неокортикальной системы интеграции в филогенетическом ряду позвоночных Обнаружено что у пептнлин топика-восходяших связей медиалього и дорсального гиппокампа к областям и слоям об-щей и шшиформной коры в целом аналогичны в то время как у ежен п тушканчиков основные поля гиппокампа имеют дифференцированный характер связей с различными зонами и слоями новой кodbi Получен-ные данныс еввдетельствуют о том что у яшериц пшпокамп не оказывает отчетливого тормозящего вшшния па гипоталамические входы в общей коре.

Научно-практическая значимость работы. Полученные сравнп-тельно-физиологичссхне результаты на трех представителях позвоночных животных ящериц-желтопузиков, иасекомоядных-ежей, гры-эуиов-тушканчиков имеют прежде всего фундаментальпое значение. Они важны для попимания эволюции ВНД, механизмов формироса-

ния регулирующего влияния гиппокампа на интегративнуто деятельность мозга рептилий и млскопитающих. Установленные закономерности подтверждают гипотезу о постепенном формировании тормозящего влияния гиппокампа на УРД мозга филогенезе позвоночных. Полученные новые факты позволяют утверждать участие гиппокампа в возникновении и купиропании невротических состояний у животных, находящиеся па разных ступенях филогенетического развития. Работа имеет большое практическое значение. Так как она может быть использована в клинической практике, как в аспекте более глубокого понимания неврологических синдромов, связанных с патологией гиппокампа, так и в аспекте разработки эффективных способов коррегнрован1я различных дефектов памяти, связаных с поражениями этой структуры. Знание и учет морфо-функпионалыюй организации гиппокампа представляет nнтерес для невропатологов и нейрохпр>ргов, они дают новые факты о путях формирования гнппокампо-неокортнкальной системы тнтеграции в процессе эволюции и расширяют наши знания о функциональной организации восходящих связей различных отделов п полей гиппокампа с зонами новой коры. Как сравнительно-физиологическое исследование нервной системы работа дополняет данные, необходимые для эволюции фукций мозга, его пн-тегратпвных систем, которое являлось бы базой для понимания механизмов мозгоеой деятельности в норме и при патологии. * Основные положепня выносимые иа защиту.

1. На этапе регтнлші (ящерицы - желтопузики) динамика'условно-рефлекторной деятельности несмотря на систематическую треии-ровку, основных нервных процессов не достигает абсолютного 100%-го критерня осуществления. У них можно вырабатывать разлштые Виды вн>треннего торможения (диффренцировочное, угасательное и запаздывающее н переделки сигаальных значений), однако они неустойчивые н стабилизируются с трудом.

2. У рептилии одностороннее разрушите медиального н дорсального гиппокампа не приводит к значительным расстройствам условно-рефлекторной деятельности и процессов внутреннего торможения. После двустороннего разрушення гиппокампа в основном пострадали процессы переделки и угашепия пищедвигатсльных реакций и дискриминация места локализации зрительных сигналов.

3. ГиппокаМп у желтопузиков не оказывает отчётливого тормозящего влияния на гипоталамические входы в общую кору. В пири-

формной коре, по сравнению с общей, блокирующий эффект раздражения более выражен. Стимуляция гипотапамуса осуществляет эффекты облегчающего характера на гнппокамуальиые входы в общую и пирнформную кору. У рептилий зона проекции медиального и дорсального гнппокампа расположены в общей коре.

4. Восходящие проекции медиального и дорсального гпппокампа у рептилий однотипны и адресуются к слоям общей коры. Подавляющее большинство нейронов при стимуляции как медиального, так и дорсального гиппокампа однообразны н локализованы в средних слоях общей и пириформной коры.

5. В отличие от рептилий, у насекомоядных и грызунов (ежи н тушканчики) динaмико-условнo-рефлeкорной деятельноста вырабатывается сравнительно легко и нетребует систематической тренировки. Условные положительные реакции и процессы внутреннего торможения стабилизируются бысгрее и достигают 100% критерия выработки.

6. У насекомоядных и грызунов в связи со специализацией гиппо-кампальных полей наблюдается усиление регулирующего влияния гиппокампа (по сравнению с рептилиями) на условно-рефлекторную деятельность. Увеличивается степень нх деференцированиого влияния на процессы внутреннего торможения.

7. Восходящие связи основных полей дорсального гиппокампа на уровне насекомоядных локализованы в передних - средних отделах лимбнческой коры, в высочной и парпенталыгаП областей, тогда как у тушканчиков восходящие связи этих полей расположены в передне-средних отделах лимбнческой коры в затылочной области.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены па 15 съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Кишинев, 1987), научно-теоретпчсских конференциях ТПІУ 1987-1999, на всесоюзой конференции, посвящснной 80-летию со дня рождения Л.Г.Ворошша (Москва, 19889, на республиканской научно-теореттіческой конфер нцин молодых ученых и специалистов Таджикистана (Душанбе 1989; Лешшабад, 1990; Курган-Тюбе, 1991). На 10 Всссоюзом совещании по эволюционной физнолп.и (Ленинград, 1990), ГвсесоюзномТвещании "Доминантные механизмы поведенческих даптГцТ^шшіад 990) На 1-сгсзде физиологов Средней Азии и ZZS 991) на II-рссиубшшанскоы Биохимическом обществе:Таданк" стана (Душанбе, 1996), на международной конфе-

ренцни "Морфологические и физиологические основы адаптации организма" (Душанбе, 1997). На международной конференции, посещениой 70-летию К.Ш.Джураеса (Душанбе, 1997), па научно-теоретической конференции посвященой 50-летніс ТГНУ (Душанбе, 1998), на научно-теоретической конференции, посвященной 1100-лстию государства Саманндов (Душанбе, 1999), на международном симпозиуме "Механизмы адаптивного поведения", посвящепой 150-летшо со дня рождения академика И.П.Палова (Санкт-Петербург, 1999). Иа расширенном заседанпи кафедры физиологии человека ц животных ТГНУ (Душанбе, 2000).

Публикации - По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Внедрения. Результаты экссприментальных работ внедрены и могут быть пснользозаиы в учебный процесс при чгении лекции по об-' щему курсу физиологии человека и животных, также спецкурсов: физиологии высшей нервной деятельностн,' центральной нервной системы, сравшггелыюн физиологии нервной системы па профильных кафедрах медико-биологических ВУЗов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена па