Введение к работе
Актуальность проблемы. Физиологическая н пейрохнмнческая организация 1е1трального аппарата регуляции дыхания остается одлюй из актуальных проблем фитологии. Согласно существующим представлениям, наряду с дыхательным центром 1епосредствениое участие в регуляции дыхания принимают и супрабульбарпые отделы оловного мозга. Вместе с тем многие ключевые вопрс сы, касающиеся респираторных шняний иадбульбарных структур и механизмов их реализации остаются диск)ссион)ыми, слабо изученными.
Вопрос о значении супрабульбарных отделов в регуляции дыхания ранее поднимался многими исследователями (Данилевский, 1876; Бехтерев, 1898; Жуковский, 1898; \сратян, 1938; Smith, 1936; Маршак, 1961; Geasser et al., 1966; Planche, 1970; Aminoff et il., 1971; Niechaj, 1972; Kurella et al.,1988; Gruart et al., 1992; Ebert et al.,1995; Davis et i!., 1996; Rittweger, 1999 и др.). Однако, подавляющее большинство пз них ограничиваюсь описанием самого факта изменения дыхания под влиянием супрабульбарных лруктур, не вскрывая механизмы их реализации. Следует также подчеркнуть, что нзу-!енне роли и значения таких отделов как красные ядра и черная субстанция в регуляцій дыхания, по существу, не проводились. Имеются т. ишь немногочисленные работы, ! которых констатировался факт изменения дыхания под влиянием указанных структур Ходос, 1948; Schmid et al., 1988; Angyan, 1994; Waites et al., 1996). Наряду с этим xo-юшо известны функции красных ядер и черной субстанции как интегратнвных nентров ікстрапирамидноп системы. Данные структуры осущесгвляют непроизвольную, автоматнческую регуляцию и координацию сложных двигательных актов, регуляцию мы-иечпого тонуса, организацию двигательных проявлении эмоций (Ходос, 1948; Боголе-юв 1963; Barragucr - Bordas, 1965; Polak, 1970; Ashby et al., 1972; Westermann, 1978; 1удаков, 1997).
В 50-х годах XX в. впервые было высказано мнекпе, что любой из надбульбар-1ых отделов головного мозга может принимать участи; в регуляции дыхания потом}', гго данные отделы способны образовывать функционально подвижные объединения с дахательным центром. Образование таких объединении возможно благодаря многошинным связям иадбульбарных струетур с областью дыхательного центра (Сергиев-;кий, 1950; Меркулова, 1953; Вакслейгер, 1957). Впоследствии это положение получило 1альнейшее развитие в работах самарских физиологов (Сергиевский и соавт., 1975; Иеркулова, 1963, 1998;Темин, 1973; Михайлова, 1979; Сергиевский, Якунин, 1981; Ве-вдсова, Барышникова, 1999))
Есть основания предполагать, что красные ядра и черная субстанция, осуществ-мюшне регуляцию сложных эмоциональных и двигательных реакций организма в процессе его адаптации к изменяющимся условиям среды, участвуют в поддержании должного уровня газообмена. Это возможно благодаря тому, что данные структ)ры го-ювного мозга, получающие полпмодалыгую афферечгацию из многих источников, :пособны участвовать в координации и градуальном nj испособлении различных функциональных систем, в том числе и дыхательной системы, к изменяющимся условиям зпешней и внутренней сред. В связи с таким представлением, в последнее время пред-метом пзучения стал анализ условий и закономерностей динамического объединения функций пространственно разъединенных структур мо!га, в данном случае области дысательного центра и иадбульбарных отделов головного мозга. Исходя из вышеизложенного, мы сочли интересным и важным провести г.пали3 респираторных влияний
морфологически сложно образованных красных ядер и черной субстанции и выявить основные закономерности интетративнон деятельности исследуемых важнейших центров экстрапирампдной системы с областью дыхательного центра.
Красные ядра и черная субстанция отличаются характерными особенностями нейрохимической организации, в частности, разнообразием нейромеднаторного и нен-ромод>ляторного обеспечения. В них присутствуют в относительно высокой концентрации гаммааминомасляная кислота, холецистокннин, дофамин, мет-энкефалин, сома-тостатин и др. (Cooper, 1981; Jellinger et al., 1981; Bosler et al., 1983; Rustioni, Cuenol, 1982; Palkovits et al., 1986 и др.). В связи с этим особенно перспективным представляется изучение роли ненротрансміттеров в межнейроиных взаимоотношениях между исследуемыми структурами с одной стороны и бульбарным дыхательным центром-с другой. Это позволит выявить нейрохимические основы динамического объединения про-странственно разобщенных центров экстрапирамидной системы и ctdvktvd дыхатель-ного центра в единую регуляторную систему которую можно представить как один из физнологических механизмов градуального приспособления дыхания в различных условиях жизнедеятельности организма.
