Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Сущность и содержание когнитивной активности, ее роль в организации поведения, обучения, памяти, а также причины развития различных психосоматических нарушений волновали ученых во все времена. Разнообразные научные дисциплины на протяжении многих тысячелетий изучали познавательную деятельность и немало специальных философских школ пытались дать ей общее определение. Свои частные определения предлагала и логика, и теория познания, и философская школа сознания, и нейронауки и психология.
В конце Х1Х в. возникла экспериментальная психология как наука, которая была призвана сформировать представления об общих закономерностях поведения и особенностях психических процессов. О необходимости ее появления говорит тот факт, что в начале ХХ в. возникло два независимых экспериментальных течения, роль которых в изучении тонких психических процессов трудно переоценить. Э. Торндайк в Америке основал объективно-психологическое направление, посвященное изучению двигательных форм поведения животных – навыков, которое в дальнейшем, благодаря Дж. Уотсону (1913), получило название «бихевиоризм». А в России И.П. Павлов основал физиологическое направление, в задачу которого входило изучение рефлекторных принципов деятельности головного мозга на примере слюноотделительного условного рефлекса. Поворотный момент в истории развития отечественной науки о высшей нервной деятельности (ВНД) произошел в 40-50г.г. ХХ столетия после того, когда было показано (П.К. Анохин, Э.А. Асратян, И.С. Бериташвили, Л.Г. Воронин, Н.П. Протопопов, П.С. Купалов и многие другие), что элементарные формы условных рефлексов не дают представление о всем многообразии и сложности интегративной деятельности мозга. Необходима была разработка более сложных поведенческих моделей.
Когнитивное направление, возникшее в 1956-70е гг. как протест против бихевиоризма (Bruner, 1964; Miller, 1964, 1979, 1990; Neisser, 1967; Piaget, 1970; Newell, 1973 и др.), провозгласило своей главной методологической доктриной изучение психических процессов, обуславливающих поведение (Хомский, 1991) и дало мощный толчок для изучения познавательной деятельности (ПД). Все эти способности изучались и вне когнитивизма, но именно последний внес в анализ новый ракурс рассмотрения: понимание того, как происходит обработка информации в мозге. Однако сохранение в современных когнитивных исследованиях бихевиористического подхода к оценке ПД не позволило реализовать эти идеи. Требовались новые концепции и методологические подходы. Одним из них стал информационный подход, который должен был исследовать механизмы переработки информации и ответить на вопрос о ее роли в формировании целенаправленного поведения. По мнению Ф. Розенблата (1965) ответ может быть дан только тогда, когда будет показано, как именно информация используется в целях управления действиями организма.
При знакомстве с современной литературой, посвященной различным аспектам ПД, она поражает противоречивостью мнений по всем вопросам, касающихся сущности, природы, процессов и даже ее структуры. В одних моделях провозглашается, что ПД - это система, манипулирующая представлениями (Newell, 1973; Pylyshyn, 1991; F. Keijzer, 2003;), поэтому не только репрезентации, но и процедуры их использования можно изучать, не обращаясь к уровню физической реализации (McShane, 1991). В других версиях, напротив, внимание сосредоточено на построении таких моделей интеллекта, которые принимают за основу нейронную организацию мозга (Smolensky, 1988; Shaw et al, 2006; Jung, Haier, 2007). Нет ясности и в отношении природы ментальных процессов: одни видят ее в физиолого-биохимических или морфологических перестройках мозга (Nauta, Karten, 1970; Plomin, DeFries,1998), в то время как другие настойчиво разрабатывают биофизическую основу интеллекта (rhem, Liljenstrom, 1997; Хазен, 2000). Разноголосица мнений о сущности познавательной деятельности сказалась и на вопросах, связанных с ее эволюцией. Несмотря на серьезную критику представлений о линейной зависимости функции от ее структуры (Barcroft, 1934), многие исследователи и сегодня полагают, что эволюция аналитико-синтетической деятельности определяется структурной организацией мозга (Воронин, 1977; Карамян, Малюкова, 1987; Jerison, 1978; Campbell, Hodos, 1991). При этом, существуют и прямо противоположные взгляды, отстаивающие концепцию, согласно которой интеллект - общее свойство, присущее всем видам животным, как и принципы мышления за исключением способности к языку у людей (Гельмгольц, 1856; Сеченов, 1879; Крушинский, 1979; Зорина, 1993; Macphail, 1985, 2002).
