Введение к работе
Актуальность проблемы
Адаптация животного к постоянно меняющимся условиям окружающей среды на всех стадиях развития определяется его поведением. Способность животного реализовывать различные видоспецифнческпе поведенческие паттерны формируется с самых ранних этапов постна-тального онтогенеза. Большую роль в организации различных поведенческих реакций играет обучаемость животного. Изучение развития естественных видоспецифическнх поведенческих реакций и выявление возможностей животного вырабатывать новые навыки составляют важные аспекты исследования поведения.
Развитие поведенческих реакций и становление способности к обучению зависит от различных факторов. Болыиаяроль принадлежит сенсорным стимулам, поступающим из внешней среды. Особое значение при этом имеютвидоспецифические сигналы, выполняющие важную информационную функцию. У крыс источниками видоспецифическнх стимулов в раннем онтогенезе являются особи, составляющее ближайшее гнездовое окружение - мать и сибсы. Модификация сенсорной информации, поступающей от матери или других крысят в помете, может являться источником различных изменений в развитии поведения как на ранних этапах постна-тального онтогенеза, так и на более поздних стадиях развития. Одним из вариантов модифицированного поведения кормящей матери может служить поведение первородящей самки, не имеющей опыта материнства. Выявление особенностей материнского поведения первородящих самок и развития их потомства может внести значительный вклад как в теорию, так ив методику онтогенетических исследований. Также возможно использование этих данных для выращивания животных с заданными характеристиками поведения. Другим компонентом гнездового сообщества у крыс являются сибсы-крысята в одном помете. Среди крысят, как и среди новорожденных животных других видов, периодически встречаются особи с врожденными или приобретенными дефектами сенсорной сферы - например, слепые. В связи с этим возникает вопрос, насколько существенно нарушение сенсорной функции и, соответственно, ограничение сенсорного притока, в раннем онтогенезе для поведения самого животного и может ли это оказать влияние на развитие других особей в том же помете. Данное исследование является значимым для понимания действия сенсорной депривации на развивающийся организм. Решение этого вопроса также могло бы оказаться полезным при изучении проблемы социальной реабилитации детей с дефектами сенсорных функций и прогнозирования их развития.
Для животных, в частности, крыс существенным является наличие в окружающей среде сигналов, поступающих от других взрослых
особей колонии. Воспитание крысят в сообществе улучшает их адаптивные возможности, как в раннем онтогенезе, так и во взрослом возрасте [Da Silva et al.,1996; Gruendel, Arnold, 1974; Novakova,Babicky,1977; Pacteau et al,1989; Yates,1991]. Опубликованные в литературе данные о влиянии социально обогащенной среды у крыс, однако, не затрагивают первые две недели жизни. Между тем сенсорная среда в этот период имеет большое значение для развития и поведения животных в последующем [Denenberg,1971; Schaefer,1971]. В нашей работе исследовано влияние социально обогащенной среды, сформированной с первых дней жизни, на поведение крыс различных возрастных групп.
При решении проблемы влияния сенсорных стимулов на разви-тиеи обучаемость животных представляется важным исследование нейронных механизмов, лежащих в основе воздействия внешней среды на поведение. Оценка межнейронных взаимоотношений в гиппокампе в раїшем онтогенезе у крыс, подвергнутых внбриссэктомии, вносит вклад в понимание особенностей формирования синаптическон передачи у сенсорно депривированных животных.
Цель и задачи исследования.
Основной целью данной работы явилось исследование влияния видоспецифических компонентов сенсорного притока на развитие поведения и обучаемость у крыс.
Для достижения данной целинами были поставлены следующие задачи:
-
Изучить развитие поведенческихреакщш и обучаемость у крыс, выращенных самками с различным опытом материнства.
-
Изучить влияние социально обогащенной среды со 2-го дня постна-тального онтогенеза на исследовательское поведение в первые два месяца жизни и обучаемость крыс во взрослом возрасте.
-
Изучить влияние удаления вибрисс на развитие поведения и обучаемость крыс.
-
Изучить воздействие выращивания крысят вместе с вибриссэктоми-рованными сибсами на развитие поведения и обучаемость во взрослом возрасте.