Пели и задачи нсслелования. Целью работы явилось изучение характера и особенностей респираторных влиянин различных морфо-функциональных частей красных ядер и черной субстанции, а также физиологических механизмов реализации данных эффектов.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Провести сравнительпый анализ респираторных реакций на электрическое раздражение различных отделов красных ядер и черной субстанции.
-
Изучить изменения параметров паттерна дыхания в условиях микроипъекций в различные отделы красных ядер и черной субстанции ненротранслиптеров, специфических для данных структур, либо их агоннстов.
-
Провести анализ изменений параметров паттерна дыхания, наблюдавшихся при электрическом раздражении красных ядер и черной субстанции в условиях химической блокады отдельных структур бульбарного дыхательного центра.
-
Исследовать изменения биоэлектрической активности дыхательных нейронов бульбарного дыхательного центра в условиях мнкроинъекций в различные отделы красных ядер и черной субстанции специфических нейротрапсмнттеров, либо их агонн-стов.
-
Выявить основные закономерности динамического объединения функций пространственно разобщенных структур красных ядер, черной субстанции и бульбарного дыхательного центра.
Научная новизна. В проведенных исследованиях впервые систематически с использованием современных методов физиологических исследований осуществлен сравнительный анализ респираторных влиянии структур экстрапнрамндной системы: красных ядер и черной субстанции. Получены новые данные о роли морфологически и нейрохимически различных частей красных ядер и черной субстанции в регуляции ды-
Впервые дана характеристика паттерна дыхания и биоэлектрической активности дыхательных нейронов в условиях мнкроинъекций ненротрансмиттеров и их агоннстов в различные отделы красных ядер и черной субстанции. Установлено, что важнейшую роль в реализации респираторных влияний красных ядер и черной субстанции играют
їх связи с гигантоклеточпым ретикулярным и амбпг>альным ядрами бульбарного дыательного центра.
Выявлены новые механизмы участия красных ядер н черной субстанции в регу-гяции дыхания и основные закономерности объединения отделов экcтрапирамидной ;истемы со структурами дыхательного центра в единую динамическую регуляторную :нстему.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты пропеденной ра-эоты не только дополняют современные представления о регуляции деятельности дыхательного центра супрабульбарнымн структурами, но раскрывают совершенно новые :тороны дифференцированного влияния на дыхательный центр морфологически и ней-эохимическл различных частей красных ядер и черной субстанции и механизмы реализации данных влияний. Выявленные в работе физиологические особенности респираторных влияний крупноклеточной и мелкоклеточной частей красных ядер, ретикулярной и компактной частей черной субстанции существенно расширяют и }точняют современные представления о многообразныx функциях исследуемых структур экстрапирамидной системы. Обнаруженные закономерности динамического объединения функций красных ядер и черной субстанции со структурами дыхательного центра позволяют конкретизировать представления о механизмах адаптации дыхательной системы к изменяющимся условиям жизнедеятельности организма.
В работе получены данные, которые в известной степени позволяют прогнозировать характер нарушений дыхания при изменении функций красных ядер и черной суб:танцин, и, тем самым, соответствующими терапевтическими средствами предупредить или компенсировать нарушения дыхания.
Основные положения, выносимые па защиту.
-
Морфологически различные части красных ядер н v рной субстанции функционально неоднозначно влияют на дыхание.
-
Характер и выраженность изменений дыхания при электрической стимуляции и мпкропнъекции ГАМК и апоморфина (аналог дофамина) в структуры красных ядер и черной субстанции обусловлен морфологическими, нейрохимпческимп особенностями изучаемых отделов мозга и их связями со структурами бульбарного дыхательного центра.
-
Среди структур бульбарного дыхательного центра наиболее важГую роль в реализации респираторных ретулирующих влияний краснпх ядер и черной субстанции играют нейроны гигантоклеточного ретикуляриого и г.мбигуалыюго ядер.
Апробация работы. Материалы нсследований диложены:
па XVII съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998);
на научной конференции с международным участием "Рег>ляция автономных функций", посвященной 100-летию со дня рождения М. В. Сергиевского (Самара, 1998);
М на заседании Самарского отделения физиологического общества им. Н.П. Павлова (Самара, 1998);
на Всероссийской научноп конференции с международным участием, посвященной 150- летию со дня рождения академика Ивана Петровича Павлова (Санкт-Петербург, 1999);
на Международной конференции, посвященной 150- летию академика И.П. Павлова "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 1999);
на 21, 22, 23, 24 научных конференциях молодых ученых и специалнстов Самарского государственного университета (1996, 1997, 1998, 1999); В на расширенном заседании кафедр физиологии человека и животных, биохимии Самарского государственного упиверситета, кафедры анатомии, физиологии и гигиены Самарского педагогаческого университета (1999). Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на /^страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами и 48 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания использованных в работе материалов и методов исследования, полученных экспернментальных данных, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Список литературы включает 310 библиографических названий ( 98 -отечественных н 212 -зарубежных).