К сожалению, представления о принципах и закономерностях ПД животных остаются противоречивыми. В значительной мере причиной этого является отсутствие четких формализованных психофизиологических понятий, таких как «поведение», «мотивация», «обучение» «сложность» среды и задачи. Встречающиеся многочисленные модификации определений отражают либо различные подходы к пониманию этих психофизиологических дефиниций, либо их различные аспекты. Кроме того, отсутствие четких представлений о способах образования и уровнях сложности существующих форм условнорефлекторного поведения, их классификации создают серьезные трудности при интерпретации данных. К сожалению, на практике разработка методов познания осуществляется крайне вяло по сравнению с развитием самой науки. Еще в 1956г. Дж. Бернал с горечью констатировал, что ученые сначала находят что-то, а затем уже, как правило, безрезультатно размышляют о способах, которыми это было открыло. Понятно, что изучение технологии обучения само по себе не обеспечивает всеобъемлющего познания основ ВНД, но научная разработка их может помочь дисциплинировать ход исследования и определить возможную область изучения, а значит, и возможную область теоретических обобщений.
В русле двух направлений использовались два различных методических подхода для изучения аналитико-синтетической деятельности. В отечественной школе для получения сложных форм поведения обучение животных традиционно проводилось по методике наращивания звеньев цепи при участии экспериментатора (Воронин, 1952; Рокотова, 1954). Это привело к отождествлению познавательного процесса с феноменом цепных условных рефлексов. В рамках бихевиористического направления познавательные возможности животных исходно изучали с помощью методики свободного выбора (Торндайк, 1898), отличительная особенность которой состояла в том, что животное должно было самостоятельно решить проблемную ситуацию. Однако, до сих пор сравнительный анализ методических особенностей обучения и их роли в определении приспособительных возможностей сформированного поведения так и не проведен.
Причину разногласий в механизмах обучения ряд исследователей (Бериташвили, 1966; 1968; Купалов, 1978; Асратян, 1982; Воронин, 1989) видели не только в особенностях методических подходов, но и в специфике индивидуальных проявлений ВНД животных (Теплов, 1961; Крушинский, 1993). Несмотря на значительный вклад отечественной физиологической науки в изучение типологических закономерностей основных свойств ВНД, выполненных под руководством И.П. Павлова, в современных работах исследователи предпочитают обойти проблему разнообразия за счет привлечения различных статистических приемов, нивелируя, тем самым, индивидуальный аспект. Поиски маркеров поведения, с помощью которых можно было бы быстро оценить изучаемый признак, привели к использованию крайне упрощенных поведенческих моделей для оценки состояния ПД (открытое поле, крестообразный, Т- или У-образный лабиринты и др.), хотя еще в середине прошлого столетия было убедительно доказана несостоятельность таких моделей для выявления основных закономерностей ВНД животных (Воронин, 1952). Актуальность предпринятого исследования обусловлена тем, что без строго анализа, без понимания того, какие проявления ВНД изучаются при применении конкретного способа обучения и поведенческой модели, трудно разобраться в сложном лабиринте представлений о ПД, поведении и их эволюции.