-
Изучить влияние ограничения сенсорного притока путем удаления вибрисс на формирование в раннем онтогенезе синаптической передачи в гиппокампе.
Положения, выносимые на защиту
-
Видоспецифическая сенсорная среда, определяемая поведением матери и активностью сибсов в раннем постнаталъном онтогенезе, оказывает существенное влияние на динамику формирования ранних поведенческих реакций.
-
Ранний сенсорный опыт имеет принципиальное значение для способности взрослых животных к обучению адаптивным реакциям, что, вероятно, обусловлено ролью внешней афферентацннкак в становлении синаптическоґі передачи в гиппокампе, так и в формировании эмоциональной и исследовательской активности в раннем постнаталъном онтогенезе.
-
Комплексное изменение факторов сенсорной среды в раннем онтогенезе приводит к существенно большим последствиям в развитии поведения и обучения во взрослом возрасте, чем ограничение афферентации, поступающей по отдельному сенсорному каналу, даже имеющему важное видоспецифическое значение.
Научная новизна
В работе впервые проведено исследование особенностей материнского поведения первородящих п ранее рожавших самок и характера развития поведения крыс, выращенных самками с различным материнским опытом. Показано, что матерішское поведение первородящих самок имеет ряд отличий по сравнению с поведением ранеерожавших самок. Выяв-леншле особенности поведения первородящих самок оказывают принципиальное влияние на скорость формированияраниих поведенческих реакций и развитие способности к обучению. Различия обучаемости крыс, вы-ращенных самками сразличным опытом материнства, проявляются также во взрослом возрасте.
Впервые исследовано влияние социально обогащенной среды со 2-го дня постнатального онтогенеза у крыс на динамику исследовательского поведения в первые два месяца жизни и обучаемость у взрослых животных. Установлено, что критическим периодом стимулирующего влияния социально обогащенной среды на исследовательское поведеіше и способность к обучению у крыс являются первые 9 дней жизни.
Впервые проведено сопоставление искусственного ограничения сенсорного притока по одному анализатору'и комплексного изменения социальной среды на развитие и обучаемость крыс, выращенных в одних и тех же пометах.
Теоретическая и практическая значимость
В работе оценивается значение видоспецифических сенсорных стимулов в раннем постнатальном онтогенезе у животных для их последующего адекватного развития и становления адаптивных возможностей. Выявленные закономерности влияния различных компонентов социальной среды на формирование поведения крыс имеют важное значение для разработки фундаментальных проблем, связанных с механизмами онтогенетического развития.
Найдены онтогенетические характеристики, лежащие в основе фор-міфованияспособностикобученшореакцииизбавлеїшяиусловнойреак-щш активного избегания, вырабатываемым в челночной камере. Полученные данные могут быть шир око использованы в исследованиях стратегии и механизмов обучения у крыс.
Обнаруженное влияние материнского поведения самки на развитие и обучаемость её потомства может быть использовано в методической орга-низащш поведенческих экспериментов на животных. В целом полученные нами данные о влиянии ближайшего социального окружения на развитие крыс могут находить применение в организации процедуры выращивания экспериментальных животных.
Результаты, полученные в даннойработе, могут быть использованы в психолого-педагогической сфере, для изучения подходов к воспитанию детей, чье развитие тесно связано с окружающей социальной средой, и в первую очередь, с родителями и сверстниками. Особое значение при этом имеют данные о развитии крыс, подвергавшихся сенсорной депривации в раннем онтогенезе, и о ихвлияшш на поведение сибсов. Это иследование может служить моделью для изучения развития детей с нарушенной сенсорной функцией и их социальной адаптации.
Апробацияработы
Результаты работы были доложены на конференции молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности, поев. 90-летию Л.Г. Воронина (Москва, 1998).
Объем и структура диссертации.
Диссертация содержит следующие основные разделы: введение, обзор литературы, методика исследований, три главы результатов собственных иследований, обсуждениерезультатов, выводы и список литературы. Диссертация изложена на 157 страницах печатного текста и содержит 17 таблиц и 19 рисунков.