Введение к работе
туальность работы. В последние годы физиология моз-о кровообращения вшодлт из традиционных рамск дований сердечно-сосудистой системы и вливается в екс нейробиологических дисциплин, способствуя таи прогрессу в исследованиях функций головного мозга. И атественно, так как путь к решению актуальных задач биологии лежит через познание иішмньк механизмов, ирующих адекватное циркуляторно-метаболическов обеспечэ-
03Г0ВЫХ фуНКЦИЙ.
В этой связи особую значимость приобретает изучение измс-в регуляции мозгового кровообращения при действии чных "внешних" и "внутренних" возмущающих факторов, бннх привести к нарушениям кровоснабжения к функций го-го мозга.
Среди таких возмущающих факторов, постоянно сопровожда-жизнедеятельность организма,особого внимания заслуживают е сдвиги системного артериального давления (САД), ения содержания респираторных газов в окружающей среде плеяс раздражителей, приводящих к угнетению или актива-ушционально-ыетаболической деятельности головного мозга. нньши воздействиями, безусловно, не исчерпывается пере-
всех возмущений для сосудистой системы мозга, однако являются наиболее значимыми и определяют соотвэтегвукщив
регулирования мозгового кровообращения. Несмотря на достаточно длительную историю вопроса регуляции снабжения головного мозга, наиболее существенные факты по
проблеме были накоплены практически за последние два
- г -
дазятилоыя.Это обусловлено правда всего быстро прогрессир именно аа отот период методической базой. Появилась возмож все' более продмогно и точно изучать циркуляторные процесс мозга,анализировать их взаимосвязь и выявлять ранее наизва закономерности.
Вдасте с тем, для всей пр.блеш регуляции мозгов
кровообращения характерен недостаточный уровень и точно
знаний о механизмах того или иного вида регуляции. Обьясн
это можно многими причинами і среди них важное место зании
правильно выбранные научно-методологические подхода. Т
подавляющие большинство экспериментальных данных по физиол
мозгового кровообращения и механизмов его регуляции было п
но в опытах на высших животных - млекопитающих и наблюдай
на человека в клинике.
данные о закономерностях функционирования сосудистой си головного цозга у остальных классов позвоночных ограничены чисто морфологическими исследованиями (Мотавкин и др.,1 Гадаушкина, 1975), либо являются составной частью изучения различных видов иорфофункционаяьных адаптации, например ныряющих животных (Галакцев, 1977 ), у животных, адаптиро к условиям жаркого климата, и так далее. ':
Вместе о тел глубокое и всестороннее изучение любой ф, организма предполагает понимание ее становления и развита, процессе филогенеза. Как известно, Л.А.Орбели (ЛЭ51), наме пути развития эволюционной физиологии, выделил четыре осно приема исследований в этой научной дисциплине, и первым из является сравнительно-физиологический способ изучения той иной функции. В полной мере это касается и изучения цехани регуляции мозгового кровообращения, поэтому в настоящей ра
качестве обьектов были избраны представители нескольких іассов аозвоночных животных: амфибий (лягушки), рептилий гарегсахи, ящерицы-желтопузики), птиц (голуби, куры, утки), мле-іпятающих (кролики, койки, обезьяны), наиболее близких и огда-шных друг от друга с точки зрения системной и мозговй гамоди-мики (Булэлбаева, Г962| Сафронов, ГЭ72; Шмидт-Ниельсон, 1932). >' самого последнего времени вопросы регуляции мозгового крово-рацения у амфибий, рептилий и птиц не являлись предметом само-оятельного исследования. Имеются лишь единичные работы по учению кровоснабжения мозга отих животных в некоторых особых туациях, таких как кладка и насиживание яиц, ныряние, вращение центрифуге ( Гении, Ш?3', Лбрамов,1978 ), поведенческие аптации к температурному фактору и гипоксии (Яоленов, 1988). Все вышесказанное определяет необходимость изучения гуляции мозгового кровотока у разных представителей млеко-гающих, что является необходимым условием для понимания шовления о філогенезе одной из важнейших функций оердэчяо-;удистой системы циркуляторно-метаболичзского обеспечения ікциокальиой деятельности головного мозга. ^ель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось :перил«внтальиое проведение сравнительно-физиологического .лиза мозгового кровообращения у разных представителей класса гоночных швотных: амфибий (лягушка), роптилий (черепахи, рицы-желтопузики), птиц( голуби, ку{Ы, утки) К ЫХекСЛК'Ь'ШГР-Х олики, кошки, обезьяны) на основе оценки и сопоставления личных видов и механизмов регулирования внутричерепной одинамики.
Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи: аэрэботать комплексный метод изучения регуляции мозгового
кровообращения у разных видов животных с учетом идентификации методов измерений, способов выявления и анализа регуляторних процессов в сосудистой системе головного мозга; ~ проанализировать статические и динамические характеристики регулирования.мозгового кровотока прл сдвигах артериального давления;
исследовать и сопоставить эффективность механизмов ауто-регуляции мозгового кровогака у разных видов позвоночных вивотных;
выявить особенности регуляции мозгового "кровотока при изменениях содержания кислорода и углекислого газа' в артериальной крови у рептилии,.птиц и млекопитающих;
експериментально проанализировать нейрогенный и метаболический механизмы регулирования мозгового кровотока при изменениях POg и РСС>2 в крови у разных животных;
исследовать особенности кровоснабжения отдельных структур головного мозга при изменениях их функциональной активности у разных позвоночных животных;
- оценить роль вазоактивных метаболитов в реализации реакций
функциональной гиперемии у прдставителей классов рептилий,
птиц и млекопитающих.
Научная новизна работы. Впервые на основе унифицированных методических подходов установлены количественные различия в кровоснабжении всего мозга и отдельных его структур у разных представителей позвоночных животных: амфибий, рептилий, птиц і млекопитающих. На основе разработанных статистических и динам* ческих характеристик реакций мозговых сосудов оценена эффектш ность ауторегуляции мозгового кровотока у всех исследуемых пр« ставителей позвоночных животных. Экспериментально проанализирс
заны и выявлены различия в чувствительности мозговых сосудов у эазных видов животных к изменениям газового состава крови.
Впервые сформулирована научная концепция о том, что в юнову всех видев регулирования кровоснабжения головного мозга іри разных жизненных ситуациях положен комплекс физиологических іеханизмов, состоящий из четырех регуляторних звеньев: миоген-юго, метаболического, гуморального и нвйрогэнного. Ведущую роль ' низших позвоночных играет миогенный механизм регуляции, а у ілвкопитающих все большую значимость приобретают метаболические : нейрогенше звенья регуляции. Приведены научные доказательства ого, что в развитии сосудистой системы головного мозга в провесе эволюции существенную значимость приобретает ее обоооблвниэ т центральной гемодинамики и приспособление к особенностям труктурной и функциональной организации головного мозга, к спе-ифике /іростраиственно-временного функционирования нейродинами-
їских процессов.
Практическая ценность. Основные закономерности и общие приняли развития механизмов регуляции мозгового кровотока в ряду эзвоночных животных, выявленные в работе, восполняют значитель-ій пробел в области физиологии мозгового кровообращения. Подушные результаты, выводы работы и сформулированные положения ио-т иметь практическое использование по следующим направлениям: разработанный унифицированный комплекс методов регистрации ювотока, POg и других показателей у разных представителей поз-ночных может широко использоваться в научных исследованиях и еоных практикумах, а также в условиях клиники для контроля фективности проводячих терапевтических мероприятий, разработанная система критериев и показателей статического и намического состояния кровотока в мозге при действии функцио-
пальних нагрузок может широко использоваться у больных во враш нейрохирургических операций и в диагностике сосудистых заболевг ний. центральной нервной системы.
- материалы исследований ауторегуляторных реакций мозговых cocj
дов необходимо учитывать и клинике при проведении фармакологич*
кой коррекции гипо- а гипаргензивных состояний больных.
Материалы диссертации внедрены и используются в исследованиях, проводимых в Институте эволюционной физиологии и биохиш им. И. И. Сеченова АН ССОР, Институте физиологии иы. И.С. БеритЕ сшили АН ГССР, Военно-медицинской академии иы. СМ. Кирова, НИИ Нейрохирургии им. А.Л.Поленова, Крымском медицлнекрц институте, кафедре нормальной физиологии Тюменского гооуниверсигета и в ряде других учреждений.