Попытки различных научных школ представить картину ПД на основании частных, хотя и верных наблюдений привели к одностороннему освещению основных закономерностей интегративной деятельности. По оценкам ряда исследователей (Черниговский, 1962; Анохин, 1978; Батуев, 1986) современная нейробиология в значительной степени отошла от принципа системности в исследованиях ВНД по сравнению с представлениями, развивавшимися И.М. Сеченовым, И.П. Павловым, А.А. Ухтомским, А.Н. Северцовым, А.А. Заварзиным. К сожалению, это связано с печальным фактом пренебрежения к синтетическому мышлению и недооценкой общего над частным. Отсутствуют обоснованные информационные методы оценки аналитико-синтетических процессов при осуществлении ПД позвоночных. Поэтому чрезвычайно актуальна разработка нового концептуального подхода, основанного на принципах целостности и системности, адекватных, сопоставимых с человеческой деятельностью, познавательных моделей для понимания принципов и закономерностей ПД.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ – экспериментально обосновать возможность использования системно-информационного подхода для изучения закономерностей познавательной деятельности и других проявлений ВНД у различных представителей позвоночных в норме, а также подвергнутых различным функциональным и повреждающим воздействиям.
-
Разработать системно-информационного метод на основе привлечения ряда положений семиотики и теории информации, позволяющий изучать принципы ПД и закономерности аналитико-синтетических процессов, обеспечивающих решение проблемной ситуации и организацию целенаправленного поведения у позвоночных.
-
Сформулировать пищедобывательную задачу как аналог когнитивной деятельности человека и разработать конструкцию экспериментальной среды, позволяющей регулировать объем входной информации за счет изменения топологии пространства.
-
Создать символьную систему регистрации действий животного, позволяющую осуществлять компьютерную запись поведения животного в реальном режиме времени, соотнести символы с определенным видом информации, а также разработать систему анализа информационных показателей, позволяющих сопоставить их с традиционными условнорефлекторными показателями обучения.
-
Исследовать особенности организации многозвенного пищедобывательного поведения в зависимости от способа обучения: методики жесткого обусловливания в виде наращивания звеньев цепи и сведения в цепь и методики свободного выбора; оценить влияние метода на адаптивные свойства сформированного поведения.
-
Выяснить необходимые и достаточные условия, обеспечивающие возможность осуществления ПД в условиях свободного выбора; изучить зависимость обучения от таких факторов, как: пространственная сложность среды, длительность пищевой депривации, условия подкрепления, длительность межопытного интервала и экспозиции информации (времени опыта).
-
Использовать системно-информационный подход для выявления индивидуальных различий в проявлении когнитивных возможностей животного, психо-эмоционального паттерна, динамики обучения, функционирования памяти и особенностей возбудительно-тормозных процессов в норме и при функциональных (фармакологических и физических) и патологических (повреждениях структур мозга, нейровирусной инфекции, алкоголизации, 10-минутной клинической смерти) воздействиях.
-
С помощью системно-информационного метода исследовать:
возможные нейрохимические корреляты типологии ПД;
роль гиппокампа и амигдалы в проявлении индивидуальных особенностей ПД животных;
особенности ПД у различных представителей позвоночных животных, различающихся уровнем организации мозга.
Разработан новый подход на основе привлечения семиотических и информационных положений для системного изучения закономерностей ПД животных и аналитико-синтетических процессов, а также индивидуальных характеристик различных сторон проявления ВНД – когнитивных, условнорефлекторных, психо-эмоциональных и основных нервных процессов при решении проблемной пищедобывательной ситуации.
Показаны преимущества представления поведения в виде меняющейся последовательности символов, позволяющей отражать динамику аналитико-синтетических процессов. Установлена реальная возможность перехода от количественной фиксации результатов обучения к качественному описанию динамики процессов, обуславливающих этот результат. Выделены основные операции, лежащие в основе аналитико-синтетической деятельности, обеспечивающие распознавание различных видов информации, а также операционный локомоторный механизм их осуществления. Показан универсальный характер правил обработки информации при становлении целенаправленного поведения у всех изученных групп позвоночных, реализующихся по безусловному типу.
С помощью системно-информационного метода оказалось возможным в пределах одного эксперимента изучение индивидуальных особенностей ПД животных. Выделены три типа ПД и определены принципы, лежащие в основе различий протекания когнитивных процессов, психо-эмоциональных и условнорефлекторных проявлений. Установлена взаимосвязь между свойствами познавательного типа и характеристиками основных свойств нервных процессов.
Выявлена ведущая роль процедуры предъявления информации (последовательное или одновременное) в детерминации адаптивных возможностей формируемого условнорефлекторного поведения. Показана зависимость обнаружения эффектов различного рода воздействий на организм от процедуры предъявления информации.
Определены факторы, выполняющие системообразующую роль при реализации ПД животных в условиях свободного выбора, установлена оптимальные границы, в пределах которых возможно успешное решение пищедобывательной задачи, завершающейся образованием целенаправленного поведения.
Применение системно-информационного подхода позволило выявить роль гиппокампа и амигдалы в определении индивидуального рисунка ВНД животных. Обосновано представление, что основной психофизиологический эффект гиппокампэктомии проявляется в сужении поля внимания, затрудняющего процесс извлечения информации из долговременной памяти за счет резкого усиления инерционных свойств ЦНС, а амигдалэктомии – в ослаблении концентрации внимания за счет усиления возбудимости ЦНС, провоцирующей неустойчивость возбудительно-тормозных процессов.
Установлена корреляция нейрохимической активности мозга: медиаторной, белковой, ферментативной с индивидуальными особенностями ПД. Выявлена дифференцированная реакция корково-подкорковых систем мозга на индивидуальные проявления ПД: корковые нейроны (сенсомоторная кора) обнаруживают избирательную чувствительность, а подкорковые (хвостатое ядро) и лимбические образования (гиппокамп и амигдала) отвечают однонаправленными нейрохимическими перестройками.
Использование системно-информационного метода позволило установить, что основной эволюционный прогресс в области ВНД при повышении уровня организации мозга отражен в интенсификации информационного процессинга, обеспечивающего более «экономные» в когнитивном отношении затраты при решении задачи. Обосновано представление, что когнитивная функция как свойство ВНД можно рассматривать в качестве эволюционного фактора, определяющего условия среды обитания, в которых данные виды смогут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно ее освоить.
Предложенный информационный подход на основе символьного представления поведения животного позволяет изучать не только закономерности проявления ВНД, но и специфику аналитико-синтетических операций, обеспечивающих распознавание различных видов информации, необходимых для решения задачи и организации целенаправленного поведения.
Разработанный системно-информационный метод позволяет в пределах одного эксперимента получать исчерпывающую характеристику индивидуальных особенностей протекания когнитивных процессов, психо-эмоциональных и условнорефлекторных проявлений, основных нервных процессов, способствует формированию представлений о типологии ПД животных, закономерностях осуществления и структурно-биохимических механизмах, обуславливающих специфические черты их проявления. Высокая чувствительность и результативность системно-информационного метода может служить основой для осуществления дифференцированного подхода при оценке различных воздействий на организм.
Результаты исследования расширяют представления о необходимых и достаточных условиях, обеспечивающих успешность обучения в ситуации свободного выбора, результатом которого является образование целенаправленного поведения. Знание оптимальной области действия установленных факторов обучения обеспечивает условия для корректного проведения эксперимента.
Разработанная поведенческая модель для изучения различных проявлений ВНД в многоальтернативном лабиринте, а также основные принципы системно-информационного анализа состояния животных имеют применение в прикладных исследованиях медико-биологического профиля и использованы при моделировании нейровирусных инфекций (Институт полиомиелита, РАН, Москва), клинической смерти (Институт реаниматологии, РАН, Москва), структурной патологии мозга (Институт ВНД и нейрофизиологии, РАН, Москва; СПб университет, Санкт-Петербург), корсакоподобных синдромов (кафедра ВНД Биологического ф-та МГУ, Москва), воспалительных процессов (Институт Морфологии человека, РАН, Москва), приобретенного влечения к алкоголю (Институт Мозга РАН, Москва), развития претромбозного состояния при действии различных факторов (кафедра физиологии животных и человека Биологического ф-та МГУ, Москва), пищедобывательного поведения у муравьев (кафедра ВНД Биологического ф-та МГУ, Москва), инфаркта-миокарда при физической и холодовой нагрузках (Кемеровский государственный медицинский институт, Кемерово), влияния электростатических полей на организм (Центр медико-биологических и экологических исследований проблем МЭТПиПС, Юрмала, Латвия).
Высокие прогностические возможности системно-информационного подхода для выявления дефектов в сфере проявления различных сторон ВНД при фармакологических, физических и повреждающих воздействиях, а также результаты моделирования различных состояний позволяют рекомендовать его для использования в доклинических тестовых испытаниях.
Основные положения системно-информационного подхода для изучения ПД животных включены в учебное пособие, результаты исследования используются в лекционном курсе по основам ВНД животных и человека и в качестве задачи в рамках Большого практикума для освоения студентами методики свободного выбора и принципов системно-информационного анализа при изучении различных проявлений ВНД, проводимых на Биологическом факультете МГУ им . М.В. Ломоносова.
Имеется авторское свидетельство за № 1382256 на изобретение "Способ моделирования Корсаковского симптомокомплекса", зарегистрированного в Государственном реестре изобретений СССР от 15 ноября 1987 г.
-
У всех исследованных позвоночных, независимо от уровня организации мозга и индивидуальных когнитивных возможностей, в качестве механизма познавательной деятельности выступает процесс, реализуемый в поведении в виде замкнутого маршрута «кольцо». С помощью этого кванта поведения, осуществляемого по безусловному типу, в процессе обучения выполняются операции: разбиение, зеркальный поворот, инверсия и комбинаторные перестановки, позволяющие формировать представления о пространстве на основе ассоциирования маршрутных отрезков, распознавание структуры задачи на основе дифференцирования и формирование правила поведения на основе интегрирования.
-
Существующие способы получения сложных форм поведения: методика жесткого обусловливания (наращивание звеньев цепи и сведение в цепь) и методика свободного выбора определяют пластичность условнорефлекторного ответа. Методика жесткого обусловливания формирует поведение, адаптивное только в тех условиях, в которых оно было выработано. Методика свободного выбора позволяет перестраивать поведение при изменении условий среды и задачи.
-
Возможность обучения животного в ситуации свободного выбора при наличии подкрепления определяется системообразующими факторами, обеспечивающими сопряженность осуществления ассоциативного и интегративного процессов. Уровень мотивационного состояния животного детерминирует интенсивность информационного процессинга, длительность экспозиции информации и межопытного интервала – условия перехода к аналитико-синтетическому процессу, величина многоальтернативности среды – возможность распознавания структуры задачи.
-
Системно-информационный подход позволяет в пределах социума выделить три группы животных, различающихся уровнем когнитивных возможностей (интеллекта) – способности прогнозировать поведенческий ответ: прогнозировать результат на основе процесса ассоциирования, прогнозировать действие на основе процесса анализа и прогнозировать результат действия на основе процесса обобщения. Уровню интеллекта соответствует определенный тип ПД, обусловливающий принцип организации поведения: 1) сигнальный, организующий поведение по жесткому типу на основе образования элементарных SR связей; 2) процедурный, организующий поведение по типу цепочек из элементарных связей на основе селекции; 3) концептуальный, организующий поведение на основе компиляции цепочек в схему (план) за счет способности устанавливать каузальные связи – Si « Sk.
-
Познавательная деятельность имеет свое отражение на различных уровнях нейрохимической активности мозга: медиаторном, белковом, активности ферментов углеводного и белкового обменов в нейронах. Характер и направленность этих проявлений определяются структурной топографией нейрональной активности, индивидуальные особенности которых обусловлены физиологической, нейрохимической и морфо-функциональной гетерогенностью мозга.
-
Гиппокамп и амигдала участвуют в проявлении индивидуальных различий возбудительно-тормозных отношений в соответствии с генетически заданными возбуждающими гиппокампальными и тормозными амигдалярными свойствами. В психофизиологическом аспекте функциональная роль этих структур заключается в организации «энергетического» обеспечения функции внимания: гиппокамп участвует в обеспечении функциональной лабильности доминантного очага – способности переключаться с одного локального центра на другой, а амигдала – в обеспечении его устойчивости за счет сдерживания возбуждения от чрезмерного и неуправляемого распространения из фокуса доминанты.
-
В эволюционном отношении принципы и закономерности познавательной деятельности едины для всех наземных позвоночных животных, несмотря на различия в организации мозга, возможностей и способа реализации поведения. Основные различия касаются морфофункционального и биохимического обеспечения (воспринимающих, интегративных и исполнительных механизмов) информационного процессинга, которое прогрессирует в ряду наземных млекопитающих. Интеллектуальные возможности вторичноводных позвоночных, не выдержавших давление отбора в наземных условиях и вернувшихся в более простую в информационном отношении водную среду обитания, ограничены жестким типом обучения.
Материалы диссертационной работы доложены: на Совещании по физиологии и патофизиологии лимбико-ретикулярного комплекса (Москва, 1968), 22-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Рязань, 1969), конференции «Память и следовые процессы» (Пущино-на-Оке, 1970), 6-м научном совещание и симпозиуме по эволюционной физиологии (Ленинград, 1972), 23-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Горький, 1972), 24-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Москва, 1974), 8-м Всесоюзном симпозиуме по проблемам кибернетики (Тбилиси, 1976), 25-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1977), 13-м съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова (Алма-Ата, 1979), Совещании «Гагрские беседы» (Тбилиси, 1979), 26-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1981), Всесоюзной конференции "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на-Дону, 1983), на 27-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1984); 9-м Всесоюзном совещании по изучению, охране и рациональном использовании морских млекопитающих (Архангельск, 1986), на XV съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова, (Ленинград, 1987); на Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных" (Москва, 1988), 28-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности. (Ленинград, 1989), 3rd Intern. Sympos. on experimental and clinical neurobiology (Stara Lesna, 1991), Intern. Symposium «Sensory systems and behavior of aquatic mammals» (Mосква, 1991), 11-й Международной конференции по проблемам нейрокибернетики (Ростов-на-Дону, 1995), 3rd Intern. Fibrinogen Symposium. Germany, 1996), Second World Congress for Electricity and Magnetism in Biology and Medicine (Bologna, 1997), Intern. Symposium «Cognition, emotion and autonomic responses» (Amsterdam, 1999), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-лет. со дня рождения акад. И.П.Павлова, (Санкт-Петербург, 1999); Международной конференции, посвященной150-летию. И.П. Павлова: "Новое в концепциях о механизмах ассоциативного обучения и памяти", (Москва, 1999), на 30-м Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П. Павлова, (Санкт-Петербург, 2000), 3rd International conference on Methods and Techniques in Behavioral Research, (Nijmegen, 2000), Meeting of EBPS and IGBP “Schizophrenia” (Amsterdam, 2000), Meeting of the Society for the Quantitative Analyses of Behavior (SQAB) (Washington, 2000), 18-й съезд физиологического общества им.И.П. Павлова. (Казань, 2001), 16th Intern. Congress on Thrombosis and Harmostasis. (Paris, 2001), 12-м Международном совещании по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2001), 11 World Congress of Psychophysiology (Ontario, 2002), Юбилейной международной конференции по проблемам нейрокибернетики (Ростов-на-Дону, 2002), Euroconference “Neural Mechanisms of Learning and Memory”. (Paris, 2002), Международной конференции «Вероятностные идеи в науке и философии», (Новосибирск, 2003), Первой Российской конференции по когнитивным наукам Казань, 2004), 2-й Международной конференции по когнитивным наукам (Санкт-Петербург, 2006), Международном совещании «Гиппокамп и память» (Пущино-на-Оке, 2006, 2009), 4-ой Международной конференции «Биологические основы индивидуальной чувствительности к психотропным препаратам (Москва, 2006).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 108 работ, из них 56 в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 1 коллективная монография.